Evoluce

dlouhodobý (někdy samovolný) proces vyvíjení

Biologická evoluce je dlouhodobý a samovolný proces, v jehož průběhu se rozvíjí a diverzifikuje pozemský život.[1] Podstatu těchto změn zkoumá vědní obor evoluční biologie. Základem evolučního procesu je dědičná změna vlastností skupin organismů v průběhu generací. Schopnost podléhat biologické evoluci závisí na dostatečné komplexitě daných prvků a vlastnostech umožňujících přirozený výběr: reprodukci, dědičnosti, proměnlivosti a konkurenci. Dědičnost je u současných organismů založena na koexistenci proteinů a nukleových kyselin, jež mají schopnost replikace a platí za základní nositelky genetické informace. Proměnlivost pak zajišťují především mutace, u pohlavně se rozmnožujících organismů i redukční dělení spojené s rekombinací a segregací chromozomů.

Slavná stránka z Darwinova zápisníku s prvním náčrtem evolučního stromu (1837)

Klíčový pojem evoluční teorie je přirozený výběr neboli selekce. Jde o nenáhodný proces, jenž vychází z toho, že úspěšnost přežívání a reprodukce je ovlivněna geneticky podmíněnými rozdíly mezi genotypy, a že nejschopnější genotypy přispívají do genofondu populace více než genotypy méně schopné. Schopnost předávat své geny (respektive jejich konkrétní formy – alely) do dalších generací je označována jako biologická zdatnost. Přirozený výběr typicky podporuje znaky zvyšující plodnost a životaschopnost daného jedince, ačkoli zvýhodňovány mohou být i vlastnosti zvyšující jeho sexuální zdatnost (pohlavní výběr), či zvyšující zdatnost příbuzných jedinců (příbuzenský výběr). Vyjma nenáhodných procesů mají v převládnutí určitých alel velký význam i procesy náhodné, jako je genetický drift, potažmo genetický draft.

Pouze přirozený výběr však dokáže vysvětlit vznik adaptivních struktur: dědičné varianty nejpříznivější pro přežití a reprodukci organismů se hromadí, zatímco méně výhodné formy zanikají. Původ adaptací však není cílený, evoluce totiž nikdy nejedná účelově a nedokáže plánovat v dlouhodobém horizontu, pouze vylepšuje aktuální stav příslušného znaku podle okamžitých podmínek. Velmi častý je vznik exaptací, kdy příslušná struktura dnes plní jinou adaptivní funkci, než jakou měla v minulosti. Dlouhodobý průběh mikroevoluce na úrovni populací utváří makroevoluční trendy a fenomény. Jedním z evolučních důsledků je také speciace, v rámci níž dochází ke vzniku nových druhů a tím i ke zvyšování diverzity živých organismů.

Rané úvahy o evolučním původu organismů sahají již do antiky, ale první ucelenou evoluční teorii založenou na principu přirozeného výběru nezávisle na sobě vytvořili teprve Charles Darwin a Alfred Russel Wallace v průběhu 19. století. Klíčové Darwinovo dílo O původu druhů bylo vydáno v roce 1859. Ačkoli objev principů dědičnosti vedl zpočátku téměř k zatracení darwinistických myšlenek, v první polovině 20. století vyšlo najevo, že se oba proudy nevylučují, ale vzájemně doplňují; došlo k tzv. moderní evoluční syntéze. Další pokroky v evoluční biologii přicházejí od druhé poloviny 20. století s postupujícím rozmachem genetiky a molekulární biologie. Revoluční se stala myšlenka sobeckého genu, podle níž hlavní jednotkou přirozeného výběru není jedinec, ale jeho alely. Z dalších významných fenoménů lze jmenovat například aplikaci teorie her na evoluci, přisuzování velkého významu náhodným evolučním mechanismům, pohled na evoluci jako na neplynulý proces či směr evolučně vývojové biologie, který se začíná objevovat od 90. let 20. století. I s přelomem tisíciletí představuje evoluční biologie živý, rozvíjející se obor, a třebaže význam jednotlivých evolučních mechanismů zůstává předmětem studií, samotná existence evoluce se stala vědeckým paradigmatem.

Vývoj poznáníEditovat

Podrobnější informace naleznete v článku Historie evolučních myšlenek.

V rámci biologie a obecně přírodních věd vznikla řada teorií zabývajících se vznikem života a jeho evolucí. Vývoj evoluční biologie lze obecně shrnout do čtyř velkých etap:[2]

  1. období předdarwinovské, které je vymezeno až po rok 1859, ve kterém bylo vydáno stěžejní dílo O původu druhů;
  2. období klasického darwinismu, během něhož položili Darwin a Wallace základy současné evoluční koncepce. Klíčovou roli u nich hraje hromadění nahodilých změn a přirozený výběr;
  3. období neodarwinismu, které slučovalo Darwinův model evoluce s novými objevy na poli genetiky;
  4. období postneodarwinismu, probíhající od počátku 60. a 70. let 20. století a navazující na rozvoj molekulární biologie. Dochází k rozvoji molekulárně-evolučních teorií, přičemž za základní jednotku evoluce a přirozeného výběru není v rámci nich považován jedinec, ale geny, resp. alely. Významné jsou i modely evolučně stabilních strategií či neplynulého průběhu evolučních změn.

Období předdarwinovskéEditovat

 
Jean-Baptiste de Lamarck

Úvahy o původu Země a živých organismů provázely patrně celou historii lidské civilizace. Báje o vzniku světa jsou součástí mnohých mýtů, jakož i řady náboženských systémů. Rané snahy vysvětlit tyto otázky pomocí logu lze najít již v antickém Řecku, zabývalo se jimi ontologické učení. Thalés z Milétu je pokládán za prvního přírodního filosofa, jenž se zabýval problémy týkajícími se Země a jejího původu. Jeho žák Anaximandros (ca 610 př. n. l. – ca 546 př. n. l.) je autorem filosofického spisu O přírodě, jenž je považován za nejstarší psané dílo o přírodních vědách a obsahuje také první zaznamenané úvahy o evolučních procesech. Anaximandros věřil, že vše živé vzniklo ze Země pokryté bahnem, přičemž nejprve byly stvořeny rostliny, pak zvířata a nakonec i lidé, kteří se vyvinuli z ryb žijících ve vodě. Naopak Díogenés z Apollónie předpokládal, že život vznikl z půdy za pomocí Slunce. V 5. st. př. n. l. vyslovil Empedoklés z Akragantu názor, že z prvotního chaosu vznikly jednotlivé části rostlinných i živočišných těl, které se navzájem různě spojovaly a kombinovaly, až vznikly normální organismy i podivné obludy. Časem životaneschopná monstra vyhynula a udržely se jen dokonalé bytosti.[3][4][5]

Vliv na vývoj evolučních úvah měl také Aristotelés, který kladl absolutní důraz na účelnost v živé přírodě. Domníval se, že ke vzniku orgánu či organismu je nezbytná finální příčina, která orgánu nebo organismu dává účel, cíl. Tato aristotelovská teleologie chápala účelnost jako primárně danou a nezávislou na organizaci živé hmoty a jejích funkcí. Formální, konečnou a účinnou příčinou života byla podle Aristotela informující duše živých bytostí, tzv. psuche. Aristotelés rovněž věřil ve věčnost světového řádu a rozsáhle se zabýval i otázkami embryogeneze.[6]

Klasické křesťanské učení tvrdilo, že všechny druhy stvořil Bůh, a to jednotlivě a ve stejné podobě, jakou mají dnes. Stvoření světa na základě tohoto kreacionistického modelu zaznamenával tzv. „Velký řetězec bytí“, Bůh podle něj postupoval od prvků neživé přírody přes primitivní formy života, rostliny, bezobratlé a další živočichy až po člověka, „mezičlánek“ mezi zvířaty a anděly.[7] V průběhu 18. století vedle sebe existovaly dvě protichůdné představy původu živých organismů. Někteří myslitelé (vč. zakladatele první uznávané zoologické a botanické systematiky Carla Linného) živým organismům přisuzovali božský původ, jiní (Maupertuis, Diderot) očekávali vznik živých organismů z neživé hmoty. Významným milníkem předdarwinovské epochy se staly závěry paleontologa Georgese Cuviera (1769–1832), jenž přesvědčivě dokázal, že v historii Země existovaly pokročilé, ale nyní již vyhynulé druhy, a zavrhl tak křesťanské myšlenky o neměnnosti přírody a biblickém stáří Země.[5]

Snad nejvýznamnější představitel předdarwinovské doby je Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829). Lamarckismuspostulovaný na počátku 19. století – operoval s myšlenkou, že organismy vznikají opakovaně v jednoduché podobě a získávají za svého života „zkušenosti“, jež pak zúročují při tvorbě svého potomstva. Typickým příkladem byla snaha vysvětlit původ dlouhého krku žiraf, jenž podle lamarckismu vznikl natahováním se za potravou a následnou dědičností těchto získaných vlastností do dalších generací. Lamarckismus představoval první ucelenou evoluční teorii, přesto se však nikdy nestal obecně přijímaným a posléze byl u vědců a myslitelů, kteří akceptují myšlenky evoluce, nahrazen darwinismem.[5][8] Současná biologie připouští dědičnost získaných vlastností maximálně v modifikované podobě a v omezené míře.

DarwinismusEditovat

Související informace naleznete také v článku Darwinismus.
 
Charles Darwin

Darwinismus označuje evoluční teorii vytvořenou nezávisle na sobě Charlesem Darwinem (1809–1882) a Alfredem Wallacem (1823–1913). Za přelomovou publikaci je považováno především Darwinovo dílo O původu druhů (1859). Na rozdíl od lamarckismu darwinismus tvrdil, že nedochází k cíleným adaptivním změnám jednotlivých organismů, ale k převládnutí jedinců s výhodnou variantou určitého znaku v populaci. Darwinova teorie evoluce se opírala o pět hlavních pilířů:[9]

  1. druhy podléhají biologické evoluci, tj. organismy se v průběhu času mění. Darwin tímto tvrzením navazoval na své předchůdce, ale jako jediný shromáždil množství důkazů o platnosti evolučních mechanismů, a tak o nich přesvědčil většinu odborné veřejnosti;
  2. druhy mají společný původ, tj. odštěpují se ze společných předků;
  3. evoluce probíhá gradualisticky, tj. postupnou kumulací mnoha drobných změn, nikoli skokově;
  4. objevuje se populační změna, tj. k evoluci dochází změnami ve frekvencích různých druhových variant v rámci populace;
  5. hnacím motorem selekce je přirozený (resp. přírodní) výběr, tato revoluční, ač zprvu kontroverzní myšlenka vysvětlila přirozený vznik adaptivních vlastností.

Za jeden z nejvýznamnějších Darwinových objevů patří i následná teorie pohlavního výběru, představená v díle The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex z roku 1871. Pohlavní výběr může zvýhodňovat i takové vlastnosti, které by měl klasický přírodní výběr potlačovat.[pozn. 1][10] Darwinovy a Wallaceovy závěry byly v hrubých obrysech podobné, přesto se v určitých ohledech lišily. Wallace zdůrazňoval především vliv vnějších tlaků na evoluční pochody, zatímco Darwin konkurenci mezi jedinci. Wallace neuznával pohlavní výběr, naopak evoluční teorii rozšířil o koncept aposematismu.[11]

Darwinismus se stal první evoluční teorií, která obecně ovládla vědecké myšlení (došlo k tomu v průběhu druhé poloviny 19. století), byl však též poslední ucelenou teorií s poměrně jasným pojetím principů evoluce, které se to podařilo. Bylo to proto, že byl dosti jednoduchý a omezoval se na základní myšlenku, k čemuž i nahrávala tehdejší absence rozsáhlejšího vědeckého poznání života na úrovni buněk, biochemie, molekulární biologie a genetiky. Postupem času, jak se znalosti v rámci těchto oborů rozšiřovaly, se začalo ukazovat, že takto pojatá základní myšlenka naprosto nedostačuje pro vědeckou práci, proto byl postupně darwinismus modifikován a obohacován o další poznatky a postuláty a vytvářely se snahy o syntézu s novými vědeckým poznáním.

NeodarwinismusEditovat

Související informace naleznete také v článku Moderní evoluční syntéza.
 
Ronald Fisher
 
Ernst Mayr

Když Darwin publikoval svoji teorii přirozeného výběru, netušil, jakým způsobem vzniká tak potřebná variabilita jedinců. Předpoklad, že se v rámci procesu pohlavního rozmnožování společně mísí a průměrují vlohy od obou rodičů, je už od základů chybný: daný znak by totiž, pokud by nedocházelo k nereálně vysoké rychlosti vzniku nové dědičné variability, v průběhu generací rychle vymizel. Principy dědičnosti byly odhaleny teprve s nástupem genetiky, jejíž základy položil Darwinův současník, brněnský opat Gregor Mendel, ačkoli výsledky jeho práce byly znovuobjeveny teprve na začátku 20. století.[12] Mendelovy závěry představovaly pro darwinismus velkou zkoušku. Vyplývalo z nich, že variabilita potomstva vzniknuvšího pohlavním rozmnožováním je dána pouze novou kombinací kombinovatelných, ale zdánlivě neměnných vloh pro tyto vlastnosti, jejichž nositeli byly již rodičovské organismy, ačkoli se u nich tyto vlohy nemusely projevit.[13]

Někteří evoluční biologové první poloviny 20. století si však povšimli, že Darwinova a Mendelova teorie se nemusí nutně vyvracet, ale naopak se navzájem potvrzují. Tento myšlenkový proud je nazýván moderní evoluční syntézou či neodarwinismem.[pozn. 2] Významného vlivu nabyla existence mutací, jež umožňovaly vysvětlit vznik nových, odlišujících se vloh. Mutace nepředstavovaly pro neodarwinisty alternativu k přirozenému výběru; různící se, vzájemně nahraditelné vlohy – alely, byly naopak vystaveny selekci prostřednictvím přirozeného výběru. Protože tyto procesy většinou probíhají v celých populacích, souběžně s neodarwinistickým myšlením se začala utvářet i populační genetika.[13]

Neodarwinistický proud stál u zrodu moderních evolučních myšlenek, potažmo i celé moderní biologie. Je spojen se jmény populačních genetiků, jako byli John B. S. Haldane, Ronald A. Fisher, Sewall Wright či Theodosius Dobzhansky, kteří vytvořili matematický základ evoluční teorie, včetně konceptu genetického driftu. Z dalších významných osobností lze jmenovat paleontologa George Gaylorda Simpsona, systematika Ernsta Mayra (mj. definoval biologický druh) či botanika G. Ledyarda Stebbinse, jenž aplikoval neodarwinistické myšlenky do botaniky. Neodarwinisté považovali evoluci za pozvolný proces, probíhající především na úrovni populaci (Dobzhanského definice: „evoluce je změna frekvence alel v genofondu populace“). Za hlavní motor evolučních změn byla považována selekce přirozeným výběrem, ostatní procesy – snad s výjimkou genetického driftu – se dostávaly spíše na pozadí.[15][13][12]

PostneodarwinismusEditovat

Související informace naleznete také v článku Postneodarwinismus.
 
Richard Dawkins

Od druhé poloviny 20. století přicházeli evoluční biologové s řadou objevů, které překypovaly nad rámec neodarwinistického modelu evoluce. Tyto nové evoluční myšlenky navazují na pokroky v genetice, molekulární biologii a molekulárních a informačních technologiích.

Předchozí evoluční proudy považovaly za základní jednotku, na niž působí selekce, jedince. V zájmu každého jedince by tedy mělo být úspěšně se rozmnožit a předat své geny do dalších generací (mít co nejvyšší biologickou zdatnost). Zhruba na přelomu 60. a 70. let 20. století se však objevuje genocentrické pojetí evoluce, jehož prvními průkopníky byli George Christopher Williams a William D. Hamilton. Podle nich se při studiu určitého znaku nelze ptát, čím tento znak zvýhodňuje svého nositele, ale čím zvýhodňuje alelu, která je za jeho vznik zodpovědná. Koncept roku 1976 zpopularizoval Richard Dawkins ve své knize Sobecký gen a následně i v díle Rozšířený fenotyp (1982).[16] Teorie sobeckého genu předpokládá, že organismus je pouze jakýmsi prostředkem k dalšímu šíření úspěšných alel jeho genomu. „Sobeckost“ genu (alely) označuje výhradně schopnost obsadit genom jedince a následně se úspěšněji replikovat a šířit ve srovnání s konkurenčními alelami. Nesouvisí se sobeckým chováním jedince; koncept naopak umožňuje vysvětlit vznik altruistického chování, například prostřednictvím příbuzenského výběru.[17] Rozvoj molekulární biologie vedl rovněž k objevu evolučních tahů, procesů vysvětlujících fixaci takových alel, které sice nezvyšují (někdy dokonce snižují) biologickou zdatnost svého nositele, ale dokáží se šířit úspěšněji než alely konkurenční.[16]

Postneodarwinismus navíc nepřisuzuje selekci přirozeným výběrem takový význam jako darwinismus či neodarwinismus. Velkou měrou se v tomto ohledu zasloužil japonský genetik Motoo Kimura, jenž roku 1983 publikoval svou teorii neutrální evoluce, podle níž většina evolučních změn na molekulární úrovni probíhá důsledkem náhodné fixace neutrálních mutací, zatímco přírodní výběr fixuje pouze minoritní množství změn.[18] Teorie neutrální evoluce (resp. modifikovaná teorie téměř neutrální evoluce[19]) tak vyzdvihuje význam stochastických procesů, jako je genetický drift.[12] Další zásadní odklon od tradičního pohledu na evoluci poskytla teorie přerušovaných rovnováh Nilese Eldredgeho a Stephena Jaye Goulde ze 70. let 20. století. Podle nich není evoluce pozvolným procesem, ale má výrazně nespojitý charakter, s dlouhými obdobími stází.[20]

Postneodarwinismus se rovněž snažil evoluční procesy zasadit do rámce teorie her. Jednotlivé vlastnosti organismů jsou výhodné či nevýhodné také vzhledem k tomu, jak se zachovají ostatní jedinci v populaci, přičemž jednotlivé evoluční strategie lze matematicky modelovat. Velkého významu nabyl koncept evolučně stabilních strategií, který poprvé definovali John Maynard Smith a George R. Price v roce 1973.[21] Na základě něj vyplývá, že z dlouhodobého hlediska se mohou uchytit pouze takové strategie, které jakmile v populaci převládnou, nepřipustí již žádné strategie alternativní.[20]

Zhruba od 90. let 20. století nabývá na významu i směr evolučně vývojové biologie, která se soustředí na problematiku, jak změny v embryonálním vývoji během jednotlivých generací souvisejí se změnami evolučními. Postupně se ukazuje, že konkrétní alela nesouvisí přímo s konkrétním znakem, ale jednotlivé geny vytváří jakousi komplexní síť, skrze kterou se z genotypu formuje fenotyp. Výsledný fenotyp je ovlivňován i okolním prostředím, například mechanickou stimulací, teplotou či interakcí s chemickými produkty produkovanými jinými druhy.[22] Úspěšnost jednotlivých alel je tak z tohoto pohledu dána úspěšností celého systému a evoluční novinky vznikají spíše úpravou zastoupení, načasování či umístění jednotlivých genů vzhledem k aktuálnímu prostředí, než prosazením úplně nové mutace.

S dalšími objevy na poli evoluční biologie některé hlasy 21. století dokonce volají po nové, rozšířené evoluční syntéze (Extended Evolutionary Synthesis), rozsáhlá diskuse ohledně této problematiky byla publikována v roce 2014 v periodiku Nature. Nové pojetí evoluce by v takovém mělo zvýraznit kompilaci poznatků z vývojové biologie, genomiky, epigenetiky, ekologie a společenských věd. Příznivci syntézy se vymezují proti genocentrickému pojetí evoluce, které podle nich nedovede zachytit celou škálu procesů, jež řídí evoluční pochody. Fenomény, jak fyzický vývoj ovlivňuje generování variací, jak prostředí přímo utváří vlastnosti organismů (fenotypová plasticita), jak organismy modifikují prostředí a procesy extragenetické dědičnosti (epigenetika, kulturní evoluce) považují zastánci EES nejen za důsledky evoluce, ale také za její příčiny. Odpůrci syntézy tyto fenomény uznávají, ale nepřisuzují jim takový význam, aby si zasloužil nový název.[23] Český evoluční biolog Jan Zrzavý poukazuje na fakt, že zatímco moderní evoluční syntéza z první poloviny 20. století sloučila prakticky dva nesmiřitelné tábory biologie, rozšířená evoluční syntéza žádný podobný problém neřeší. Obě strany podle něj mluví sice jinými slovy, ale o týž biologických fenoménech.[24]

Zdroje a původ variacíEditovat

Základy genetikyEditovat

 
Struktura DNA
 
Schema univerzálního genetického kódu

Dědičnost je unikátní schopnost živých organismů, pomocí které mohou přenášet určité znaky, vlohy a schopnosti z generace na generaci. Díky tomu je umožněna evoluční paměť organismu, jež schraňuje podněty, s nimiž se v minulosti setkali jeho blízcí i vzdálení předkové, a z obecného pohledu zvyšuje pravděpodobnost přežití a reprodukce příslušného individua.[25]

Dědičnost pozemských organismů je založena na koexistenci proteinů a nukleových kyselin. Ty mají schopnost replikace a platí za nositelky genetické informace. Základní nositelkou dědičné informace organismů je DNA, biologická makromolekula, jež je v drtivé většině případů tvořena dvěma komplementárními řetězci nukleotidů. Každý nukleotid tvoří cukr deoxyribóza, fosfátová skupina a jedna ze čtyř nukleových bází odvozených od purinu nebo pyrimidinu, jimiž jsou adenin, guanin, cytosin nebo thymin. Přenos informace z nukleových kyselin do proteinů zprostředkovává RNA, s cukernou složkou ve formě ribózy a pyrimidinovou bází uracilem namísto thyminu. U RNA virů tato kyselina představuje primární nositelku dědičnosti.

Nukleové kyseliny kódují primární strukturu proteinů, přičemž tvorba těchto proteinů – proteosyntéza – je vícefázová. Klasicky zahrnuje přepis – transkripci[pozn. 3] – genetické informace z DNA do RNA, následně možné posttranskripční modifikace[pozn. 4] tohoto primárního transkriptu a výslednou tvorbu proteinu – translaci – prostřednictvím buněčného aparátu. Příslušné aminokyseliny, z nichž je tvořen primární proteinový řetězec, jsou kódovány trojicemi nukleotidů (triplety či kodony). Tento genetický kód je mezi organismy prakticky univerzální. Díky kombinatorickým pravidlům může být tripletů 64 (43), proteinogenních aminokyselin je však pouze 20. Z tohoto důvodu bývá každá aminokyselina kódována větším množstvím tripletů; genetický kód je tzv. degenerovaný.[26] Proto také nelze z bílkovinného řetězce zrekonstruovat původní sekvenci nukleotidů a tzv. centrální dogma molekulární biologie vylučuje tok informace ve směru protein > nukleová kyselina.

Zvláště u mnohobuněčných organismů velká část genetické informace proteiny nekóduje: buďto neumožňuje transkripci vůbec, anebo výsledná RNA není překládána do proteinu (u člověka se uvádí až 98 %). Vyjma sekvencí, které nemají viditelný význam (junk DNA), se jejich část podílí na regulačních procesech.[pozn. 5][26][27]

Genetický materiál organismu je nesen na jednom nebo více chromozomech; geny – základní jednotky dědičnosti – jednoho chromozomu tvoří genovou vazebnou skupinu. Pozice, kterou na chromozomu gen zaujímá, se nazývá lokus. Sekvence DNA mezi jednotlivými lokusy se mohou různit, mohou být tzv. polymorfní; v takovém případě tyto různé formy nesou označení alely. Jednotlivé alely vzájemně interagují a společně mohou svůj účinek zesilovat, anebo naopak rušit. U diploidních organismů, jež nesou od každého genu dvě alely, může docházet k různým alelickým interakcím, které závisí na tom, jestli jsou obě alely v obou lokusech shodné (homozygotnost), anebo se různí (heterozygotnost). Zvláště bohaté interakce se objevují i v rámci různých genů. Pokud naopak jeden gen ovlivňuje větší množství znaků, jsou jeho účinky tzv. pleiotropní.[28]

Molekulární procesy, které regulují aktivitu genomu nezávisle na sekvenci DNA, se označují jako epigenetické.[29] Epigenetické modifikace DNA, jako je methylace DNA nebo modifikace histonů, nabývají klíčového významu během embryogeneze, kdy se podílejí na vytváření specializovaných buněk, tkání a orgánů (ale probíhají i v reakci na podněty a stresy z prostředí[30]). Epigenetickým modifikacím nebyla přisuzována vysoká míra dědivosti, protože při tvorbě pohlavních buněk obvykle dochází k jejich resetování. Nicméně výzkumy 21. století jim přikládají stále větší přímý i nepřímý význam v evolučních procesech.[31] Genotyp organismu, epigenetické modulace a vliv prostředí formují celkový fenotyp organismu.

MutaceEditovat

Podrobnější informace naleznete v článku Mutace.
 
Pět typů chromozomových mutací (delece, duplikace, inverze, inzerce a translokace)

Mutace představují změnu ve struktuře genetické informace. Na rozdíl od poškození DNA se mutace vyznačují tím, že jejich vznik nenarušuje syntaktická pravidla zápisu genetické informace. Ačkoli nově vzniklé mutace bývají pro svého nositele nejčastěji více či méně škodlivé a jenom z minoritní části prospěšné, pro vývoj populací či druhů je jejich vliv nezbytný. Mutace platí za klíčový element biologické evoluce: produkují genetickou variabilitu, na úrovni druhu jsou dokonce považovány za jediný zdroj evolučních novinek. Jejich absence by vedla k nemožnosti adaptací a zastavení biologické evoluce.[32]

Mutace nabývají různých forem, které se liší v tom, jak velkou část genomu ovlivňují. Nejjednodušším typem mutací jsou mutace bodové, při nichž dochází k záměně nukleotidů, či k inzerci/deleci určitého nukleotidu. U sekvencí kódujících proteiny se bodové mutace dělí na synonymní (kódují totožnou aminokyselinu), nesynonymní (kódují jinou aminokyselinu), nesmyslné (z kodonu pro aminokyselinu vznikne terminační kodon ukončující přepis do proteinu) a posunové (inzerce a delece; vedou k posunu čtecího rámce). Bodové mutace v části DNA nekódující proteiny mohou ovlivnit genovou expresi.[33][34]

Na úrovni řetězců DNA se rozlišují tyto nejvýznamnější chromozomální přestavby: inzerce (včlenění segmentu DNA z jiné části stejného chromozomu nebo jiné části genomu), delece (ztráta segmentu DNA), duplikace (znásobení segmentu chromozomu; vytváření genových kopií procesem duplikace a jejich postupná divergence umožňuje vznik genových rodin), inverze (úsek DNA je vystřižen a vložen na stejné místo v opačné orientaci) a translokace (přemístění části DNA na jiné místo genomu, může probíhat recipročně). Významnými strukturními změnami jsou rovněž fúze či štěpení jednotlivých chromozomů.[34] Těmito procesy dochází ke změně počtu chromozomů – karyotypu – a ačkoli se podobná změna nemusí projevit na fenotypu, platí za účinnou mezidruhovou bariéru. Chromozomy vzniklé přestavbou, například procesem robertsonovské translokace (de facto fúzí dvou chromozomů), se mohou v populaci účinně šířit prostřednictvím níže popsaného meiotického tahu.[33]

Nejextrémnějším příkladem mutací jsou mutace genomové, vzniklé chybami v buněčném dělení, které mohou vést ke změně počtu chromozomů, nebo celých chromozomových sad. Duplikace celého genomu nabývají velkého významu především u speciace rostlin.[34]

Náhodnost mutací a neolamarckismusEditovat

Vznik mutací evoluční biologie chápe za náhodný proces. Náhodnost v takovém případě neznamená, že mutace představují vždy prostý omyl, ale že organismus není schopen cíleně vygenerovat konkrétní mutaci, která je pro něj v nějakém případě prospěšná.[35] Učebnicovým příkladem tohoto fenoménu jsou různé varianty tzv. replikovacího testu. Možnost lamarckistické evoluce v původním významu, tj. cílený vývoj adaptivních znaků v závislosti na vnějších podmínkách a následný dědičný přenos na potomstvo, je problematická už z hlediska nemožnosti přenosu informace z proteinů do DNA, a u některých mnohobuněčných (většina živočichů) navíc i v důsledku existence účinné Weismannovy bariéry, jež odděluje linie somatických a germinálních buněk; novinky či modifikace buněk tělních tedy neovlivní buňky pohlavní.[36] V některých konkrétních případech se mohou objevovat mutace cílené, i tehdy se však jedná spíše o procesy zvyšující pravděpodobnost vzniku požadované mutace.[36] Jmenovat lze například SOS-reakce u některých bakterií, které vyvolávající hypermutace v rámci genomu, čímž se zvyšuje pravděpodobnost vzniku adaptivní mutace na stresové prostředí.[37]

Vyladění genové exprese tak, aby byl dceřiný organismus ideálně přizpůsoben podmínkám prostředí, může zajišťovat epigenetická dědičnost. Za určitých okolností rovněž mohou rodiče manipulovat s genovou expresí u potomků.[31] U rostlin, kde linie somatických a germinálních buněk není přísně oddělena, může docházet k přímé dědičnosti získaných vlastností, protože květy zde vznikají přímo z apikálních meristémů;[36][31] rostliny mohou zároveň snáze předávat i epigenetické změny, protože u nich nedochází k tak striktnímu resetování epigenetických modifikací. Rostlinné „epialely“ by mohly podléhat shodnému přirozenému výběru jako běžné alely.[31] U vyšších obratlovců (a zvláště u savců) je naopak epigenetická dědičnost mnohem problematičtější, protože dochází k přeprogramování epigenetických modulací v raném embryonálním vývoji i v rámci zárodečné linie.[38] Zvláště objevy na poli epigenetiky od 90. let 20. století vedly k opětovnému zájmu o lamarckismus, či dokonce k závěrům o „znovuzrození lamarckismu“. Kritikové těchto tvrzení poukazují na to, že epigenetické mechanismy nejsou schopny samy o sobě řídit adaptivní evoluci; původní lamarckismus navíc považoval dědičnost získaných vlastností za schopnost vlastní „živé hmotě“, zatímco molekulární mechanismy zajišťující epigenetickou dědičnost jsou považovány za produkt přirozeného výběru.[38]

Vznik nových genů a horizontální genový přenosEditovat

Geny – základní jednotky dědičnosti – představují kontinuální úseky nukleové kyseliny, jež kódují některou funkční makromolekulu. Evoluce organismů tedy přímo souvisí s evolucí genů, které kódují jejich vlastnosti.[39]

 
Schematické znázornění možného osudu paralogních kopií vzniknuvších genovou duplikací

Nejčastějším způsobem vzniku nového genu je modifikace starých, postradatelných genů nebo nadbytečných genových kopií, vznikajících například procesem genové duplikace či duplikací celého genomu (např. polyploidizací).[40] Duplikace přispívají k redundanci celého systému. Kopie vzniklé duplikací, tzv. paralogní geny, utvářejí přirozené skupiny blízce si příbuzných genů, tzv. genové rodiny. Je nepravděpodobné, že by si obě kopie zachovaly stejnou funkci (protože nadbytečný gen bude podléhat mutacím[41]); taková možnost nastává především tehdy, pokud selekce podporuje zvýšenou expresi produktu příslušného genu. Pokud paralogní kopie zůstane funkční, může se spíše potenciálně neofunkcionalizovat či subfunkcionalizovat, tedy buďto plní novou biologickou funkci, anebo společně s původním genem zastává mírně odlišné funkce, specializuje se.[42] Příkladem je komplex Hox genů, který zajišťuje genovou kontrolu diferenciace těla v průběhu ontogeneze. Duplikace Hox-komplexů u obratlovců, která zřejmě proběhla ve dvou kolech (na bázi obratlovců plus na bázi čelistnatců; a další procesem polyploidizace ještě v rámci paprskoploutvých ryb), je dávána do souvislosti s obrovskou rozmanitostí jejich tělních plánů.[41][43]

Vyjma procesu genových duplikací může být vznik nových genů poháněn i jinými faktory. Geny kódující proteiny se mohou například odvozovat z původních genů pro mRNA, kdy dojde k reverzní transkripcí mRNA prostřednictvím retrotranspozonů. Možný je dokonce i vznik de novo, z předtím nesmyslných, nekódujících sekvencí. Tento fenomén byl považován během 20. století za vysoce nepravděpodobný, protože šance, že z podobné sekvence může vzniknout užitečný produkt, je mizivá. Takový gen by navíc byl vystaven okamžitému vlivu selekce, a především genetického driftu. De novo geny však byly skutečně objeveny, pravděpodobně prvním popsaným případem je genová rodina morpheus u starosvětských opic. U živočichů dochází k expresi de novo genů především ve varlatech, která podléhají značnému vlivu pohlavního výběru.[42][44]

Pokud dochází k přenosu genetické informace mezi různými organismy, přičemž příjemce není přímým potomkem donora, jde o horizontální přenos genů (HGT, nebo také laterální genový transfer). Uplatnění nachází především u asexuálně se rozmnožujících jednobuněčných organismů, zvláště prokaryot: typickým příkladem jsou některé parasexuální děje bakterií, konkrétně transdukce, transformace a konjugace. Horizontální přenos genetické informace v podobných případech umožňuje urychlit adaptivní evoluci a obejít delší vývoj užitečných genů prostřednictvím náhodných mutací.[45] HGT však není výjimkou ani u mnohobuněčných, například ve formě endosymbiotického genového transferu mezi genomem endosymbiotických organismů a jejich hostitelů.[46] Pijavenky, výhradně nepohlavně se rozmnožující prvoústí živočichové z kmene vířníků, v rámci svého genomu dokonce masivně začleňují genetický materiál jiných organismů, jako jsou bakterie, houby nebo prvoci.[47][48]

Pohlavní rozmnožování, rekombinace a segregaceEditovat

Podrobnější informace naleznete v článku Pohlavní rozmnožování.
 
Schema dvojnásobné ceny samců

Pohlavní rozmnožování je vlastní drtivé většině eukaryotických mnohobuněčných organismů; odhady hovoří, že pouze jeden druh z tisíce se rozmnožuje partenogeneticky, anebo zcela asexuálně, bez vytváření pohlavních buněk. V evolučně-biologické literatuře je pohlavní rozmnožování nejčastěji definováno v podobě amfimixie: vznik pohlavních buněk redukčním dělením, spojeným s náhodnou segregací chromozomů, je následován splynutím těchto pohlavních buněk od zpravidla dvou jedinců stejného druhu. Touto tzv. syngamií vzniká zárodečná buňka s obnoveným počtem jaderných chromozomů.[49] Pro první profázi meiotického (redukčního) dělení je typická genetická rekombinace, při níž dojde k narušení genové vazby a výměně genetického materiálu mezi homologními chromozomy. Rekombinace a segregace nemění alelické frekvence, ale přispívají ke vzniku dceřiných individuí s jinými kombinacemi alel.[50]

Navzdory rozšířenosti pohlavního rozmnožování ve srovnáním s čistou partenogenezí nemusí být jeho výhody na první pohled zřejmé. Individuum rozmnožující se amfimixií předává každému z potomků pouze polovinu své genetické informace. U druhů, kde dochází k pohlavní diferenciaci, se objevuje také efekt dvojnásobné ceny samců, protože potomky produkuje pouze jedno ze dvou pohlaví. Partenogenetické rozmnožování může mít i jiné výhody, např. nevyžaduje vyhledání pohlavního partnera či zmírňuje riziko parazitace a přenosu pohlavně přenosných chorob. Segregace a rekombinace během meiózy na jednu stranu vede k větší genetické rozmanitosti potomstva; z druhého pohledu tím ale dochází k rozpadu osvědčených kombinací alel.[51][52]

Výhody pohlavního rozmnožování – jednoznačně evolučně stabilní strategie – se snaží objasnit velké množství hypotéz. Pohlavní rozmnožování umožňuje generovat nové genotypy (díky rekombinaci a segregaci) a udržovat polymorfismus v populacích. To jim zřejmě dává vyšší mikroevoluční plasticitu a schopnost lépe se přizpůsobit krátkodobým, často vratným změnám prostředí, či pouhé heterogenitě prostředí.[53] Klasická hypotéza W. D. Hamiltona usuzuje, že pohlavní rozmnožování je důsledkem závodu ve zbrojení s rychle se vyvíjejícími parazity a patogeny (jeden z výsledků efektu Červené královny).[54] Z jiných výhod pohlavní rozmnožování umožňuje zachovávat výhodnou diploiditu, může napomáhat reparaci mutací, pomáhá zastavit Mullerovu rohatku či umožňuje selekci ve prospěch dvou mutací. Některé hypotézy považují pohlavní rozmnožování za formu evoluční pasti, která nepřináší svým nositelům benefity, či dokonce jako projev sobeckého genu.[53]

Na dlouhodobé selekční tlaky však pohlavně se rozmnožující druhy zřejmě reagují pomaleji ve srovnání s druhy rozmnožujícími se nepohlavně. Tímto zjištěním se zaobírá Flegrova teorie zamrzlé plasticity, podle níž genetický polymorfismus udržovaný pohlavním rozmnožováním znemožňuje populacím reagovat na selekční tlaky prostředí jako u organismů asexuálních, přirozený výběr přispívá pouze ke změnám v zastoupení již přítomné genetické variability. K výrazným anagenetickým změnám dochází podle Flegra jen bezprostředně po speciaci, když je polymorfismus nově vzniklého druhu výrazně redukován.[55] Tento koncept nicméně vyvolal značné kontroverze.

Evoluční mechanismyEditovat

 
Zjednodušené schéma přirozeného výběru

Slovo „evoluce“ vychází z latinského „evolvere“, v překladu „rozvíjet“. Biologická evoluce označuje takový dlouhodobý, samovolný proces, během něhož dochází k rozrůzňování živých systémů z hlediska jejich diverzity (počtu druhů) i disparity (forem). Základem tohoto procesu je dědičná změna vlastností skupin organismů v průběhu generací. Schopnost podléhat biologické evoluci tedy v takovém případě závisí na dostatečné komplexitě daných prvků a vlastnostech umožňujících přirozený výběr: reprodukci, dědičnosti, proměnlivosti a konkurenci.[56][57]

Biologická evoluce je typická tím, že je schopna produkovat účelné, adaptivní vlastnosti. Jejich původ však není cílený, evoluce tedy nikdy nejedná účelově. Názory, že vše se děje za určitým účelem, tzv. teleologie, či dokonce, že evoluce směřuje k předem danému cíli, tzv. finalismus (příkladem je de Chardinův „bod Omega“), považuje současná věda za nesprávné. Dokonce i intuitivní pohled na biologickou evoluci jako na progresivní vývoj od jednodušších forem ke složitějším není zcela přesný, a například fylogeneticky mladé organismy mohou mít druhotně zjednodušenou tělesnou stavbu – typickým příkladem je sakulinizace u parazitických organismů. Progresivní vývojový trend prvotních forem života je přikládán jejich nízké komplexitě; další redukce jejich komplexity by vedla k zániku existence daných forem (efekt zdi).[58] Drtivou většinu dnešních druhů stále tvoří mikroskopické prokaryotní organismy, které i přes svou malou velikost zahrnují asi polovinu světové biomasy.[59]

Přirozený výběrEditovat

Podrobnější informace naleznete v článku Přirozený výběr.
 
Motýl drsnokřídlec březový (Biston betularia) je typický učebnicový příklad přirozeného výběru. Melanická forma tohoto jinak světle zbarveného motýla začala převládat v Anglii na konci 19. století, což je dáváno do souvislosti s průmyslovou revolucí; znečišťování vedlo ke ztmavnutí stromové kůry a tím i k selekčnímu tlaku na můry[60]

Přirozený, resp. přírodní výběr představuje klíčový pojem evoluční teorie a umožňuje mj. vysvětlit vznik adaptivních struktur.[pozn. 6][61] Princip přirozeného výběru lze charakterizovat jako proces nerovnoměrného předávání alel pocházejících od jednotlivých individuí do genofondu následujících generací prostřednictvím potomků. Vychází přitom z představy, že úspěšnost přežívání a reprodukce je ovlivněna geneticky podmíněnými rozdíly mezi genotypy, a že nejschopnější genotypy přispívají do genofondu populace více než genotypy méně schopné. Přirozený výběr nepůsobí pouze na úrovních jednotlivých individuí, ale i na úrovních nižších (alely), či vyšších. Na rozdíl od mnoha jiných, náhodných evolučních mechanismů však přirozený výběr vždy přímo závisí na vlastnostech příslušných alel a je tedy procesem deterministickým.[62][63]

Schopnost předávat své geny do dalších generací je označována jako biologická zdatnost (fitness). Zdatnost jakožto obecně definovatelná vlastnost neexistuje, porovnat ji lze mezi dvěma jedinci pouze zpětně, a to podle množství potomků, které obě dvě individua po dostatečně velkém množství generací v populaci zanechala. Úroveň biologické zdatnosti navíc není fixní a úzce souvisí na okolních podmínkách: jedinec může mít v určitých podmínkách určitého stanoviště vysokou biologickou zdatnost, za jiných podmínek by však vyšší biologickou zdatnost mohla mít individua jiná. Někdy se rozlišují přímo jednotlivé komponenty biologické zdatnosti, jimiž nejčastěji bývá plodnost, životaschopnost a sexuální zdatnost, toto členění však může být ještě podrobnější. Zdatnost jedince nezávislá na zdatnosti ostatních jedinců v populaci je označována jako absolutní fitness, v opačném případě se hovoří o relativní fitness. Inkluzivní fitness pak představuje koncept, jenž bere do úvahy i reprodukční úspěch příbuzných daného jednotlivce.[64][65]

 
Tři typy selekce: usměrňující, stabilizující, disruptivní (A: původní populace; B: populace po působení selekce)

Veškeré typy selekce mohou probíhat buďto ve formě tvrdé, anebo měkké. Tvrdý výběr z populace eliminuje jedince, kteří nedosahují určité hodnoty tzv. kritického biologického parametru, tedy například všechny jedince o hmotnosti nepřesahující 10 kg. Měkký výběr naproti tomu pracuje s relativními hodnotami kritického parametru, a v příkladu s tělesnou hmotností proto vždy eliminuje například určité procento nejlehčích jedinců. Zatímco z vlivu tvrdé selekce se může populace vymanit překročením oné kritické hodnoty u všech jedinců, měkká selekce zůstává mechanismem konstantním.[62]

Selekci lze dále členit podle vlivu na sledovaný znak. Usměrňující výběr vede ke zvýšení, anebo snížení střední hodnoty tohoto znaku, upřednostňovány tedy jsou extrémní hodnoty určitého fenotypu z jedné či druhé strany spektra, vůči kterým v průběhu času tento typ selekce usměrňuje frekvenci alel. Příkladem usměrňujícího výběru může být aplikace Bergmannova pravidla, které tvrdí, že teplokrevní živočichové dosahují v teplejších oblastech menších rozměrů ve srovnání s příbuznými druhy z chladnějších regionů. Stabilizující výběr naproti tomu zvýhodňuje jedince se středními hodnotami znaku. Typickým příkladem může být porodní hmotnost u lidí. Děti, které při narození váží mnohem méně nebo mnohem více, než je průměr, mají nižší šanci na přežití.[66]

 
Mapa rozšíření srpkovité anémie

Přirozený výběr může v populacích podporovat i polymorfismus. Taková selekce se označuje jako balancující, ačkoli může mít být poháněna vícero různými mechanismy.[67] Pokud dochází k selekci, která eliminuje průměrné hodnoty dané vlastnosti, označuje se tento výběr jako disruptivní. K této situaci dochází především tehdy, když příslušníci stejného druhu využívají v určitém prostředí dvě odlišné životní strategie.[68] Selekce ve prospěch heterozygotů se v populacích udržuje zase tehdy, pokud heterozygotní jedinec dosahuje větší biologické zdatnosti ve srovnání s homozygoty. Učebnicovým příkladem selekce ve prospěch heterozygotů je problematika srpkovité anémie, jejímž původcem je mutace genu pro hemoglobin, která vede k záměně jedné aminokyseliny ve výsledném proteinovém řetězci. Tato mutantní alela S je letální v homozygotním genotypu (kombinace SS), nicméně v populaci je přesto udržována, protože heterozygoti s jednou alelou normální a jednou mutovanou (AS) jsou zase rezistentní vůči onemocnění malárií ve srovnání s homozygoty se dvěma normálními alelami (AA).[69]

Biologická zdatnost určitého genotypu rovněž může být závislá na frekvencích genotypů jiných. Pokud alela zvyšuje biologickou zdatnost pouze v případě, není-li v populaci široce rozšířena, jde o selekci negativně závislou na frekvenci. Zajímavý, ač spekulativní příklad tohoto mechanismu může představovat například africká cichlida rodu Perissodus, jež okusuje šupiny jiným druhům ryb, díky čemuž se jí rozvinul asymetrický ústní otvor. Frekvence levoústých a pravoústých cichlid v pravidelných intervalech oscilují, což bylo dáváno do souvislosti právě s tímto typem selekce (ryby se vždy adaptují vůči predaci od hojnějšího typu cichlid, takže cichlidy s méně obvyklým ústním otvorem mohou nabýt selekční výhody).[70] Na molekulární úrovni lze podobný princip negativní zpětné vazby pozorovat u polymorfismu genů hlavního histokompatibilního komplexu imunitního systému: pokud se rozšíří jedna alela, začne být zvýhodňován méně rozšířený patogen, což zase vede ke zvýhodňování vzácnějších alel.[71]

Genetický draftEditovat

Podrobnější informace naleznete v článku Genetický draft.

Genetický draft, jinak též evoluční svezení se (hitchhiking), označuje posun ve frekvenci alel, jenž probíhá, pokud dochází působením přírodního výběru k selekci alely v určitém lokusu, čímž však tato selekce nepřímo působí i na odlišnou alelu v jiném lokusu, jenž je s prvním lokusem ve vazebné nerovnováze. Alely, které neovlivňují biologickou zdatnost svého nositele, se tedy mohou prostřednictvím genetického draftu metaforicky „svézt“ s alelou selekčně výhodnou. Souběžně s tím dochází k odstraňování genetického polymorfismu z populace. U pohlavně se rozmnožujících organismů bývají účinky genetického draftu omezené, týkají se především genů v silné genové vazbě, případně v oblastech pohlavních chromozomů, jež nepodléhají rekombinaci. U organismů rozmnožujících se nepohlavně mohou být účinky draftu naopak velmi výrazné, protože všechny geny daného individua tvoří absolutní genovou vazbu. V takovém případě se hovoří o tzv. selekčním vymetení (selective sweep): pokud fixace výhodné alely proběhne dostatečně rychle, draftem ostatních alel může dojít dočasně k uniformitě celého genofondu.[72][73]

Pohlavní výběrEditovat

Podrobnější informace naleznete v článku Pohlavní výběr.
 
Samci skákavek rodu Maratus využívají pestrého zadečku a pohybových kreací k upoutání samic[74]

Pohlavní výběr (sexuální selekce) představuje evoluční faktor působící na pohlavně se rozmnožující organismy, a to na základě kompetice příslušníků jednoho pohlaví o vhodné sexuální partnery. Zatímco pro „klasický“ přírodní výběr jsou klíčovými komponenty biologické zdatnosti životaschopnost a plodnost, pohlavní výběr selektuje jedince na základě jejich sexuální zdatnosti, tj. schopnosti získat sexuálního partnera efektivněji než jeho konkurenti, například dříve, anebo partnera o vyšší biologické zdatnosti. Sexuální selekce může působit velmi intenzivně měrou, dokonce vyšší než v případě přírodního výběru. Směr i intenzita pohlavního výběru se zároveň v případě pohlaví různí, což vede ke vzniku druhotných pohlavních znaků a s nimi i výrazné pohlavní dvojtvárnosti.[75] Mnohé extrémní (tzv. excesivní) struktury či vzorce chování vzniknuvší vlivem pohlavního výběru mohou dokonce snižovat životaschopnost daných jedinců. U některých druhů proto dochází k expresi podobných znaků teprve s nástupem období rozmnožování.[76]

Pohlavní výběr častěji a intenzivněji působí na samce než na samice; obecně platí, že samci jsou mezi sebou v kompetici, zatímco samice bývají ohledně sexuálních partnerů vybíravější. Tento fenomén vysvětluje Batemanův princip. Počet potomků zplozených samcem se totiž může konstantně zvyšovat pouze na základě počtu různých samic, s nimiž se spářil, a limitujícím faktorem pro samce je tedy počet samic v populaci. Pro samici naproti tomu představuje limitující faktor počet vajíček; ta mohou být kompletně oplozena již při jednom páření.[77] Výrazný vliv pohlavního výběru lze pozorovat také v případě druhů s nerovnoměrnou rodičovskou péčí; pohlaví s vyššími investicemi bývá v takovém případě z valné většiny opět to samičí, výjimečně však samčí (například u mořských koníčků z čeledi jehlovití).[78]

Samčí kompetice může probíhat přímo, typicky například ve formě vzájemných soubojů. Ty většinou nabývají ritualizované podoby, ačkoli u některých druhů mohou skončit i smrtí jednoho, či vzácně obou soků. Mladí nebo fyzicky méně zdatní samci, kteří v takovém případě nemají šanci uspět, využívají odlišných rozmnožovacích strategií; pokoušejí se například proniknout do přítomnosti samic a nenápadně se s nimi spářit. Nepřímá samčí kompetice může spočívat ve snaze zabránit samicím v dalším páření (lze jmenovat jejich hlídání, či vytváření tzv. kopulačních zátek), v zabíjení mláďat cizích samců (příma infanticida či vyvolání abortu u samic, např. efekt Bruceové) či v pouhé produkci většího objemu ejakulátu.[79] Druhy rozmnožující se ve vysoce konkurenčním, polygamním prostředí mívají proto mnohem větší varlata ve srovnání s druhy monogamními, či žijícími v jednosamcových skupinách. Jmenovat lze například markantní rozdíly ve velikostech varlat šimpanzů a goril, anebo velikost varlat některých létavkovitých, přesahujících až 5 % tělesné hmotnosti dospělé žáby.[80]

 
Dlouhá pera (jako v případě páva) mohou představovat formu handicapu

Samičí výběr může naopak upřednostňovat prakticky nekonečnou paletu struktur a vzorců chování. Původ těchto samičích preferencí a jejich šíření v populaci vysvětluje řada hypotéz. Jeden z klasických Fisherových modelů – hypotéza sexy synů – předpokládá, že gen pro preferenci určitého znaku se šíří populací souběžně s geny pro preferovaný znak; potomci tyto preference dědí z mateřské i otcovské strany. Selekce následně vede k postupné akceleraci jak preference daného znaku, tak k postupnému rozvoji znaku samotného. Takový výběr může probíhat prakticky neřízeně, dokud je to z hlediska přírodního výběru únosné.[81][82]

Samotné preference mohou vznikat z rozličných důvodů, patří sem například smyslový tah. Rudé zbarvení mnohých šatovníků je kupříkladu dáváno do souvislosti s podobnou barvou květů havajských stromů rodu Metrosideros, které představují oblíbený zdroj potravy těchto ptáků.[83] Pokud samice preferují určitý znak ještě než se u samců skutečně objeví, hovoří se o senzorické úchylce (sensory bias).[84] Mezi další mechanismy se řadí hypotéza přímé výhody (včetně hypotézy indikátorů zdravotního stavu) či teorie dobrých genů (samicemi preferované znaky přímo demonstrují vysokou genetickou kvalitu svých nositelů). Aby však druhotné pohlavní znaky mohly plnit funkci indikátorů kvality samců, musí být jejich exprese nákladná, aby si je mohli dovolit pouze ti nejzdatnější z nich. Touto problematikou, tj. principem handicapů, se zabýval izraelský biolog Amotz Zahavi.[85][82] Dokonce i účinek hormonu testosteronu je částečně handicapový, protože snižuje úroveň imunitní reakce organismu.[86]

Pohlavní výběr se týká většinou živočichů, ale neomezuje se pouze na ně. U rostlin se objevuje například kompetice ze strany rychlosti růstu pylových láček a samičí výběr ze strany mateřské rostliny. Pohlavní výběr cílí rovněž na opylovače; zde se navíc mísí souběžně s mezidruhovou kompeticí, protože většina opylovačů se nesoustředí pouze na květy jednoho druhu rostlin.[87]

Sexuální konfliktyEditovat

Podrobnější informace naleznete v článku Sexuální konflikty.
 
Rozmnožovací chování ploštěnek rodu Pseudobiceros

Sexuální konflikty označují takovou situaci, kdy znak, který pozitivně ovlivňuje reprodukční úspěch jednoho pohlaví, může snížit zdatnost pohlaví druhého. Rozmnožování v takovém případě nepředstavuje akt spolupráce mezi pohlavími, na samce a samice naopak působí protichůdné selekční tlaky a dochází mezi nimi k určité formě evolučních závodů ve zbrojení.[88] Sexuální konflikty lze členit na intralokusové a interlokusové. Princip intralokusových konfliktů spočívá v tom, že určitá alela konkrétního lokusu má různý vliv na úspěšnost samců a samic. Interlokusové konflikty naproti tomu vycházejí z alel různých lokusů, z nichž některé zvyšují úspěch samic a jiné úspěch samců, u obou pohlaví tyto alely většinou působí antagonisticky.[89]

Příkladem může být například amplexus, typické rozmnožovací chování žab, které však omezuje jejich pohyblivost a přístup k potravě. Pro obě pohlaví je výhodná jiná délka amplexu, což může vést ke vzniku sexuálních konfliktů.[90] Sexuální konflikty se nerozvíjejí pouze u druhů s diferencovaným pohlavím, ale i u hermafroditů, protože je z pohledu biologické zdatnosti výhodnější být dárcem spermatu než jeho příjemcem. Například u ploštěnek rodu Pseudobiceros se objevuje propracované rozmnožovací chování zvané „šermování penisy“ („penis fencing“), kdy se zápasící ploštěnky snaží oplodnit svého soka a samy nebýt oplodněny.[91]

Selekce na vyšších úrovníchEditovat

Přirozený výběr může působit i na vyšší biologické jednotky, než je jedinec. Zřejmě nejvýznamnějšími koncepty z tohoto hlediska zůstává příbuzenský, skupinový a druhový výběr, jejichž existence a biologická role zůstává předmětem diskusí. Druhový výběr je oproti výběru příbuzenskému a skupinovému makroevolučním fenoménem.

 
Rozmnožovací systém blanokřídlého hmyzu, jako jsou včely, lze vysvětlit prostřednictvím příbuzenské selekce

Problematika příbuzenské selekce, vysvětlující mimo jiné altruistické chování, sahá až k Charlesi Darwinovi a její ranou matematiku vytyčili ve 30. letech 20. století někteří neodarwinisté. Koncept v 60. letech 20. století podrobněji rozpracovali a zpopularizovali George Price, John Maynard Smith a W. D. Hamilton. Princip příbuzenské selekce úzce souvisí s termínem inkluzivní fitness, jenž zohledňuje nejen reprodukční zdatnost dotyčného individua, ale i jeho příbuzných, kteří sdílejí velké množství shodných alel. Koncept příbuzenského výběru mj. umožnil vysvětlit původ eusociality blanokřídlého hmyzu, jako jsou mravenci, v rámci nichž se rozmnožují pouze určité kasty.[pozn. 7][92][93] Spíše teoretickým modelem zůstává efekt zelenovouse, kdy se altruismus nerozvíjí následkem pouhé pravděpodobnosti sdílení shodných alel, ale podobná alela je exprimovaná do nějakého výrazného fenotypového znaku („zelené vousy“), který nositelé stejné alely rozpoznávají a projevují pak altruismus výhradně vůči nositelům tohoto znaku.[94][95] Některé takové „zelenovousé“ alely byly skutečně popsány i u reálných organismů. Například ve vícečetných koloniích mravence Solenopsis invicta se množí pouze královny nesoucí heterozygotní kombinaci Bb genu Gp-9, protože heterozygotní dělnice rozpoznávají a zabíjejí královny, které nenesou alelu b (kombinace alel bb je letální).[96]

Skupinový výběr preferuje takové vlastnosti jednotlivců, které jsou výhodné pro sociální skupiny, v rámci nichž tito jednotlivci žijí. Samotným individuím nemusí takové vlastnosti přinášet výhodu, či jim dokonce mohou škodit. Příkladem může být varování ostatních členů skupiny před predátory.[97] Koncept skupinové selekce je mezi evolučními biology velmi kontroverzní. Altruističtí jedinci by totiž měli ve skupině jinak sobeckých jedinců nižší biologickou zdatnost; a naopak sobecký mutant („podvodník“) by rychle začal převládat v populaci altruistů.[98] Mnohé ze zdánlivě altruistických činů lze navíc vysvětlit přímo individuální selekcí. Například zmíněný jedinec varující zbytek skupiny před predátory může takovým aktem demonstrovat svou sílu a zdatnost jak vůči danému predátorovi, tak vůči dané skupině; zvyšuje svou fitness prostřednictvím handicapu.[99]

Genetický driftEditovat

 
Graf genetického driftu u třech různě velkých populací. U populací o nejmenším počtu jedinců drift působí nejvyšší měrou
Podrobnější informace naleznete v článku Genetický drift.

Genetický drift, jinak též náhodný genetický posun, označuje změnu ve frekvencích jednotlivých alel v genofondu určité populace, jež je pouze výsledkem náhodných fluktuací. Genetický drift platí za nejznámější a zřejmě i nejvýznamnější stochastický mechanismus, jenž se uplatňuje v biologické evoluci, může působit dokonce výraznější mírou než přirozený výběr. Princip genetického driftu je založen na tom, že reálné populace jsou co do počtu jedinců shora omezené. Protože se do následujících generací předává pouze určité množství zygot, nepostihující všechny statisticky možné kombinace, mezi generacemi kolísá zastoupení jednotlivých alel. V početně omezených populacích nakonec drift jednu alelu fixuje; tato alela tedy dosáhne stoprocentního zastoupení v populaci, aniž by však musela být selektována přirozeným výběrem. V případě ideálních, nekonečně velkých populací by genetický drift vedl pouze ke střídavému kolísání frekvencí jednotlivých alel bez jejich fixací, a do evolučních pochodů by tudíž tento proces výrazně nezasahoval.[100]

Pravděpodobnost fixace určité alely důsledkem driftu se rovná její okamžité četnosti v dané populaci.[101] Významným faktorem, jenž určuje rychlost a sílu posunu, je takzvaná efektivní velikost populace (Ne).[pozn. 8] Čím je hodnota Ne menší, tím se genetický drift projevuje výrazněji.[102] V praxi dochází k nejvýraznějšímu genetickému posunu u velmi malých populací. Jedním z typických příkladů je tzv. efekt zakladatele, který označuje situaci, kdy nepočetná skupina jedinců z mateřské populace založí novou, izolovanou populaci, která je zastoupena pouze omezeným vzorkem původních alel. Náhodné fixace prostřednictvím driftu v takovém případě působí velmi účinně. Podobným příkladem je efekt hrdla lahve, o němž se hovoří, pokud z nějakého důvodu dojde k výrazné redukci původně početné populace. I když se může následně populace obnovit na původní čísla, řada alel již zůstane ztracena.[103]

Účinek genetického driftu na populace je dvojí: jednak snižuje variabilitu v rámci jednotlivých populací, jednak však může vést k současným divergencím jednotlivých populací, protože se v nich mohou různit frekvence jednotlivých alel, či fixovat alely odlišné.[101] V celkové populaci může důsledkem těchto fixací klesat počet heterozygotů, a tím dojde k zneplatnění Hardyho-Weinbergovy rovnováhy (projeví se tzv. Wahlundův efekt). V praxi účinky genetického driftu může výrazně narušovat genový tok prostřednictvím migrujících jedinců.[104]

Na principu genetického driftu stála i teorie neutrální evoluce Japonce Motoa Kimury; Kimura tvrdil, že většina evolučních změn na molekulární úrovni probíhá právě důsledkem náhodné fixace neutrálních mutací, minoritně pak vlivem procesů nenáhodných (přirozeným výběrem).[18] V současnosti je uznávána spíše modifikovaná teorie téměř neutrální evoluce, která tvrdí, že velká část mutací je selekčně neutrální v malých a středně velkých populacích. V populacích velkých nabývají tyto mutace selekčního významu, většinou se ukážou býti mírně negativními.[105]

Evoluční tahyEditovat

Podrobnější informace naleznete v článku Evoluční tah.
 
Jednoduché schema segregačního zkreslení procesem meiotického tahu

Evoluční tahy označují evoluční mechanismy, které jsou poháněny fyzikálně-chemickými pochody, jež ovlivňují chování nukleových kyselin, shromažďujících genetickou informaci organismů, jakož i procesy, které jsou s nimi spojené. Rozlišovány jsou čtyři typy evolučních tahů: tah mutační, reparační, molekulární a meiotický.

Mutační tah označuje proces přednostního vzniku určitých mutací v určitých pozicích nukleotidového řetězce. Mutace se totiž pokládají za náhodné pouze z hlediska toho, jak působí na fenotyp organismu, jejich druh a frekvence vzniku však ovlivňuje množství faktorů, jako je přítomnost určitých nukleotidů či jejich sekvencí, způsob replikace nukleotidového řetězce aj. Například pro replikaci vedoucího a opožďujícího se řetězce u dvojvláknových nukleových kyselin jsou typické jiné typy mutací. Termín reparační tah byl vyčleněn pro takové mutace, které vznikají v průběhu reparačních procesů. Jde o velmi podobný a úzce provázaný fenomén jako tah mutační, reparační tah však bývá více či méně ovlivňován i ze strany přirozeného výběru a často působí jako antagonista tahu mutačního.[106]

Molekulární tah zahrnuje procesy zodpovědné za šíření úseků repetitivní DNA v genomu či genofondu populace. U eukaryotních organismů se z tohoto pohledu často hovoří o tzv. sobecké DNA, což je taková genetická informace, která nemá zřejmě žádný funkční význam, jde například o dlouhé úseky jednoho nukleotidu. Svému nositeli tyto sekvence pravděpodobně nepřinášejí žádné výhody, naopak mohou působit škodlivě; vyžadují minimálně nadbytečné syntetizování daných nukleotidů. Od genetického driftu se molekulární tah liší zejména tím, že jím vyvolané posuny frekvence alel nejsou náhodné co do svého směru; od selekce molekulární tah odlišuje, že jím fixované alely nemusí být pro svého nositele výhodné, jejich fixace je pouze důsledkem toho, že se na úrovni DNA účinněji zmnožují. Za klíčový prvek molekulárního tahu se považuje to, že může postihnout současně mnoho jedinců v populaci; tento proces je pak nazýván synchronizovanou evolucí.[107]

Meiotický tah nastává, pokud dojde k narušení segregace alel do pohlavních buněk. Segregace v drtivé většině případů probíhá náhodně, každá alela má stejnou pravděpodobnost, že obsadí pohlavní buňku. Některé alely však tuto pravděpodobnost dokáží vychýlit a navodit tzv. segregační zkreslení. Tyto geny nesou označení ultrasobecké, geny-psanci nebo sebeprosazující elementy. Ultrasobecké alely se mnohdy šíří populací navzdory tomu, že mohou snižovat biologickou zdatnost svých nositelů. V případě samců mohou takové alely například likvidovat pohlavní buňky s alelou konkurenční, čímž snižují plodnost samce, ale samy se s vyšší pravděpodobností dostanou do dalších generací. U samic nemusí být vliv sebeprosazujících elementů takto radikální a k šíření může docházet například tím způsobem, že alela přednostně pronikne do vaječné buňky a nikoli do některého z polárních tělísek, která při tvorbě samičích gamet vznikají jako „vedlejší produkt“. Jiné elementy se mohou snažit nadměrně replikovat mimo buněčné jádro. Právě negativní vliv ultrasobeckých genů je dáván do souvislosti se vznikem „ochranných“ procesů, jako je dvoustupňové meiotické dělení doplněné rekombinací nebo anizogamie[pozn. 9].[108][109]

Genový tokEditovat

Podrobnější informace naleznete v článku Genový tok.
 
Hypotetický příklad toku alel mezi populacemi A a B. Genový tok působí proti přirozenému výběru, a především vůči genetickému driftu

Genový tok označuje pohyb genů do populace nebo z populace. Může být zprostředkován migrujícími jedinci, případně i přesunem pohlavních buněk (například pyl větrosnubných rostlin). Termín migrace vymezuje, jak je vzdáleno místo, kde vznikl určitý jedinec, od místa, kde vzniknou jeho potomci; nemusí se překrývat se samotnou pohyblivostí jedinců neboli vigilitou. Genový tok může probíhat v rámci celé populace druhu, tzv. metapopulace, ačkoli v praxi se mezi sebou rozmnožují s největší pravděpodobností pouze určité subpopulace, tzv. demy. Existence klidových stádii, jako jsou spory, pak umožňuje i genový tok v čase, mezi jednotlivými generacemi.[110][111]

Genový tok působí proti potenciálu přirozeného výběru a genetického driftu divergovat populace; pokud by nebyl vystaven působení těchto antagonistických jevů, vedl by ke genetické homogenitě mezi demy v rámci metapopulace.[111] Podle modelu S. Wrighta neutralizuje vliv genetického driftu výměna pouhých 1 až 2 migrantů mezi dílčími subpopulacemi. Tato hodnota není ovlivněna velikostí příslušných subpopulací: do velké populace sice přenesou migranti vůči počtu jedinců málo alel, drift zde však probíhá úměrně pomaleji. K neutralizaci divergence prostřednictvím přirozeného výběru je zapotřebí podstatně většího množství migrantů, navzdory tomu však genový tok může skutečně omezovat schopnost populací adaptovat se na místní podmínky.[112] Situace, kdy je vliv migrace a genového toku silnější než vliv selekce, se označuje jako gene swamping („genová záplava“).[113]

Mezidruhový genový tok je umožněn prostřednictvím horizontálního přenosu genetické informace (především u jednobuněčných), či hybridizací. Biologická zdatnost hybridů bývá oproti rodičovským druhům snížena, některé z genů se však mohou v rámci genofondu přesto uchytit.[114] Takový proces se nazývá introgresivní hybridizace.[115] Například hybridizace šatovníků šarlatových, extrémně vnímavých na onemocnění ptačí malárií, se šatovníky karmínovými, kteří jsou náchylní méně, může hypoteticky vést k zavedení rezistentnějších alel do populace šatovníků šarlatových.[116]

Mikroevoluce, makroevoluce a speciace: evoluční důsledkyEditovat

Evoluci lze obecně dělit na mikroevoluci a makroevoluci. Mikroevoluce označuje evoluční změny, jež probíhají především na úrovni populací jednoho druhu, zatímco makroevoluce označuje evoluční pochody probíhající na naddruhové úrovni.[117] Podle některých názorů je makroevoluce pouhou mikroevolucí, jež je ohraničena delším časovým rámcem, v průběhu kterého na příslušné organismy působí.[118] Problematika makroevoluce je však komplexnější a zahrnuje v sobě řadu specifických fenoménů, které se objevují při rozrůzňování druhů v průběhu času.[117]

Například pro označení makroevolučního trendu, který z druhů (či vyšších taxonů) bude s větší pravděpodobností odštěpovat dceřiné taxony a s menší pravděpodobnosti podléhat extinkci, se používá samostatného názvu druhový výběr. Takové taxony budou z dlouhodobého hlediska evolučně úspěšnější.[119] Druhový výběr se, na rozdíl od výběru přirozeného, nepodílí na vzniku adaptivních znaků, ovlivňuje však disparitu organismů.[120] Význam pro makroevoluci nabývá rovněž studium rychlosti a tempa evolučních změn (např. slavná teorie přerušovaných rovnováh, poukazující na možný nespojitý charakter evoluce), dále morfologických trendů v jednotlivých vývojových liniích a vzniku nových morfologických znaků; a patří sem také extinkce, zánik příslušného biologického druhu či vícera druhů.[117]

AdaptaceEditovat

Podrobnější informace naleznete v článku Adaptace.
 
Homologická stavba předních končetin různých druhů savců

Adaptace představuje jeden z klíčových pojmů biologie. Jde o evoluční proces poháněný přirozeným výběrem, během něhož se hromadí dědičné varianty nejpříznivější pro přežití a reprodukci organismů, zatímco méně výhodné formy zanikají; dochází tak ke vzniku adaptivních vlastností. Za adaptivní vlastnost se obvykle chápe odvozený znak, jenž individuu poskytuje vyšší biologickou zdatnost než znak jeho předka.[121][122] Znaky, které dva nebo více druhů zdědily od společného evolučního předka, se označují jako homologní. Adaptivní procesy vedou k tomu, že se homologní znaky rozrůzňují a modifikují tak, aby mohly vykonávat různé funkce. Příkladem může být stavba předních končetin různých druhů savců, jež jsou si svou obecnou stavbou a počtem kostí podobné, ale v závislosti na druhu u nich došlo k výrazným změnám (Darwinův „descent with modification“).[123]

Podobné selekční tlaky mohou vést k tomu, že se u jednotlivých organismů mohou vyvíjet obdobné formy znaků. Takovou evoluci lze dělit na paralelní a konvergentní. Při paralelismu dochází ke vzniku obdobného znaku ve dvou nezávislých vývojových větvích, ale odvozením od shodné původní formy. Při konvergenci pak vznikají obdobné znaky dokonce z odlišných původních forem.[124] Jmenovat lze například podobnost lebky vyhynulého vakovlka tasmánského s lebkami některých psovitých šelem. V důsledku podobného životního stylu vypadají u obou živočichů na první pohled shodně, ačkoli vakovlk je psovitým šelmám v rámci třídy savců značně fylogeneticky vzdálen.[125] Protože jsou si však všechny živé organismy do určité míry příbuzné, i orgány, které na první pohled sdílejí malou až žádnou strukturální podobnost, jako jsou oči členovců, hlavonožců a obratlovců, mohou záviset na společném souboru homologních genů. Tento fenomén se někdy označuje jako hluboce sdílená homologie (deep homology).[126][127]

 
Jednoduchý příklad adaptivní krajiny

Adaptivní vlastnosti vznikají většinou postupně, přičemž každý přechodný článek by měl mít biologickou zdatnost alespoň shodnou a ideálně vyšší ve srovnání s předchozí formou. Tento princip v redukované a zjednodušené podobě demonstruje Wrightův model adaptivní krajiny. Jde o metaforu evoluce, v rámci níž jsou adaptace organismů připodobňovány k cestě na jednotlivé vrcholy. Ve většině případů je možná pouze progresivní cesta, jež končí výstupem na jediný adaptivní vrchol. I kdyby byl sousední vrchol vyšší, cesta na něj je většinou vyloučena, protože by vyžadovala návrat do údolí, tedy směrem k nižší biologické zdatnosti.[128]

Rozeznání adaptací však není natolik triviální, jak se může na první pohled zdát. Víra, že prakticky všechny vlastnosti živých organismů představují účelné adaptace, se označuje jako panadaptacionismus či pejorativněji panglosismus.[pozn. 10][129] Tyto pohledy současná věda považuje za nesprávné. Zdánlivě adaptivní znaky mohou být ve skutečnosti přímým následkem fyzikálních či chemických zákonitostí (například rudé zbarvení hemoglobinu). Na fixaci některých znaků se také nemusí podílet přirozený výběr, ale například genetický drift; takové znaky tedy nemohou být už z definice adaptivními. V důsledku pleiotropních účinků genů anebo genové vazby se některé studované znaky taktéž mohou fixovat nikoli proto, že by přinášely svým nositelům adaptivní výhodu, ale proto, že jsou přímo ovlivněny výhodností některých jiných, tentokrát již adaptivních, vlastností.[121]

 
Spandrely jsou obloukové klíny, které vznikají v rozích místnosti, kde je třeba napojit polokulovitou klenbu na čtyřstěnný základ. Původně architektonická nutnost se může stát z evolučního pohledu exaptací, pokud je dovedně pomalována, a tvoří tak výzdobu interiéru

Některé struktury se rovněž nemusely vyvinout pro plnění funkcí, které zastávají v současnosti, anebo dokonce historicky postrádaly jakoukoli adaptivní hodnotu. Například již Charles Darwin si povšimnul, že přítomnost lebečních švů u savčích mláďat usnadňuje porod, ale protože se podobné švy vyskytují i na lebkách mláďat ptáků a plazů, pohled na lebeční švy jako na savčí adaptaci spojenou s porodem je z tohoto důvodu pochybný.[121] Biologické struktury, a dokonce i vzorce chování, které u dnešních organismů plní jinou funkci, než jaký byl jejich původní účel se označují jako exaptace. Příslušná struktura, z níž se podobný znak s novou funkcí odvozuje, je pak tzv. preadaptivní.[130] Specifickým typem exaptací jsou tzv. spandrely, což jsou takové rysy, jež vznikají jako vedlejší konstrukční produkt evoluce nějaké konkrétní struktury a následně mohou nabýt adaptivní hodnoty.[131] Příkladem exaptací je například ptačí peří, jehož původní funkce byla termoregulační a teprve druhotně umožnilo ptákům létat. S mnohými exaptacemi se lze hojně setkat i na molekulární úrovni.[132]

Evoluční adaptaci je také nutné odlišovat od běžného chápání termínu adaptace v prosté řeči. Adaptace z evolučního pohledu vždy představuje určitou účelnou evoluční změnu, nikoli aklimatizování se okolním podmínkám.[129] U některých organismů však může takovému přizpůsobení se napomáhat specifická schopnost jednotlivých genotypů produkovat různé fenotypy při vystavení odlišným podmínkám prostředí, tzv. fenotypová plasticita.[133] Schopnost fenotypové plasticity již lze považovat za adaptivní strategií, avšak pouze tehdy, pokud příslušné modifikované fenotypy zvyšují biologickou zdatnost organismu.[134] Organismus může zároveň svou schopnost fenotypové plasticity také ztratit; selekce může v daném prostředí fixovat příslušné mutace podporující přímo „odhalený“ fenotyp a v takovém případě se hovoří o genetické asimilaci.[135]

Pokud v průběhu evoluce některé struktury ztratí svou původní funkci, mohou se stávat rudimentárními. Například u člověka patří mezi rudimenty zakrnělý ocas (kostrč) či palmární úchopový reflex novorozenců, jenž se s potlačením srsti stává selekčně bezvýznamný. Pokud nějaký orgán v průběhu fylogeneze zakrní, je velká pravděpodobnost, že se již nikdy znovu nevyvine. Tento vývojový trend byl pojmenován jako Dollův zákon ireverzibility, ačkoli dnes není chápán tak striktně jako na konci 19. století, kdy jej příslušný belgický paleontolog poprvé formuloval. Některé struktury předků se mohou znovu v určité podobě objevit, pokud příslušné úseky genomu, jež za příslušný znak zodpovídaly, obnoví alespoň částečně svou původní funkci.[136] Jmenovat lze například existenci atavismů, přítomnost fixovaných reverzních znaků však byla zaznamenána i u celých druhů. Například vakorosnička Güntherova (Gastrotheca guentheri) obnovila zuby v dolní čelisti, čímž je mezi žábami výjimkou.[137]

Evoluční omezeníEditovat

Evoluce nikdy nejedná účelově, neplánuje dopředu a v mnohých ohledech využívá oportunistická řešení; přirozený výběr kvůli tomu nedokáže vytvářet a fixovat nejlepší ze všech myslitelných variant.

Některé adaptivní znaky se nevyvinuly čistě v důsledku toho, že se doposud neobjevily potřebné genetické mutace, jež by mohly být testovány přirozeným výběrem. Nedostatek vhodných genetických variací může vysvětlit případy takzvaných fylogenetických omezení, kdy si organismy buďto zachovávají rysy neadaptivní, anebo nerozvíjejí rysy adaptivní. Vzniku neexistujících adaptivních novinek v mnohých případech brání taktéž fyzikální omezení. Například vzdušnice, dýchací orgány hmyzu, umožňují výměnu dýchacích plynů prostřednictvím difuze; takovýto přenos však hmyz omezuje co do možné tělesné velikosti.[138][139] Způsob aktivního letu pomocí mávání křídel se vyvinul u mnohých živočišných skupin několikrát nezávisle na sobě, ale z hlediska úspory energie jde o neefektivní proces ve srovnání s principem vrtulníku.[140]

Historická omezení jsou výsledkem neschopnosti evolučních procesů plánovat v dlouhodobém horizontu, ale pouze vylepšovat aktuální stav příslušného znaku podle okamžitých podmínek. V důsledku toho vznikají řešení sice účelná, ale suboptimální. Učebnicovým příkladem je například savčí inervace hrtanu, kdy příslušný hlavový nerv (nervus laryngesus reccurens, jedna z větví nervus vagus) neinervuje hrtan přímo, ale nejprve se táhne dolů k aortě a obtáčí ji, což je evoluční pozůstatek z dob inervace žaberních oblouků primitivních vodních obratlovců. U moderních žiraf měří tato „nesmyslná“ smyčka několik metrů.[138][141]

Druhy a jejich původEditovat

Podrobnější informace naleznete v článcích Speciace a Druh.

Speciace je proces, v rámci něhož dochází ke vzniku nových druhů a tím i ke zvyšování diverzity živých organismů.

Samotný druh je obtížné definovat, existuje minimálně sedm hlavních konceptů, které se snaží tento termín vymezit. Dlouhodobě převládajícím byl koncept biologického druhu (BSC), jehož obhájci byli mj. Ernst Mayr a Theodosius Dobzhansky. Podle Mayra jsou druhy „skupiny skutečně nebo potenciálně se křížících přírodních populací, které jsou reprodukčně izolovány od jiných takových skupin“.[142] Koncept biologického druhu vyžaduje přítomnost reprodukčních bariér, jež brání hybridizaci. Příslušné reprodukčně izolační mechanismy (RIM) lze rozdělit do dvou skupin podle toho, na jaké úrovni působí. Prezygotické RIM zamezují již úspěšnou kopulaci mezi dvěma odlišnými druhy, a to například na bázi ekologické (oba studované druhy obývají různá přirozená prostředí, anebo jsou aktivní v různých ročních obdobích), etologické (příslušníci daných druhů se spolu odmítají pářit) či mechanické (kopulaci zamezuje odlišný tvar genitálií). Mezi prezygotické RIM lze řadit i nekompatibilitu gamet, tj. i když se daná individua společně spáří, spermie není schopna správně oplodnit vajíčko. Postzygotické RIM naproti tomu vedou ke snížení biologické zdatnosti vzniknuvších potomků.[143]

Koncept biologického druhu však přináší i několik problémů. Jedním z nich je například jeho aplikace na alopatrické populace, tj. takové populace, jejichž areály výskytu jsou od sebe odděleny a jejich příslušníci se tedy přirozeně nemohou křížit, ačkoli v zajetí by to bylo možné. Problematický je také fakt, že k mezidruhovému genovému toku běžně alespoň v určité míře dochází, zvláště častá je pak hybridizace u rostlin.[pozn. 11] Genový tok zprostředkovaný hybridizací zároveň může postihovat pouze určité části genomu. Definice biologického druhu a nutnost RIM navíc zcela vylučuje asexuálně se rozmnožující druhy.[142][143]

S tímto problémem se snaží vyrovnat několik alternativních konceptů. Častou alternativní definicí je především koncept fylogenetického druhu, jenž uvažuje nejmenší možný soubor populací, mezi nimiž existují vztahy předek-potomek, a které lze rozlišit na základě určitého diagnostického znaku – tj. nejmenší možnou identifikovatelnou monofyletickou skupinu. Zřejmě nejobecnější pak zůstává koncept evolučního druhu, který operuje s příbuzenskou linii mateřských a dceřiných populací, jež se vyvíjí odděleně od jiných podobných linií a má své vlastní evoluční tendence a historický osud.[142][144]

Speciační trendyEditovat

 
Darwinovy pěnkavy jako příklad adaptivní radiace

Evoluční teorie předpokládá, že se jednotlivé druhy postupně odvětvují od svých společných předků. Vznik a vývoj jednotlivých linií se označuje jako fylogeneze. Věda zkoumající fylogenezi se označuje jako fylogenetika; ta se snaží nacházet takové skupiny, které zahrnují společného předka a všechny jeho potomky (monofyletismus).

Průběh fylogeneze lze rozdělovat do dvou vzájemně sdružených procesů. Kladogeneze označuje takový proces, při němž v drtivé většině případů dochází ke štěpení jedné vývojové linie organismů na dvě dceřiné vývojové linie. Anageneze naopak označuje hromadění fenotypových změn v rámci jedné vývojové linie, například postupné zvětšování tělesné velikosti. Kladogeneze a anageneze jsou společně provázány, protože dceřiné druhy vzniklé kladogenezí se většinou díky anagenetickým změnám stále více fenotypicky odlišují (neboli divergují).[145][146] Nahromadění takového množství anagenetických změn, po němž lze novou formu považovat za samostatný druh, označují především paleontologové jako fyletickou speciaci. Jde však spíše o teoretický koncept, protože je nepravděpodobné, že by se při utváření nových druhů neuplatňovala štěpná speciace alespoň v omezené míře.[147]

Divergentní vývoj mnoha příbuzných linií během relativně krátké doby se nazývá evoluční radiace. Ta je často důsledkem adaptací na různé způsoby života či různé ekologické niky, proto se často hovoří spíše o radiaci adaptivní.[146] Učebnicovým příkladem adaptivní radiace jsou například Darwinovy pěnkavy z Galapážského souostroví, jež se vyznačují výraznými rozdíly ve velikostech a tvarech zobáků, což jim umožnilo přizpůsobit se jednotlivým zdrojům potravy, jako jsou tvrdá semena, nektar nebo hmyz. Adaptivní radiace se objevují zejména v oblastech s dostatečným množstvím zdrojů a malou konkurencí.[148]

Především z hlediska systematiky představují problém druhy, které jsou sice svým fenotypem podobné, ale liší se výraznou genetickou divergencí. Takové druhy se označují jako kryptické a jsou někdy připodobodobňovány jako protiklad adaptivní radiace.[149]

 
Čtyři typy speciace na základě geografického členění
 
Slunečnice Helianthus anomalus je hybridem druhů H. annua a H. petiolaris

Speciační mechanismyEditovat

Štěpné speciace lze dělit na základě toho, jak je omezen genový tok mezi vznikajícími druhy z geografického hlediska. Za nejběžnější typ speciace se považuje speciace alopatrická, jež probíhá, když jsou populace příslušného druhu vzájemně izolovány geografickými bariérami, jež zamezují genový tok, a populace pak mohou nezávisle na sobě divergovat (se vznikem reprodukčních bariér). Mezi oběma populacemi může po čase dojít k sekundárnímu kontaktu, jehož výsledek závisí na síle reprodukčně izolačních mechanismů. Pokud jsou nedostatečné, populace mohou společně splynout, anebo na hranicích areálů výskytu vytvořit hybridní zóny. Když mají tito hybridi nižší biologickou zdatnost než jejich rodiče, selekce bude následně podporovat vznik účinnějších prezygotických RIM, například etologických; dochází k tzv. evolučnímu zesílení neboli Wallaceovu efektu. Specifickým typem alopatrie je peripatrická speciace, která je důsledkem jednorázové disperze populace, typicky na izolovaná ostrovní stanoviště („klasická“ alopatrická speciace se označuje jako speciace vikariantní).[150][151]

Jako sympatrická speciace se označuje typ speciace probíhající za úplné nepřítomnosti jakékoli zeměpisné izolace. Tento fenomén je výrazně vzácnější než speciace alopatrická a vyžaduje silnou selekci vůči středovým formám. U organismů s nediferencovanými pohlavními chromozomy může docházet k sympatrické speciaci prostřednictvím duplikace původní sady chromozomů; tedy k polyploidizaci genomu. Pokud k polyploidizaci dochází v rámci jednoho druhu, jde o tzv. autopolyploidizaci. Například v důsledku splynutí dvou gamet, jež vlivem chyby v redukčním dělení nesou diploidní sadu chromozomů, vzniká tetraploidní jedinec. Podobná genomová mutace poskytuje i účinnou reprodukční bariéru, protože nový tetraploid při rozmnožování s původními diploidy vytváří triploidní potomstvo, jež bývá často neplodné. Speciace polyploidizací je typická zejména pro rostliny, kde šíření tetraploidní formy napomáhá schopnost samosprašnosti a vegetativního rozmnožování, tetraploidní formy navíc často preferují i jiná stanoviště než rodičovský druh. Částečnou ukázkou jiného typu sympatrické speciace jsou nejspíš vrubozobcovité ryby z Velkých afrických jezer. Vznik tisíců druhů zde byl nejspíše částečně poháněn prostřednictvím etologických RIM a pohlavního výběru, protože se tyto ryby párují na základě zbarvení. Mezistupněm mezi speciací alopatrickou a sympatrickou je speciace parapatrická, ke které dochází v případě, že obě divergující populace od sebe nejsou zcela separovány, ale jejich splynutí brání to, že se obě adaptují na odlišné prostředí. Parapatrická speciace se možná uplatňovala na souvislých stanovištích s bohatou biodiverzitou, jako jsou deštné pralesy nebo korálové útesy.[152][151][153]

Že mohou pouhé přirozené variace vytvářet účinné reprodukční bariéry věrohodně demonstruje například vzácný fenomén tzv. prstencových druhů. Pokud druh způsobem svého šíření začne opisovat kružnici, jeho sousední populace se navzdory mírným odlišnostem mohou křížit. V místech, kde by se měla kružnice uzavřít, však vzniknuvší variabilita vede k tomu, že se tyto populace chovají jako dva odlišné druhy a genový tok mezi nimi neprobíhá.[154]

Vyjma štěpné speciace se může objevovat i speciace hybridní, ačkoli ta naráží na několik problémů. U pohlavně se rozmnožujících organismů může mít hybridní potomstvo nejen sníženou viabilitu, ale často dosahuje snížené až nulové fertility, protože případný nestejný počet chromozomů od rodičovských druhů znemožní správný průběh redukčního dělení.[155] U druhů, v rámci nichž není pohlaví určováno prostřednictvím diferencovaných pohlavních chromozomů, mohou hybridi překonat tento problém prostřednictvím již zmiňované polyploidizace.[pozn. 12] Zvláště u rostlin je hybridizace považována za důležitý speciační mechanismus, který se podílel možná až na vzniku 11 % jejich diverzity.[156] Vzácněji může k hybridizaci docházet i bez polyploidizací. Tato tzv. homoploidní hybridní speciace byla pozorována např. u některých amerických slunečnic (Helianthus).[157] Specifickým typem hybridizace je pak tzv. hybridogeneze, kdy je existence příslušného „druhu“ udržována prostřednictvím hybridizace rodičovských druhů v průběhu generací. Příkladem zvlášť komplikované hybridogeneze je například problematika skokana zeleného, jehož populace jsou udržovány hybridizací skokana skřehotavého a krátkonohého.[158]

KoevoluceEditovat

Podrobnější informace naleznete v článku Koevoluce.
 
Obrovská diverzita tvarů, barev a vůní květů mnoha krytosemenných je výsledkem koevoluce s jejich opylovači
 
Parazitární rozšířený fenotyp: mravenec napadený houbou Ophiocordyceps unilateralis

Vyjma abiotických faktorů prostředí se jednotlivé organismy v průběhu evoluce přizpůsobují i faktorům biotickým, tedy vlivu ostatních živých organismů, které pomáhají utvářet jejich životní prostředí, poskytují jim zdroje, či jsou jejich konkurenty nebo nepřáteli. Vzájemně provázaná a podmíněná evoluce mezi různými druhy se označuje jako koevoluce. Na rozdíl od abiotických faktorů jsou živé organismy proměnlivější a koevoluce má potenciál pohánět divergenci populací rychleji než pouhé adaptace na různá prostředí.[159][160]

Koevoluce zahrnuje široké množství různých fenoménů. Z hlediska evolučně-biologických studií nabývají významu například rozličné symbiotické vztahy (jako je mutualismus nebo vztah parazit-hostitel[pozn. 13]), vzájemná kompetice, vztah predátor-kořist nebo mimetismus. Koevoluční dynamika mezi konkurenty, parazity versus hostiteli, dravcem versus kořistí, či dokonce i mezi mutualisty vede ke vzájemným evolučním závodům ve zbrojení: výhodná adaptace, jež se objeví u jedné vývojové linie, vyvolá selekční tlak na vznik kontraadaptací u jiných linií. Například efektivnější lovecké schopnosti predátora se na populaci kořisti odrazí efektivnějšími obrannými protitahy. Přirozený výběr v podobném případě působí intenzivnější měrou na tu stranu, pro kterou prohra znamená smrt (princip „večeře, nebo život“).[160][161] Reakce na evoluci jiných druhů popisuje efekt Červené královny, podle něhož se druhy vyvíjejí proto, aby udržely krok s evolučními přizpůsobeními dalších druhů, s nimiž v prostředí interagují; tedy ne proto, aby jim bylo lépe, ale „aby jim nebylo ještě hůře“.[162]

Dawkinsův koncept rozšířeného fenotypu pak předpokládá, že se v důsledku koevoluce u některých organismů nexifují pouze geny, jež ovlivňují jejich fenotyp, ale i geny, jež ovlivňují fenotyp organismů, s nimiž interagují.[163] Vděčným tématem jsou z tohoto pohledu různé manipulace parazitů se svými hostiteli, pomocí nichž se je snaží co nejvíce využít ve svůj prospěch. Jeden z mnoha příkladů dávají houby Ophiocordyceps unilateralis, které manipulují s chováním svých mravenčích hostitelů. Infikovaní jedinci opouštěji mraveniště, zakousnou se do spodní strany listů stromů či keřů, kde nakonec i umírají. Z hlavy mravence se následně vyvine houbové stroma, infekční askospory pak snadno kontaminují prostředí pod sebou.[164]

VymíráníEditovat

Podrobnější informace naleznete v článku Vymírání.
 
Fosilie trilobita; vyhynutí celé třídy trilobitů je kladeno do konce prvohor, kdy Zemi postihlo největší masové vymírání v historii

Vymírání neboli extinkce označuje zánik druhu nebo jiného biologického taxonu. Většina druhů, které v průběhu historie na Zemi žily, patří mezi vyhynulé. V současnosti žijící druhy představují jen asi jedno procento až jedno promile počtu druhů vyhynulých. Darwin tvrdil, že druhy vymírají v důsledku prohry v kompetičním boji se svými konkurenty a že pokud by lidstvo bylo schopno vyhynulé druhy znovu oživit, tyto druhy by nesporně opět vyhynuly. Tento pohled však s největší pravděpodobností není správný. Drtivá většina druhů zřejmě vymírá v důsledku toho, že je náhle vystavena takovým podmínkám, vůči kterým nebyla adaptována prostřednictvím přirozeného výběru. Tento fenomén se někdy označuje jako „přežívání nejšťastnějších“ a poukazuje na ještě výraznější vliv náhody na makroevoluci ve srovnání s mikroevolucí.[165][166] Z tohoto důvodu také druhy nemají pevně vymezenou délku existence; pravděpodobnost extinkce nezávisí na délce existence druhu.[167]

Navzdory tomu biologové vykazují snahu popsat faktory, které zvyšují či snižují pravděpodobnost vymření, a také trendy, jež se při vymírání mohou objevovat, například taxonomická selektivita či selektivita založená na různých aspektech fyziologie, etologie, stanoviště a biogeografie.[166] Za nejdůležitější faktor, jenž ovlivňuje pravděpodobnost vymření, se považuje efektivní velikost populací společně s rozlohou areálu rozšíření. Čím jsou tyto proměnné menší, tím je pravděpodobnost vymření vyšší, protože z hlediska fenoménu „přežívání nejšťastnějších“ stačí k likvidaci takových druhů náhodná katastrofa menšího rozsahu.[168]

Hlavní zdroj informací o charakteru a průběhu extinkcí představuje studium fosilií, ačkoli tyto výsledky může zkreslovat jeho značná neúplnost a odlišná pravděpodobnost fosilizace v rámci různých druhů. Například živočišné druhy s tvrdými schránkami snadno fosilizují, a proto dominují ve fosilním záznamu. Nedostatek nálezů naopak zkracuje zdánlivou délku existence vyhynulých druhů a skutečně krátkověké druhy nemusí být ve fosilním záznamu zastoupeny vůbec.[166]

Vymírání lze obvykle dělit na průběžná (neboli na pozadí) a hromadná, ačkoli linie mezi těmito termíny není přesně vymezena.[169] Největší masové extinkce, které Zemi postihly, tradičně tvoří tzv. Velkou pětku vymírání, do níž patří vymírání ordovik–silur, vymírání v pozdním devonu, permské vymírání (největší hromadné vymírání historie), vymírání trias–jura a vymírání na konci křídy.[pozn. 14] Během těchto událostí došlo k vyhynutí ¾ a více tehdejších druhů a zásadní restrukturalizaci biosféry; přestože průběžné extinkce stojí za vyhynutím asi 95 % druhů, masové extinkce vykazují výraznější vliv na makroevoluci, neboť vyšší měrou zasahují i vyšší taxony. Dochází k vyhynutí kdysi úspěšných kladů a následné diverzifikaci šťastných přeživších.[170][166] S hromadnými vymíráními se pojí i fenomén tzv. katastrofických druhů, které po katastrofě zaznamenají rychlý vzestup, ale postupně jsou vytlačeny specializovanějšími druhy. Lze jmenovat například lystrosaura, dicynodonta z permu až triasu, jehož populace po velkém permském vymírání tvořily asi 90 % suchozemských obratlovců.[171]

Obecné trendy vztahu ontogeneze a evoluceEditovat

 
Klasické ilustrace z Haeckelovy knihy Anthropogenie mají demonstrovat podobnost embryí obratlovců. Haeckelův biogenetický zákon je považován za zastaralý, věrohodnost samotných kreseb vyvolala četné kontroverze
 
Jeden z nejslavnějších případů pedomorfózy, ocasatý obojživelník axolotl, jenž je schopen se rozmnožovat jako vodní „larva“[172]

Souběžně s mnohobuněčností došlo u živých organismů také ke vzniku ontogeneze, v rámci níž se z jednobuněčné zygoty utváří mnohobuněčné tělo. Ve srovnání s jednobuněčnými, u nichž většina genů přímo určuje vzhled a stavbu příslušné buněčné struktury, poskytuje genetická informace v případě mnohobuněčných organismů určitou formu návodu, jak bude ontogeneze probíhat a není přesným plánem na výsledný organismus. Při ontogenezi se ve srovnání s jednobuněčnými v rozhodující míře uplatňují i zmiňované epigenetické procesy, které sice vycházejí z genetických dějů, avšak probíhají do značné míry autonomně.[173] Samotné evoluční změny mnohobuněčných pak většinou nevycházejí z přímé modifikace sekvencí kódujících proteiny, ale jsou dávány do souvislosti spíše s časovým pořadím syntézy jednotlivých proteinů a její intenzitou, tj. se změnami v genové expresi.[27][174]

Embryologie byla jedním z Darwinových pilířu, na nichž stavěl svou teorii společného původu organismů. Britský vědec vycházel např. ze závěrů estonského embryologa Karla Ernsta von Baera, jenž upozornil na skutečnost, že „znaky charakteristické pro vyšší taxony se během embryonálního vývoje objevují dříve než znaky specifické pro nižší taxony“. V raném embryonálním vývoji se tedy mohou zakládat i takové struktury předků,[pozn. 15] které jsou postupně potlačeny, například žaberní štěrbiny u lidského zárodku. Ernst Haeckel tyto poznatky interpretoval ve svém slavném biogenetickém zákoně, podle něhož „ontogeneze rekapituluje fylogenezi“. Tento pohled je příliš zjednodušený a dnes překonaný. Ačkoli výzkumy embryogeneze zůstávají velmi cenné, embryonální vývoj nepředstavuje podobný postupný příběh fylogeneze; evoluci může být vystavena každá jeho část.[176][177]

Těla řady mnohobuněčných organismů se skládají z tzv. modulů, které představují jednotky s odlišným genetickým základem, vývojovými vzorci, umístěními a interakcemi s jinými moduly. Moduly se mohou opakovat na různých místech těla, přičemž v některých případech postrádají zřetelnou individuální identitu (např. shodné zuby plazů, listy mnohých rostlin). Důležitým evolučním trendem je individualizace takovýchto modulů; například chrup většiny savců je diferencován na řezáky, špičáky, třenové zuby a stoličky. Heterotopie označuje evoluční změnu pozice, kde dochází k expresi příslušného fenotypového znaku. Hojná je například u rostlin, u nichž jsou sice hlavními fotosyntetickými orgány listy, ale fotosyntéza není omezena pouze na ně. U obratlovců vzniklo mnoho kostí osifikací šlach, například řada dinosaurů měla osifikované šlachy v ocasu.[176][178]

Heterochronie označuje evoluční změny v relativní rychlosti nebo načasování začátku/konce růstu určité tkáně či orgánu. Fakticky jde o posun stádia, v němž se organismus rozmnožuje, vůči průběhu ontogeneze jeho těla nebo nějaké části jeho těla. Mezi různými tkáněmi je tak vyvolán nerovnoměrný neboli alometrický růst. Pokud dochází ke zpomalení vývoje pohlavních orgánů nebo zrychlení vývoje tělních tkání, hovoří se o peramorfóze (zvýraznění adultních rysů). Analogicky zrychlení vývoje pohlavních žláz nebo zpomalení vývoje tělních tkání vede k zachování juvenilního vzhledu, tzv. pedomorfóze.[176][172]

Evoluce chování, evolučně stabilní strategie a kulturní evoluceEditovat

Podrobnější informace naleznete v článcích Evoluce chování a Kulturní evoluce.

Významné místo v evoluční biologii, resp. sociobiologii zabírá také problematika evoluce chování. Chování živočichů představuje nejsnáze modifikovatelnou složku fenotypu organismů. Přizpůsobení se proměnlivým podmínkám prostředí prostřednictvím etologických změn může být snadno vratné a nevyžaduje výrazné modifikace tělesné stavby, ačkoli úroveň chování u živočichů je ovlivněna pokročilostí centrální nervové soustavy. Chování lze dělit na vrozené, jež je autonomní a vzniká a mění se výhradně přirozeným výběrem, a chování získané, které je z pohledu přizpůsobení se podmínkám prostředí plastičtější.[179] Je možné, že mnoho adaptivních vzorců chování u živočichů vzniklo původně individuálním učením. Pokud takové chování dlouhodobě v populaci přetrvávalo, mohlo ale snáze dojít k zaxifování náhodných mutací, které následně umožnily jeho vrozený vznik u dalších generací (tzv. Baldwinův efekt).[180]

Rozvoj nervové soustavy a propracovanost vzorců chování u mnohých druhů závisí na vnitrodruhových sociálních vazbách mezi jedinci.[179] U živočichů se objevuje velké množství různých interakcí, od soupeření přes kooperaci až po altruismus, a všechny tyto interakce stojí jedince určité náklady. Interakce mezi organismy s konkurenčními nebo stejnými strategiemi lze považovat za hry s vícero hráči; k teoretickému modelování evolučních důsledků proto biologové aplikují principy teorie her. Právě v případě evoluce chování se často zdůrazňuje – ač se na ni neomezuje – koncept evolučně stabilních strategií od Maynarda Smithe a Price, který říká, že jakmile určitá evolučně stabilní strategie u jedinců v populaci převládne, nepřipustí již žádné strategie alternativní (slavným ilustračním příkladem ESS je koncept jestřába a holubice). Evoluční teorie her zároveň umožnila matematicky zdůvodnit, proč se v populacích může objevovat altruismus i vůči nepříbuzným jedincům, tedy altruismus nepoháněný příbuzenským výběrem, aniž by tato skutečnost musela kolidovat s výběrem přirozeným. Tyto modely jsou založeny např. na opakovaných interakcích mezi stejnými „hráči“ (jako je půjčka za oplátku), principu her s nenulovým součtem, kde výsledná bilance obou hráčů je vždy nižší, anebo vyšší než nula aj.[pozn. 16][181][182]

Specifickou část evoluce představuje také evoluce kulturní, která vede k evoluci adaptivních vlastností, především vzorců chování, a to na bázi na předávání kulturních znaků sociálním učením. Dawkins pro základní jednotku kulturní informace zavedl termín mem (analogicky k termínu gen označující základní jednotku informace dědičné), soubor memů pak tvoří populační memofond. Dědičnost memů se v mnohém liší od dědičnosti genů; memy se mohou předávat vertikálně i horizontálně, jejich jednotlivé varianty mohou vznikat účelově a cíleně (lamarckisticky), prosperují i memy, které snižují biologickou zdatnost svých nositelů („mem pro užívání návykových látek“). Při tomto pohledu může dědičnost memů ve své rychlosti a efektivitě předčit i rychlost dědičnosti genetické.[183][184]

Stručná evoluce života na ZemiEditovat

Geologická období (zjednodušeno)
počátek před dneškem a délka trvání v milionech let
eon éra perioda p d
 fanerozoikum   kenozoikum  kvartér 
(čtvrtohory)
3 3
neogén 23 20
paleogén 66 43
 mezozoikum 
(druhohory)
křída 145 79
jura 201 56
trias 252 51
 paleozoikum 
(prvohory)
perm 299 47
karbon 359 60
devon 419 60
silur 443 24
ordovik 485 42
kambrium 541 56
proterozoikum (starohory) 2500 1959
archaikum (prahory) 4000 1500
hadaikum 4600 600

Země je stará asi 4,6 miliard let. Geologický čas Země je rozdělen do čtyř eonů, jimiž jsou: hadaikum (během něhož došlo k prvotnímu formování planety, utvoření zemské kůry a později i oceánů), archaikum (charakteristické prvními formami života), proterozoikum (do něhož je datován mj. vznik mnohobuněčnosti) a fanerozoikum (charakterizované rozvinutými formami mnohobuněčného života). Historie života byla provázena a ovlivňována mj. klimatickými změnami, pohybem tektonických desek (kontinentální drift) a hromadnými extinkčními událostmi.

Samotná problematika vzniku života představuje dlouhodobě otevřenou otázku. Evoluci biologické zřejmě předcházela evoluce chemická, při níž docházelo ke vzniku organických sloučenin ze sloučenin anorganických. Samotná biologická evoluce pak vyžaduje výše uvedené podmínky, mj. schopnost reprodukce a dědičnosti. V současnosti všechny živé organismy využívají k tomuto účelu koexistence proteinů a nukleových kyselin. Systémy založené na moderním genetickém kódu jsou nicméně natolik složité, že se na počátku života nemohly v dnešní podobě uplatňovat.[185] Je možné, že prvními replikátory byly ribonukleové kyseliny (tzv. RNA svět), protože umožňují uchovávat genetickou informaci a zároveň mají katalytickou funkci, díky čemuž se mohou – na rozdíl od DNA – sebereplikovat. Teprve později mohla stabilnější DNA přebrat funkci uchovávání genetické informace.[186][187] Život mohl na Zemi vzniknout relativně brzy, možná již před 4,1 miliardami let (tedy ještě před pozdním velkým bombardováním).[188] Možné mikrofosilie prokaryot a biogenní usazeniny stromatolity jsou nalézány v ložišcích starých alespoň 3,5 miliardy let.[189]

Očekává se, že všechny živé organismy vycházejí z univerzálního společného předka, nazývaného také anglickou zkratkou LUCA. Zhruba první 2 miliardy let[189] byl život omezen na prokaryotické organismy, tj. bakterie a archea. Ty obsáhly velké množství metabolických procesů, resp. trofických skupin a dodnes představují majoritního hybatele biogeochemických cyklů Země. Znatelné okysličení atmosféry, spojené s prokázanou existencí fotosyntetizujících prokaryot, nastalo před asi 2,4 miliardami lety (tzv. velká kyslíková událost). Nárůst kyslíku umožnil vznik aerobního metabolismu.[189][186]

Vznik eukaryotních organismů je kladen do období před asi 1,8 miliardami let,[190] z fylogenetického hlediska jsou vnořeny v rámci archeí. Eukaryotická buňka se vyznačuje větší složitostí než buňka prokaryotická, především pak uložením chromozomů v buněčném jádře, které je kryto vlastní membránou, čímž dochází k oddělení transkripce a translace a lepší kontrole genové exprese. Semiautonomní organely, jako mitochondrie a plastidy, vznikly u eukaryot zřejmě v důsledku endosymbiózy bakterií a následné syngenezi.[189][186] S eukaryotickou buňkou se pojí i vznik mnohobuněčnosti, která se nezávisle na sobě objevila u různých skupin, například u živočichů, hub, zelených rostlin, hnědých řas aj. Ačkoli za mnohobuněčné lze chápat i některé kolonie prokaryot (jako jsou myxobakterie), mnohobuněčnost ve smyslu koordinované aktivity jednotlivých buněk, které jsou spolu ve vzájemném kontaktu, se nejspíš objevuje pouze u eukaryotických organismů.[191][192]

Historie fanerozoikaEditovat

 
Rekonstrukce kambrické bioty ze severní Číny

První složité mnohobuněčné organismy se globálně objevily ještě na konci proterozoika během období ediakara (před asi 635 až 542 miliony lety). Tato tzv. ediakarská fauna zahrnuje různorodý soubor makrofosilií, možná prvních známých živočichů, ačkoli identita většiny těchto organismů je zahalena tajemstvím. Náhlý objev velkého množství živočichů, které lze spolehlivě zařadit k současným živočišným kmenům, ve fosilním záznamu spadá do spodního kambria před asi 542 miliony lety, kdy zároveň z fosilních záznamů mizí ediakarská fauna. Tento náhlý nárůst diverzity je nazýván kambrickou explozí, ačkoli panují četné dohady o tom, jestli šlo skutečně o rozsáhlou evoluční radiaci, či nikoli. Kambrium představuje počátek eonu fanerozoika, dělícího se na tři éry nazvané paleozoikum, mezozoikum a nejmladší kenozoikum (jež probíhá dodnes).[193]

Raná období paleozoika, kambrium a ordovik, jsou charakteristická rozvojem mnohobuněčného mořského života, došlo k rapidní diverzifikaci živočišných kmenů a tříd (a to včetně obratlovců), stejně tak k diverzifikaci řas.[194] Již v průběhu středního ordoviku, před asi 470 miliony lety, začala být souš kolonizována prvními mechorosty, v průběhu siluru se pak objevují nejstarší cévnaté rostliny, jako je rod Cooksonia. V karbonu již na Zemi prosperovaly bohaté lesní ekosystémy, dominující vegetací byly stromovité přesličky, kapraďorosty a plavuně, vznikly ale rovněž první semenné rostliny, včetně předků současných nahosemenných. Ty začaly převládat s postupujícím oteplením a aridizací klimatu a ve svrchním permu před asi 260 miliony lety tvořily asi 60 % vegetace.[195][196] První suchozemští živočichové byli nejspíše členovci, jejichž nálezy pocházejí ze silurského období; stonožkovec Pneumodesmus, starý asi 423 milionů let, je nejstarší známý živočich, jenž dýchal vzdušný kyslík.[195] Nejpozději ve spodním devonu, před asi 420 miliony lety, došlo k rozdělení linií nozdratých a paprskoploutvých ryb, které ještě v průběhu paleozoika postupně převládly nad ostatními rybovitými obratlovci.[197] Od nozdratých ryb se odvozují tetrapodi, kteří před 385 až 360 miliony lety prvně pronikli na souš, ačkoli zprvu byli nejspíš ekologicky vázáni na sladkovodní prostředí. V průběhu karbonu dochází k vývoji létajícího hmyzu, v rámci tetrapodů se diverzifikovali obojživelníci a došlo též k divergenci sauropsidů a synapsidů.[194] Do karbonského pennsylvanu se vyvinuly všechny moderní skupiny hub.[198] Paleozoikum před asi 252 miliony lety ukončilo vymírání na konci permu.

 
Umělecká rekonstrukce oblasti dnešního Dolního Saska ve svrchnějurském období

V průběhu mezozoika došlo, navzdory dalším extinkčním událostem v triasu, k diverzifikaci mořského života, jenž byl zdecimován během permského vymírání (vyhynulo 81–94 % mořských druhů[199]). Proběhla mohutná radiace eukaryotického mořského fytoplanktonu se sekundárními rodoplasty, jenž dominuje i v současnosti.[200] V mezozoiku se objevili mj. planktonní dírkonošci, moderní skupiny korálů, mlžů, plžů či mechovců.[201] Z jury a křídy pocházejí nejstarší fosilní nálezy kostnatých ryb, dnes dominantní skupiny ichtyofauny.[197] Vyvinuly se některé skupiny velkých mořských plazů, např. řády Plesiosauria či Ichthyosauria. Na souši došlo k diverzifikaci obou skupin blanatých obratlovců. V rámci sauropsidů jsou významnými skupinami Lepidosauria (zahrnuje mj. všechny šupinaté plazy) a Archosauria (zahrnuje mj. krokodýly, pterosaury a také všechny dinosaury; specializovanou skupinou dinosaurů jsou potom ptáci, součást kladu Maniraptoriformes). Cynodontní therapsidi z kladu Synapsida dali vzniknout prvním savcům. U rodu Hadrocodium ze spodní jury, z období před asi 195 miliony lety, se již objevuje typická savčí stavba středního ucha.[202] Z hlediska botaniky představuje velký milník vznik kvetoucích, krytosemenných rostlin, jež v průběhu křídy, před asi 125 miliony lety, prodělaly rapidní evoluční radiaci a postupně se staly dominující složkou světové flóry.[196] Mezozoikum předěluje vymírání na konci křídy před asi 66 miliony lety, jež je známé zejména vyhynutím neptačích dinosaurů, ačkoli ti nebyli jedinou postiženou skupinou.

Kenozoikum shrnuje posledních 66 milionů let pozemské historie. Charakterizováno je především masivní radiací savců a ptáků, rozrůznily se však i další skupiny, jako byli hadi či kostnaté ryby. Rozmach krytosemenných rostlin se projevil v diverzifikaci opylujícího hmyzu.[194] Kenozoikum je typické rozvojem primátů a evolucí člověka; první praví primáti se ve fosilním záznamu prvně objevují před asi 55 milionů let ve spodním eocénu.[203] Člověk však představuje pouze jeden z produktů evoluce, nikoli její cíl.

Důkazy evoluceEditovat

 
Slavný svrchnědevonský rod Tiktaalik představuje přechodný článek mezi rybami a čtyřnožci. Fosilní záznamy jsou jenom jedním z mnoha důkazů, potvrzujících věcnou správnost evoluční teorie

Ačkoli význam a uplatnění jednotlivých evolučních mechanismů zůstává předmětem akademické diskuse, samotná existence biologické evoluce představuje vědecké paradigma, jehož věcnou správnost potvrzuje velké množství přímých i nepřímých, vzájemně se doplňujících důkazů.[204]

Přímými experimenty či pozorováním populací soudobých organismů lze spolehlivě prokázat existenci mikroevolučních jevů. Jako několik konkrétních příkladů lze jmenovat náhodný vznik a převládnutí výhodných mutací, které u mikroorganismů umožňují rychlou adaptaci na změny teploty, přítomnost toxinů nebo jiné stresory; ale i slavnou problematiku průmyslového melanismu u drsnokřídlece březového. Efektivitu mikroevolučních mechanismů demonstruje rovněž umělý výběr, jenž je zodpovědný za charakteristiky chovných zvířat i hospodářských plodin a umožnil vznik natolik kuriózních znaků, jako jsou plnokvěté rostliny, pomeranče bez jader nebo rozmanitá psí plemena.[205][206] Řada teorií z Darwinova díla O původu druhů vychází z jeho dlouholetého studování umělého výběru na holubech.[207]

Ohledně makroevolučních mechanismů se lze, vzhledem k délce jejich trvání, spoléhat většinou na nepřímé důkazy, nicméně ani ony nejsou o nic méně průkazné než přímé experimenty a pozorování.[206]

Velké množství dokladů pro samotný fakt evoluce poskytuje fosilní záznam, doplněný o moderní radioaktivní datovací metody, jež umožňují určit stáří příslušných fosilních nálezů. Jednotlivé organismy se ve fosilním záznamu objevují vždy v pořadí, které odpovídá jejich předpokládané příbuznosti. Pokud by na Zemi druhy vznikaly spontánně a nezávisle na sobě, je nepravděpodobné, že by existovala podobná souvislost mezi fosilním záznamem a evolučním původem druhů a jim odpovídajících skupin. Oporu pro evoluční původ představují rovněž objevy přímých přechodných fosilií.[204][206][208]

Biogeografie poskytuje taktéž silné důkazy pro původ jednotlivých druhů procesem odvětvování od společných předků. Areál výskytu jednotlivých druhů na zemském povrchu není nezávislý, ale odpovídá jejich předpokládané evoluční minulosti, provázané s geografickými překážkami, jež zabránily jejich průniku do jiných oblastí. Některá izolovaná stanoviště, především ostrovy, jsou typická adaptivními radiacemi určitých taxonů, zvláště ptáků, kteří se sem dostali z blízkých pevninských bloků. Tyto druhy zde zaplňují různé ekologické niky, které na pevnině obsadily taxony jiné, jež však na izolovaná stanoviště nedokázaly proniknout.[204]

Srovnávací anatomie je věda zabývající se studiem podobností a odlišností anatomické stavby různých organismů. Přítomnost výše zmiňovaných modifikovaných homologických struktur, stejně jako rudimentárních orgánů a atavismů představuje silný důkaz pro evoluční příbuznost jednotlivých organismů. Homologické znaky lze navíc pozorovat téměř na všech úrovních fenotypu, včetně molekulárních sekvencí; fylogenetické stromy vypracované na základě sekvencí různých genů i na základě klasických, morfologických znaků se přičemž alespoň v hrubé míře shodují. Všechny živé organismy pak sdílejí prakticky univerzální genetický kód.[204][206]

Kritika evoluční teorieEditovat

 
Protievoluční knihy na stánku v Daytonu v americkém Tennessee, 1925. V tuto dobu probíhalo ostře sledované soudní přelíčení s Johnem Scopesem (tzv. opičí proces), jenž vědomě porušil zákon státu Tennessee, protože na místní škole přednášel o evoluci

Evoluce přirozeným výběrem je moderní biologií pokládána za adekvátní vysvětlení vzniku a vývoje živých organismů. Od vydání stěžejního Darwinova díla O původu druhů z roce 1859 je však podrobována i opakované kritice, jež zejména v případě teistů přetrvává dodnes. Důvody popírání evoluce mohou být různé, ačkoli je v určité míře spojuje právě náboženství: pohybují se od lpění na vlastním ideovém modelu světa až po některé konkrétní, věcné námitky vůči evolučním procesům. Zvláště v první polovině 20. století k odmítání evolučních myšlenek přispěla i obava o převládnutí společensky škodlivých etických postojů, jakými byl například sociální darwinismus a s ním spojená eugenika.[209]

Víra, že svět stvořila nadpřirozená síla, resp. božstvo, se označuje jako kreacionismus. Ani názory stoupenců tohoto proudu však nejsou jednotné. Nejvyhraněnější kreacionisté vykládají náboženské texty doslovně, věří tedy i biblickému stáří Země. Křesťanský fundamentalismus si zachovává i ve 21. století silný vliv především ve Spojených státech amerických, evoluční myšlenky jsou rovněž nepřijatelné například pro fundamentální muslimy (široké přijetí nemají například v Turecku). Jiní kreacionisté připouštějí určité evoluční procesy, odmítají však společný původ vyšších taxonů, či například božský původ přisuzují pouze člověku a jeho duši. Víra, že vesmír byl stvořen vyšší mocí, která v něm ustanovila přírodní zákony – včetně evolučních procesů – se označuje jako teistická evoluce.[210][211][212]

Od 90. let 20. století se objevuje nevědecká myšlenka tzv. inteligentního plánu, respektive designu (anglickou zkratkou ID). Příznivci této ideje se neodvolávají přímo na Boha a klasické náboženské výklady a přijímají řadu vědeckých poznatků, ale jsou skeptičtí ohledně stáří Země a evolučního vzniku jednotlivých druhů. Podle zastánců inteligentního plánu je řada struktur natolik složitých, tzv. neredukovatelně komplexních, že nemohla vzniknout bez zásahu tzv. inteligentního designéra. Americký federální soud ve svém rozhodnutí z roku 2005 inteligentní plán označil za latentní formu kreacionismu.[211][213][214]

Konkrétní námitky vůči evolučním procesůmEditovat

 
Stavba bakteriálního bičíku je často využívána jako argument pro inteligentní design

Kreacionisté často poukazují přímo na údajné nedostatky evoluční teorie. Některé klasické argumenty a evoluční protiargumenty jsou zveřejněny níže.

Řada námitek proti evoluční teorii bezprostředně souvisí s teorií vědy jako takové. Někteří odpůrci evoluční teorie tvrdí, že je to „pouhá teorie a nikoliv vědecký fakt“. Jonathan Wells tvrdí, že evoluční teorie chápaná jako „vysvětlení původu všech organismů ze společného předka působením neřízených přírodních procesů“ není založena na přímém pozorování či experimentu, a tedy nevyhovuje definici vědecké teorie.[215] Přírodovědná teorie však není pouhou domněnkou, ale propojenou řadou tvrzení, jež jsou podporována mnohými důkazy. Žádnou z přírodovědných teorií sice není možné nikdy zcela verifikovat, ale lze usilovat o její falzifikaci. Samotná evoluční teorie přináší množství konkrétních důsledků, jež lze empiricky ověřovat, a dlouhodobě odolává pokusům o své celkové vyvrácení. Naopak kreacionismus je sám o sobě nevědecký; jestliže je Bůh či jiná entita všemocná, takové tvrzení není možné z vědeckého hlediska falzifikovat.[209][216]

Někteří odpůrci evoluce tvrdí, že druhý termodynamický zákon nepřipouští zvyšování uspořádanosti (přesněji snižování entropie) systému, a proto se ani vysoce uspořádané živé organismy nemohly evolučně vyvinout z jednodušších neživých součástí. Druhý termodynamický zákon ovšem vylučuje snižování entropie pouze v izolovaných systémech. Planeta Země není izolovaný systém (přijímá sluneční energii a sama vyzařuje tepelnou energii), může tedy zvyšovat svou uspořádanost (snižovat entropii) na úkor okolního kosmického prostoru. Stejně tak nejsou izolovanými systémy ani jednotlivé živé organismy, a proto mohou zvyšovat svou uspořádanost (snižovat entropii) na úkor okolí.[209][217]

Nezjednodušitelná složitost neboli neredukovatelná komplexita je jedním z hlavních argumentů zastánců inteligentního plánu proti evoluční teorii, ačkoli v určité podobě zaznívá již od Darwinových dob. Stojí na představě, že některé biologické struktury jsou příliš složité, než aby mohly vzniknout z jednodušších struktur přirozeným výběrem. Zastánci tohoto názoru tvrdí, že není možné, aby složité struktury,[pozn. 17] jako například oko obratlovců nebo bakteriální bičík, vznikly díky četným následným malým modifikacím, protože přechodné stupně jsou nefunkční, a nebo alespoň nedokonalé (a v obou případech tedy neadaptivní).[213][218] Takovýto pohled však nepřipouští existenci exaptací, tedy struktur, které původně plnily jinou funkci, než jakou zastávají v současnosti (to je i příklad bakteriálního bičíku, jenž má své mnoho komponenty společné s jinými molekulárními aparáty bakteriálních buněk). U jiných orgánů argument neredukovatelné komplexity nezohledňuje rostoucí složitost a s ní spojené funkční výhody mezi různými organismy. Oko mohlo být snadno vytvořeno prostřednictvím přirozeného výběru, protože i jeho nedokonalá podoba dává svým nositelům evoluční výhodu v porovnání s ještě hůře vidícími předky.[209][218][219] Předpokládané mezistupně se skutečně vyskytují u známých živočichů a počítačové modely ukazují, že vývoj oka schopného ostření ze shluků světločivných buněk může proběhnout během pouhých několika stovek tisíc let.[220]

Dalším objektem sporu mezi evolucionisty a kreacionisty je fakticita fosilního záznamu. Podle klasických argumentů neexistuje dostatek fosilií, nebo jsou články evolučního vývoje nekontinuálně propojeny; tato tvrzení často vycházejí z nepochopení, co je oním přechodným článkem. Ačkoli bylo nalezeno velké množství přechodných fosilií předělujících některé vyšší taxony, určité evoluční mezičlánky nebyly a nemohou být nalezeny, protože fakticky neexistovaly. Například ptáci a krokodýli sdílejí společného předka v rámci archosaurů, představa „okřídleného krokodýla“ jakožto mezičlánku je nicméně absurdní, protože společný předek těchto dvou skupin nemohl sdílet odvozené znaky ani jedné z nich.[221] Nedostatek přechodných forem ve fosilním záznamu v případě blízce příbuzných druhů je vysvětlován principem přerušovaných rovnováh; pokud evoluce nového druhu probíhá z geologického hlediska rychle (např. desítky tisíc let), a to typicky v malých, odštěpených populacích, pravděpodobnost, že takové přechodné formy budou objeveny ve fosilním záznamu, je velmi malá.[209][222] Zachycení evolučních událostí v jemnějším časovém měřítku je nicméně možné v případě nepřetržitého ukládání sedimentů. Takové podmínky nastávají například při fosilizaci planktonních protistů, jako jsou mřížovci a dírkonošci, jejichž schránky se ukládají na dně moří a poskytují souvislý záznam jejich evoluce.[223]

OdkazyEditovat

PoznámkyEditovat

  1. Česky vyšlo jako dvě knihy O původu člověka a O pohlavním výběru
  2. Pro novou syntézu z první poloviny 20. století se vžil termín neodarwinismus; tento termín však původně označoval mírnou modernizaci darwinismu z konce 19. století.[14]
  3. Možný je i fenomén reverzní transkripce (RNA > DNA), učebnicově uváděný například u retrovirů
  4. Primárně u eukaryot; nejvýznamnější z nich je splicing, při němž dojde k odstranění nekódujících částí
  5. RNA bývá jednořetězcová, proto může oproti dvouřetězcové DNA nabývat složitějších prostorových struktur. RNA nepřekládané do proteinu mohou mít funkci regulátorů genové exprese, strukturní (ribozomální RNA), fyziologickou…[27]
  6. Názvosloví se v tomto případě může různit. Pohlavní výběr může být sdružován s přírodním výběrem jakožto součást přirozeného výběru, jindy je spíše vyčleňován jako antagonistická evoluční síla. Pohlavní výběr je zde spolu s dalšími specifickými typy selekce popsán v samostatných kapitolách
  7. Mravenci či včely jsou tzv. haplo-diploidní organismy, samice mají dvě chromozomové sádky (2n), zatímco samci jednu (1n). Tato asymetrie vede k tomu, že jsou si v idealizovaném případě dělnice vzájemně příbuznější po sesterské linii (ze 75 %), než kdyby plodily vlastní potomstvo.
  8. Běžná velikost populace nemusí být pro takové případy vypovídající. Například ne všichni jedinci v této populaci mají reprodukční potenciál; u druhů s rozlišeným pohlavím záleží také na poměru samců a samic. Za idealizovanou, vztažnou populaci se tedy považuje hermafroditní populace konstantní velikosti, v níž mají všichni jedinci stejný reprodukční potenciál.[102]
  9. Mitochondriální geny v takovém případě pocházejí pouze od jednoho z rodičů. Ze stejného důvodu dochází k podstatnému toku genů z organel cytoplazmy do buněčného jádra.[108]
  10. Podle fiktivního filosofa Panglose z díla Candide
  11. U živočichů s diferencovanými pohlavními chromozomy je situace složitější, zvláště heterogametičtí hybridi mívají v takovém případě mnohdy sníženou biologickou zdatnost (Haldaneovo pravidlo)[143]
  12. Podobné zmnožení chromozomů od dvou různých druhů se označuje jako alopolyploidizace. Polyploidizace hybridů u rostlin jen zřídka probíhá splynutím dvou diploidních gamet. Tetraploidizaci většinou předchází triploidní jedinec, jenž vzniká z diploidní gamety od jednoho druhu a „normální“ haploidní gamety od druhu jiného. V důsledku chybného redukčního dělení může tento triploidní jedinec tvořit triploidní gamety. Splynutím jedné z nich s další haploidní gametou může dojít ke vzniku kýženého tetraploida.[156]
  13. Mezi symbiotickými vztahy nabývají velkého významu také endosymbiózy mezi organismy, jež se zřejmě podílely i na vzniku určitých organel eukaryotické buňky. Podobná koevoluce může vést ke splývání vývojových linií, tzv. syngenezi[145]
  14. Převážně lidské aktivity jsou připisovány možná šestému hromandému vymírání
  15. Zřejmě v důsledku zachování velmi starých, konzervativních epigenetických procesů[175]
  16. Součty teoretických modelů zahrnujících náklady a zisky se však v reálném světě živočichové často neřídí, v mnoha situacích se jedinci mohou chovat spíše iracionálně (na základě emocí).[179]
  17. Ale i biochemické kaskády

ReferenceEditovat

  1. FLEGR, Jaroslav. Úvod do evoluční biologie. 2. vyd. Praha: Academia, 2007. ISBN 978-80-200-1539-6. 
  2. Flegr 2009, s. 514.
  3. KREBS, Robert. Groundbreaking Scientific Experiments, Inventions, and Discoveries of The Middle Ages and The Renaissance. Westport, CT: Greenwood Press, 2004. Dostupné online. ISBN 0313324336, ISBN 9780313324338. S. 81–84. 
  4. KREBS, Robert. Groundbreaking Scientific Experiments, Inventions, and Discoveries of The Ancient World. Westport, CT: Greenwood Press, 2003. ISBN 0313313423, ISBN 9780313313424. S. 61. 
  5. a b c Flegr 2009, s. 515–516.
  6. SLOAN, Phillip. The {Stanford} Encyclopedia of Philosophy. Příprava vydání Edward N. Zalta. Stanford University: Metaphysics Research Lab, 2019. Dostupné online. Kapitola Evolutionary Thought Before Darwin. 
  7. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 9.
  8. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 10.
  9. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 14.
  10. Flegr 2009, s. 519.
  11. Zrzavý et al. 2017, s. 20–21.
  12. a b c Flegr 2009, s. 520.
  13. a b c Zrzavý et al. 2017, s. 37–40.
  14. Zrzavý et al. 2017, s. 40.
  15. Sewall Wright [online]. Encyclopaedia Britannica [cit. 2022-01-18]. Dostupné online. (anglicky) 
  16. a b Flegr 2009, s. 521.
  17. Zrzavý et al. 2017, s. 42.
  18. a b CROW, James F. MOTOO KIMURA. Příprava vydání Mohan Matthen, Christopher Stephens. Amsterdam: North-Holland (Handbook of the Philosophy of Science). Dostupné online. DOI 10.1016/b978-044451543-8/50007-1. S. 101–107. (anglicky) 
  19. OHTA, Tomoko. Slightly Deleterious Mutant Substitutions in Evolution. Nature. 1973-11, roč. 246, čís. 5428, s. 96–98. Dostupné online [cit. 2022-07-07]. ISSN 0028-0836. DOI 10.1038/246096a0. (anglicky) 
  20. a b Flegr 2009, s. 522.
  21. SMITH, J. Maynard; PRICE, G. R. The Logic of Animal Conflict. Nature. 1973-11, roč. 246, čís. 5427, s. 15–18. Dostupné online [cit. 2022-07-07]. ISSN 0028-0836. DOI 10.1038/246015a0. (anglicky) 
  22. HALL, Brian K. Evolutionary Developmental Biology (Evo-Devo): Past, Present, and Future. Evolution: Education and Outreach. 2012-06, roč. 5, čís. 2, s. 184–193. Dostupné online [cit. 2022-07-19]. ISSN 1936-6434. DOI 10.1007/s12052-012-0418-x. (anglicky) 
  23. LALAND, Kevin; ULLER, Tobias; FELDMAN, Marc. Does evolutionary theory need a rethink?. Nature. 2014-10, roč. 514, čís. 7521, s. 161–164. Dostupné online [cit. 2022-07-26]. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/514161a. (anglicky) 
  24. Zrzavý et al. 2017, s. 52.
  25. Flegr 2009, s. 57.
  26. a b Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 79–82.
  27. a b c Flegr 2009, s. 61.
  28. Flegr 2009, s. 64.
  29. Zrzavý et al. 2017, s. 170–171, 337.
  30. LIND, Martin I.; SPAGOPOULOU, Foteini. Evolutionary consequences of epigenetic inheritance. Heredity. 2018-09, roč. 121, čís. 3, s. 205–209. Dostupné online [cit. 2022-07-28]. ISSN 1365-2540. DOI 10.1038/s41437-018-0113-y. PMID 29976958. (anglicky) 
  31. a b c d ASHE, Alyson; COLOT, Vincent; OLDROYD, Benjamin P. How does epigenetics influence the course of evolution?. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2021-06-07, roč. 376, čís. 1826, s. 20200111. Dostupné online [cit. 2022-07-26]. ISSN 0962-8436. DOI 10.1098/rstb.2020.0111. PMID 33866814. (anglicky) 
  32. Flegr 2009, s. 81.
  33. a b Flegr 2009, s. 82–86.
  34. a b c Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 88–91.
  35. Zrzavý et al. 2017, s. 341.
  36. a b c Flegr 2009, s. 92–100.
  37. MCKENZIE, Gregory J.; HARRIS, Reuben S.; LEE, Peter L. The SOS response regulates adaptive mutation. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2000-06-06, roč. 97, čís. 12, s. 6646–6651. Dostupné online [cit. 2022-07-27]. ISSN 0027-8424. DOI 10.1073/pnas.120161797. PMID 10829077. (anglicky) 
  38. a b LOISON, Laurent. Lamarckism and epigenetic inheritance: a clarification. Biology & Philosophy. 2018-08, roč. 33, čís. 3–4, s. 29. Dostupné online [cit. 2022-07-28]. ISSN 0169-3867. DOI 10.1007/s10539-018-9642-2. (anglicky) 
  39. Flegr 2009, s. 203.
  40. Flegr 2009, s. 204.
  41. a b MIHULKA, S.; ŘÍHA, P. Jak se dělá tělo. Vesmír. 2006, čís. 10. Dostupné online. 
  42. a b Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 351–353.
  43. Zrzavý et al. 2017, s. 264.
  44. KAESSMANN, Henrik. Origins, evolution, and phenotypic impact of new genes. Genome Research. 2010-10, roč. 20, čís. 10, s. 1313–1326. Dostupné online [cit. 2022-07-28]. ISSN 1088-9051. DOI 10.1101/gr.101386.109. PMID 20651121. (anglicky) 
  45. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 350.
  46. Zrzavý et al. 2017, s. 165.
  47. BOSCHETTI, Chiara; CARR, Adrian; CRISP, Alastair. Biochemical Diversification through Foreign Gene Expression in Bdelloid Rotifers. PLOS Genetics. 15. 11. 2012, roč. 8, čís. 11, s. e1003035. Dostupné online [cit. 2022-07-29]. ISSN 1553-7404. DOI 10.1371/journal.pgen.1003035. PMID 23166508. (anglicky) 
  48. EYRES, Isobel; BOSCHETTI, Chiara; CRISP, Alastair. Horizontal gene transfer in bdelloid rotifers is ancient, ongoing and more frequent in species from desiccating habitats. BMC Biology. 2015-12, roč. 13, čís. 1, s. 90. Dostupné online [cit. 2022-07-29]. ISSN 1741-7007. DOI 10.1186/s12915-015-0202-9. PMID 26537913. (anglicky) 
  49. Flegr 2009, s. 244.
  50. AGRAWAL, Aneil F. Evolution of Sex: Why Do Organisms Shuffle Their Genotypes?. Current Biology. 2006-09, roč. 16, čís. 17, s. R696–R704. Dostupné online [cit. 2022-07-29]. DOI 10.1016/j.cub.2006.07.063. (anglicky) 
  51. Flegr 2009, s. 247–248.
  52. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 263–264.
  53. a b Flegr 2009, s. 249–266.
  54. MORAN, Nancy; PIERCE, Naomi; SEGER, Jon. W.D. Hamilton, 1936–2000. Nature Medicine. 2000-04, roč. 6, čís. 4, s. 367–367. Dostupné online [cit. 2022-07-29]. ISSN 1546-170X. DOI 10.1038/74607. (anglicky) 
  55. Flegr 2009, s. 123.
  56. Flegr 2009, s. 35, 48.
  57. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 7.
  58. Svoboda a Macholán 2017, s. 14–16.
  59. WHITMAN, William B.; COLEMAN, David C.; WIEBE, William J. Prokaryotes: The unseen majority. Proceedings of the National Academy of Sciences. 1998-06-09, roč. 95, čís. 12, s. 6578–6583. Dostupné online [cit. 2022-08-01]. ISSN 0027-8424. DOI 10.1073/pnas.95.12.6578. (anglicky)  Archivováno 30. 7. 2022 na Wayback Machine.
  60. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 104.
  61. natural selection | Definition & Processes | Britannica. www.britannica.com [online]. [cit. 2022-07-13]. Dostupné online. (anglicky) 
  62. a b Flegr 2009, s. 101–102.
  63. Svoboda a Macholán 2017, s. 31.
  64. Flegr 2009, s. 50–51.
  65. Svoboda a Macholán 2017, s. 32–33.
  66. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 140–141.
  67. Svoboda a Macholán 2017, s. 35.
  68. Flegr 2009, s. 110.
  69. LUZZATTO, Lucio. SICKLE CELL ANAEMIA AND MALARIA. Mediterranean Journal of Hematology and Infectious Diseases. 2012-10-03, roč. 4, čís. 1, s. e2012065. Dostupné online [cit. 2022-07-14]. ISSN 2035-3006. DOI 10.4084/MJHID.2012.065. (anglicky) 
  70. RAFFINI, Francesca; MEYER, Axel. A comprehensive overview of the developmental basis and adaptive significance of a textbook polymorphism: head asymmetry in the cichlid fish Perissodus microlepis. Hydrobiologia. 2019-04, roč. 832, čís. 1, s. 65–84. Dostupné online [cit. 2022-07-14]. ISSN 0018-8158. DOI 10.1007/s10750-018-3800-z. (anglicky) 
  71. Svoboda a Macholán 2017, s. 38–40.
  72. Flegr 2009, s. 375–376.
  73. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 117–118.
  74. GIRARD, Madeline B.; ELIAS, Damian O.; KASUMOVIC, Michael M. Female preference for multi-modal courtship: multiple signals are important for male mating success in peacock spiders. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2015-12-07, roč. 282, čís. 1820, s. 20152222. Dostupné online [cit. 2022-07-18]. DOI 10.1098/rspb.2015.2222. PMID 26631566. 
  75. Flegr 2009, s. 287.
  76. Flegr 2009, s. 289–290.
  77. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 253–254.
  78. Zrzavý et al. 2017, s. 62.
  79. Svoboda a Macholán 2017, s. 49–51.
  80. KUSANO, Tamotsu; TODA, Mitsuhiko; FUKUYAMA, Kinji. Testes size and breeding systems in Japanese annrans with special reference to large testes in the treefrog, Rhacophorus arboreus (Amphibia : Rhacophoridae). Behavioral Ecology and Sociobiology. 1991-08-01, roč. 29, čís. 1, s. 27–31. Dostupné online [cit. 2022-07-18]. ISSN 1432-0762. DOI 10.1007/BF00164291. (anglicky) 
  81. Flegr 2009, s. 291.
  82. a b Svoboda a Macholán 2017, s. 54–55.
  83. Zrzavý et al. 2017, s. 74.
  84. Svoboda a Macholán 2017, s. 52.
  85. Flegr 2009, s. 295–296.
  86. FOLSTAD, Ivar; KARTER, Andrew John. Parasites, Bright Males, and the Immunocompetence Handicap. The American Naturalist. 1992-03, roč. 139, čís. 3, s. 603–622. Dostupné online [cit. 2022-07-18]. ISSN 0003-0147. DOI 10.1086/285346. (anglicky) 
  87. Zrzavý et al. 2017, s. 78.
  88. FRICKE, Claudia. Sexual Conflict. [s.l.]: [s.n.] Dostupné online. DOI 10.1093/obo/9780199941728-0022. (anglicky) 
  89. Zrzavý et al. 2017, s. 174–175.
  90. BOWCOCK, Haley; BROWN, GregoryP; SHINE, Richard. Beastly Bondage: The Costs of Amplexus in Cane Toads (Bufo marinus). Copeia. 2009-02, roč. 2009, čís. 1, s. 29–36. Dostupné online [cit. 2022-07-20]. ISSN 0045-8511. DOI 10.1643/CE-08-036. 
  91. RAMM, Steven A. Exploring the sexual diversity of flatworms: Ecology, evolution, and the molecular biology of reproduction: F LATWORM S EXUAL D IVERSITY. Molecular Reproduction and Development. 2017-02, roč. 84, čís. 2, s. 120–131. Dostupné online [cit. 2022-07-20]. DOI 10.1002/mrd.22669. (anglicky) 
  92. Svoboda a Macholán 2017, s. 58–59.
  93. Zrzavý et al. 2017, s. 104–105.
  94. Dawkins 1998, s. 89.
  95. Zrzavý et al. 2017, s. 111.
  96. KELLER, Laurent; ROSS, Kenneth G. Selfish genes: a green beard in the red fire ant. Nature. 1998-08, roč. 394, čís. 6693, s. 573–575. Dostupné online [cit. 2022-07-21]. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/29064. (anglicky) 
  97. Flegr 2009, s. 113.
  98. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 64.
  99. Svoboda a Macholán 2017, s. 61.
  100. Flegr 2009, s. 125–126.
  101. a b Svoboda a Macholán 2017, s. 41.
  102. a b Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 172.
  103. Svoboda a Macholán 2017, s. 42–43.
  104. Flegr 2009, s. 127.
  105. Flegr 2009, s. 136.
  106. Flegr 2009, s. 138–139.
  107. Flegr 2009, s. 142–143.
  108. a b Zrzavý et al. 2017, s. 158–164.
  109. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 310–313.
  110. Flegr 2009, s. 153–154.
  111. a b ANDREWS, C. A. Natural Selection, Genetic Drift, and Gene Flow Do Not Act in Isolation in Natural Populations | Learn Science at Scitable. www.nature.com [online]. [cit. 2022-07-22]. Dostupné online. (anglicky) 
  112. Flegr 2009, s. 158.
  113. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 200.
  114. Flegr 2009, s. 155.
  115. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 218.
  116. KNOWLTON, Jessie L.; FLASPOHLER, David J.; MCINERNEY, N. C. Rotzel. First Record of Hybridization in the Hawaiian Honeycreepers: 'I'iwi ( Vestiaria coccinea ) × 'Apapane ( Himatione sanguinea ). The Wilson Journal of Ornithology. 2014-09, roč. 126, čís. 3, s. 562–568. Dostupné online [cit. 2022-07-22]. ISSN 1559-4491. DOI 10.1676/13-054.1. (anglicky) 
  117. a b c SCOTT, Eugenie C.; MATZKE, Nicholas J. Biological design in science classrooms. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2007-05-15, roč. 104, čís. suppl_1, s. 8669–8676. Dostupné online [cit. 2022-08-01]. ISSN 0027-8424. DOI 10.1073/pnas.0701505104. (anglicky)  Archivováno 1. 8. 2022 na Wayback Machine.
  118. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 516.
  119. Flegr 2009, s. 116.
  120. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 65.
  121. a b c Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 66–70.
  122. Losos 2014, s. 89.
  123. homology | evolution | Britannica. www.britannica.com [online]. [cit. 2022-08-02]. Dostupné online. (anglicky) 
  124. Flegr 2009, s. 449.
  125. WERDELIN, L. Comparison of Skull Shape in Marsupial and Placental Carnivores. Australian Journal of Zoology. 1986, roč. 34, čís. 2, s. 109–117. Dostupné online [cit. 2022-08-03]. ISSN 1446-5698. DOI 10.1071/zo9860109. (anglicky) 
  126. SHUBIN, Neil; TABIN, Cliff; CARROLL, Sean. Deep homology and the origins of evolutionary novelty. Nature. 2009-02-12, roč. 457, čís. 7231, s. 818–823. Dostupné online [cit. 2022-08-02]. ISSN 0028-0836. DOI 10.1038/nature07891. (anglicky) 
  127. HALL, Brian K. Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution. Biological Reviews. 2003-08, roč. 78, čís. 3, s. 409–433. Dostupné online [cit. 2022-08-02]. DOI 10.1017/S1464793102006097. 
  128. Zrzavý et al. 2017, s. 33–34.
  129. a b Zrzavý et al. 2017, s. 320.
  130. Flegr 2009, s. 47.
  131. GOULD, Stephen Jay. The exaptive excellence of spandrels as a term and prototype. Proceedings of the National Academy of Sciences. 1997-09-30, roč. 94, čís. 20, s. 10750–10755. Dostupné online [cit. 2022-08-02]. ISSN 0027-8424. DOI 10.1073/pnas.94.20.10750. PMID 11038582. (anglicky) 
  132. WYNNE, Parry. Exaptation: How Evolution Uses What's Available. livescience.com [online]. 2013-09-16 [cit. 2022-08-03]. Dostupné online. (anglicky) 
  133. FUSCO, Giuseppe; MINELLI, Alessandro. Phenotypic plasticity in development and evolution: facts and concepts. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2010-02-27, roč. 365, čís. 1540, s. 547–556. Dostupné online [cit. 2022-08-02]. ISSN 0962-8436. DOI 10.1098/rstb.2009.0267. PMID 20083631. (anglicky) 
  134. GABRIEL, W. How stress selects for reversible phenotypic plasticity. Journal of Evolutionary Biology. 2005-07, roč. 18, čís. 4, s. 873–883. Dostupné online [cit. 2022-09-03]. ISSN 1010-061X. DOI 10.1111/j.1420-9101.2005.00959.x. (anglicky) 
  135. EHRENREICH, Ian M.; PFENNIG, David W. Genetic assimilation: a review of its potential proximate causes and evolutionary consequences. Annals of Botany. 2015-09-10, roč. 117, čís. 5, s. 769–779. Dostupné online [cit. 2022-08-02]. ISSN 0305-7364. DOI 10.1093/aob/mcv130. PMID 26359425. 
  136. Zrzavý et al. 2017, s. 357–360.
  137. WIENS, John J. RE‐EVOLUTION OF LOST MANDIBULAR TEETH IN FROGS AFTER MORE THAN 200 MILLION YEARS, AND RE‐EVALUATING DOLLO'S LAW. Evolution. 2011-05, roč. 65, čís. 5, s. 1283–1296. Dostupné online [cit. 2022-08-03]. ISSN 0014-3820. DOI 10.1111/j.1558-5646.2011.01221.x. (anglicky) 
  138. a b Svoboda a Macholán 2017, s. 84–85.
  139. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 71–72.
  140. USHERWOOD, Jim. Létání a chůze: učíme se z přírody. In: BENTON, Michael. Sedmdesát velkých záhad světa přírody. Praha: Slovart, 2009. S. 198.
  141. Flegr 2009, s. 53.
  142. a b c Losos 2014, s. 489–491.
  143. a b c Svoboda a Macholán 2017, s. 66.
  144. Flegr 2009, s. 383–384.
  145. a b Flegr 2009, s. 436–437.
  146. a b Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 33, 50.
  147. Zrzavý et al. 2017, s. 431.
  148. Losos 2014, s. 486.
  149. STRUCK, T. H.; CERCA, J. Cryptic Species and Their Evolutionary Significance. In: Encyclopedia of Life Sciences. Chichester, England: Wiley ISBN 978-0-470-01590-2, ISBN 0-470-01590-X. DOI 10.1002/9780470015902.a0028292.
  150. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 236–238.
  151. a b Svoboda a Macholán 2017, s. 67–71.
  152. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 232–233.
  153. MAYHEW, Peter. Jak vznikají nové druhy. In: BENTON, Michael. Sedmdesát velkých záhad světa přírody. Praha: Slovart, 2009. S. 123–126.
  154. Evolution: Library: Ring Species: Salamanders. www.pbs.org [online]. [cit. 2022-08-26]. Dostupné online. 
  155. Zrzavý et al. 2017, s. 393.
  156. a b Flegr 2009, s. 407–408.
  157. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 234.
  158. Flegr 2009, s. 381.
  159. Losos 2014, s. 541.
  160. a b Flegr 2009, s. 330.
  161. DAWKINS, R.; KREBS, J. R. Arms Races between and within Species. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 1979, roč. 205, čís. 1161, s. 489–511. Dostupné online [cit. 2022-08-10]. ISSN 0080-4649. 
  162. Zrzavý et al. 2017, s. 85.
  163. Flegr 2009, s. 334.
  164. MONGKOLSAMRIT, S.; KOBMOO, N.; TASANATHAI, K. Life cycle, host range and temporal variation of Ophiocordyceps unilateralis/Hirsutella formicarum on Formicine ants. Journal of Invertebrate Pathology. 2012-11-01, roč. 111, čís. 3, s. 217–224. Dostupné online [cit. 2022-08-10]. ISSN 0022-2011. DOI 10.1016/j.jip.2012.08.007. (anglicky) 
  165. Flegr 2009, s. 413–414.
  166. a b c d RAUP, D. M. The Role of Extinction in Evolution. In: FITCH, W. M.; AYALA, F. J. Tempo And Mode In Evolution: Genetics And Paleontology 50 Years After Simpson.. Washington, D.C.: National Academy Press, 1995. Dostupné online. S. 198. (anglicky)
  167. Flegr 2009, s. 431–432.
  168. Zrzavý et al. 2017, s. 419–422.
  169. Flegr 2009, s. 416–417.
  170. Flegr 2009, s. 427.
  171. SAHNEY, Sarda; BENTON, Michael J. Recovery from the most profound mass extinction of all time. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2008-04-07, roč. 275, čís. 1636, s. 759–765. Dostupné online [cit. 2022-08-11]. ISSN 0962-8452. DOI 10.1098/rspb.2007.1370. PMID 18198148. (anglicky) 
  172. a b Zrzavý et al. 2017, s. 287–294.
  173. Flegr 2009, s. 99, 217, 234.
  174. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 356–357.
  175. Flegr 2009, s. 237.
  176. a b c Svoboda a Macholán 2017, s. 78–79.
  177. DONOGHUE, P. Zkoumání spojení mezi evolucí a vývojem. In: BENTON, Michael. Sedmdesát velkých záhad světa přírody. Praha: Slovart, 2009. S. 127.
  178. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 371–374.
  179. a b c Flegr 2009, s. 304–306.
  180. Zrzavý et al. 2017, s. 345–347.
  181. Cowden, C. C. (2012) Game Theory, Evolutionary Stable Strategies and the Evolution of Biological Interactions. Nature Education Knowledge 3(10):6
  182. Svoboda a Macholán 2017, s. 62–63.
  183. Flegr 2009, s. 320–329.
  184. Dawkins 1998, s. 174–182.
  185. Flegr 2009, s. 193–202.
  186. a b c RAVEN, P. & kol. Biology. 11. vyd. New York, NY: McGraw-Hill Education, 2016. ISBN 978-1-259-18813-8, ISBN 1-259-18813-2. OCLC 930364325 S. 513–526. 
  187. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 436–437.
  188. BELL, Elizabeth A.; BOEHNKE, Patrick; HARRISON, T. Mark. Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2015-11-24, roč. 112, čís. 47, s. 14518–14521. Dostupné online [cit. 2022-08-18]. ISSN 0027-8424. DOI 10.1073/pnas.1517557112. PMID 26483481. (anglicky) 
  189. a b c d Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 438–440.
  190. LAMB, D. M.; AWRAMIK, S. M.; CHAPMAN, D. J. Evidence for eukaryotic diversification in the ∼1800 million-year-old Changzhougou Formation, North China. Precambrian Research. 2009-09-01, roč. 173, čís. World Summit on Ancient Microscopic Fossils, s. 93–104. Dostupné online [cit. 2022-08-19]. ISSN 0301-9268. DOI 10.1016/j.precamres.2009.05.005. (anglicky) 
  191. KAISER, D. Building a multicellular organism. Annual Review of Genetics. 2001, roč. 35, s. 103–123. Dostupné online [cit. 2022-08-19]. ISSN 0066-4197. DOI 10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. PMID 11700279. 
  192. BROOKE, Nina M.; HOLLAND, Peter W. H. The evolution of multicellularity and early animal genomes. Current Opinion in Genetics & Development. 2003-12, roč. 13, čís. 6, s. 599–603. Dostupné online [cit. 2022-08-19]. ISSN 0959-437X. DOI 10.1016/j.gde.2003.09.002. PMID 14638321. 
  193. Losos 2014, s. 159–160.
  194. a b c Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 434.
  195. a b GARWOOD, Russell J.; EDGECOMBE, Gregory D. Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty. Evolution: Education and Outreach. 2011-09, roč. 4, čís. 3, s. 489–501. Dostupné online [cit. 2022-08-19]. ISSN 1936-6434. DOI 10.1007/s12052-011-0357-y. (anglicky) 
  196. a b ŠTECH, Milan. Jak přenést příběh cévnatých rostlin do středoškolské biologie. Živa. Roč. 2016, čís. 2, s. 70–75. Dostupné online. 
  197. a b MUSILOVÁ, Zuzana. Skrytá rozmanitost pod vodní hladinou: evoluce druhově nejbohatší skupiny obratlovců. ŽIVA. 2016, čís. 4. Dostupné online. 
  198. Meredith Blackwell, Rytas Vilgalys, Timothy Y. James, John W. Taylor. Fungi [online]. Tolweb.org, 2009. Dostupné online. 
  199. DAL CORSO, Jacopo; SONG, Haijun; CALLEGARO, Sara. Environmental crises at the Permian–Triassic mass extinction. Nature Reviews Earth & Environment. 2022-03, roč. 3, čís. 3, s. 197–214. Dostupné online [cit. 2022-08-22]. ISSN 2662-138X. DOI 10.1038/s43017-021-00259-4. (anglicky) 
  200. MEDLIN, Linda K. The Permian–Triassic mass extinction forces the radiation of the modern marine phytoplankton. Phycologia. 2011-11, roč. 50, čís. 6, s. 684–693. Dostupné online [cit. 2022-10-21]. ISSN 0031-8884. DOI 10.2216/10-31.1. (anglicky) 
  201. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 452–459.
  202. LUO, Zhexi; BHULLAR, Bhart-Anjan; CROMPTON, Alfred. Reexamination of the Mandibular and Dental Morphology of the Early Jurassic Mammaliaform Hadrocodium wui. Acta Palaeontologica Polonica. 2022, roč. 67. Dostupné online [cit. 2022-08-22]. ISSN 0567-7920. DOI 10.4202/app.00949.2021. (anglicky) 
  203. ROSE, Kenneth D. The Beginning of the Age of Mammals. Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2007. Dostupné online. S. 178. 
  204. a b c d Flegr 2009, s. 508–513.
  205. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 583.
  206. a b c d BARBADILLA, A. Biological Evolution. bioinformatica.uab.es [online]. [cit. 2022-08-24]. Dostupné online. 
  207. WILNER, Eduardo. Darwin's artificial selection as an experiment. Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier, March 2006, s. 26–40. ISSN 1369-8486. DOI 10.1016/j.shpsc.2005.12.002. PMID 16473266. (anglicky) 
  208. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 579–580.
  209. a b c d e Flegr 2009, s. 503–508.
  210. Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 577–578.
  211. a b PADIAN, Kevin. Proč tolik lidí odmítá teorii evoluce?. In: BENTON, Michael. Sedmdesát velkých záhad světa přírody. Praha: Slovart, 2009. S. 107–109.
  212. MILLER, Jon D.; SCOTT, Eugenie C.; OKAMOTO, Shinji. Public Acceptance of Evolution. Science. 2006-08-11, roč. 313, čís. 5788, s. 765–766. Dostupné online [cit. 2022-08-25]. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.1126746. (anglicky) 
  213. a b intelligent design | History & Facts | Britannica. www.britannica.com [online]. [cit. 2022-08-25]. Dostupné online. (anglicky) 
  214. assembly.coe.int [online]. [cit. 27-08-2018]. Dostupné v archivu pořízeném dne 04-07-2007. 
  215. WELLS, Jonathan. Darwinismus a inteligentní plán. Praha: Ideál, 2007. 256 s. ISBN 978-80-86995-01-4. 
  216. Losos 2014, s. 38.
  217. Index to Creationist Claims [online]. Redakce Mark Isaak. Talk Origins Archive, 2001-2-18, rev. 2004-6-26 [cit. 2011-12-04]. Kapitola Claim CF001: Second Law of Thermodynamics. Dostupné online. (anglicky) 
  218. a b Futuyma a Kirkpatrick 2017, s. 575–576.
  219. Zrzavý et al. 2017, s. 300–305.
  220. PAULY, Daniel. Darwin's fishes: an encyclopedia of ichthyology, ecology, and evolution. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2004. Dostupné online. ISBN 0-521-82777-9. S. 74. (anglicky) 
  221. Zrzavý et al. 2017, s. 190–191.
  222. SCOVILLE, H. Transitional Fossils [online]. ThoughtCo, rev. 2017-05-07 [cit. 2022-08-26]. Dostupné online. (anglicky) 
  223. Losos 2014, s. 32.

LiteraturaEditovat

Externí odkazyEditovat