Otevřít hlavní menu

Nahosemenné rostliny (Gymnospermae) jsou tradičním označením pro skupinu semenných rostlin, do které patří jehličnany, cykasy, jinany a liánovcotvaré rostliny. Pojmenovány jsou na základě rysu, kterým jsou charakteristickéː semeno rostlin nahosemenných totiž (na rozdíl od vývojově pokročilejších rostlin krytosemenných) není ukryto v plodu, ale volně leží na plodolistu, z něhož později vzniká podpůrná šupina.

Jak číst taxoboxNahosemenné rostliny
Ilustrovaný plakát zobrazující vybrané zástupce nahosemenných
Různí zástupci nahosemenných rostlin
Vědecká klasifikace
Říše rostliny (Plantae)
Podříše cévnaté rostliny (Tracheobionta)
Oddělení nahosemenné (Pinophyta)
Podřazené taxony
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Oproti starším představám, podle nichž představovaly z evolučního hlediska mezistupeň mezi kapraďorosty, tzv. prvosemennými rostlinami (Progymnospermae), jako byl Archaeopteris, kapraďosemennými (Pteridospermatophyta) a krytosemennými (Magnoliophyta), moderní fylogenetické výzkumy chápou recentní nahosemenné rostliny (souhrnně označované nově jako Acrogymnospermae, z řeckého acro- – vrcholový)[1] jako monofyletickou sesterskou skupinu širšího kladu, z něhož se později odvětvují i krytosemenné; oddělení obou větví je odhadováno na dobu před více než 300 miliony let, do období karbonu v prvohorách.[2][3]

Stávající rostliny řazené mezi nahosemenné zahrnují několik větví vývojově značně izolovaných vzhledem k masivnímu vymírání jejich zástupců na konci prvohor a počátkem třetihor; jejich reliktnost a závislost podrobného studia na fosilním materiálu je příčinou jejich dosud ne zcela vyřešené, natož ustálené systematiky a taxonomie. Zároveň je zřejmé, že pokud by mezi nahosemenné rostliny byly nadále řazeny i fosilní zástupci z nesourodé skupiny kapraďosemenných, jednalo by se o parafyletický, tedy nepřirozený a nadále neudržitelný taxon.[4]

Soudobé nahosemenné zahrnují zhruba 1000 druhů rostlin v 83 rodech a 12–14 čeledích (pro srovnání, krytosemenných je udáváno až na 300 000 druhů).[5] Rozšířeny jsou kosmopolitně na obou polokoulích, s těžištěm v tropech a subtropech. V současnosti mají borovicotvaré dominantní postavení v mírném podnebném pásu a v horských oblastech, cykasotvaré rostou v tropických oblastech všech světadílů, jinanotvaré se štěstím přežily pouze v jednom druhu v Číně a liánovcotvaré se vyskytují v tropických a subtropických oblastech StaréhoNového světa.[6]

CharakteristikaEditovat

 
Kvetoucí samičí šištice smrku pichlavého (Picea pungens). Šištice umožňují volný přístup k vajíčkům, resp. semenům, která jsou tak "nahá".

Recentní nahosemenné rostliny jsou výhradně dřeviny. Vzhledem k tomu, že se jedná o vývojově dosti starou skupinu semenných rostlin, nese v sobě jejich morfologie i anatomie řadu zvláštností. Na rozdíl od krytosemenných netvoří květy a pravé plody, ale kvetou místo nich pomocí šištic. Krom liánovců nemají vodivá pletiva sekundárního dřeva složená z pravých cév, ale vývojově původnějších cévic (tracheidů). Přirozená polyploidie je vzácná a vyskytuje se pouze u několika málo druhů, allopolyploidie (polyploidie vyvolaná hybridizací) nebyla u žádných nahosemenných prokázána.[6][7]

Generativní rozmnožováníEditovat

Typická pro všechny nahosemenné je tvorba semene v šišticích (strobilech). U některých druhů, jako např. u většiny jehličnanů, šištice postupně dřevnatí a vytváří známou šišku, z níž se po dozrání a otevření podpůrných šupin semena volně vysypávají ven. Jindy mohou být šištice redukované, popřípadě mohou části šištic zdužnatět a vytvářet útvary připomínající zdánlivé plodyː zdužnatěním vaječného poutka vzniká míšek (epimatium) u tisu, zdužnatělé osemení nazývané sarkotesta kryje semena jinanu, hlavotisu nebo některých cykasů. Zdánlivé bobule jalovce (odborně galbuly) jsou zdužnatělé a vzájemně srostlé semenné šupiny šištic. U bazálních větví cykasů připomínají sporofyly dosud svým tvarem listy, u některých liánovců, například chvojníku, už jsou naopak vyvinuty primitivní semenné obaly připomínající listeny.[6][8][9]

Vajíčko v samičí šištici není uzavřeno v semeníku, ale volně leží na plodolistu – semenné šupině. U cykasů a jinanu jsou dosud vyvinuty obrvené spermatozoidy schopné pohybu, u jehličnanů se již jedná o samostatně nepohyblivé spermatické buňky – pylová zrna. Opylení se děje vesměs větrem, některé cykasy a liánovce jsou opylovány i hmyzem. Na rozdíl od vývojově primitivnějších rostlin již přenos samčí pohlavní buňky na vajíčko není závislý na vnějším vlhkém prostředí, ale je zajištěn pomocí polinační kapky. Oplození je pouze jednoduché, pylové zrno klíčí přímo na vajíčku v pylovou láčku. Mezi přenosem pylu, vlastním oplodněním a dozráním semen často uplyne dlouhá doba, u jehličnanů i několik let. Zralá semena mohou být roznášena větrem nebo konzumujícími živočichy.[6][7][8]

EvoluceEditovat

 
Fosilní list jinanu Ginkgo dissecta nalezený v USA, s datovaným stářím 49 milionů let

Rostliny řazené mezi nahosemenné byly v prehistorii, především na konci prvohor a ve druhohorách, dominantními rostlinami na Zemi. Stratigrafické nálezy ukazují, že nejpůvodnější z nich se objevují již koncem geologického období karbonuprvohorách; stáří nejstarší známé fosilie kordaitu Cordaixylon iowensis je datováno na 306–307 milionů let (nejstarší doklad o existenci semen je přitom starý 367 milionů let).[10] Po pravděpodobných silných vlnách vymírání již v počátcích jejich vývoje se jejich tvarová a druhová rozmanitost výrazněji objevuje ve druhohorách; odhaduje se, že ve svrchním permu tvořily nahosemenné až 60 % zemské vegetace.[5] Počátkem kenozoika naproti tomu prošly opět obdobím vymírání v souvislosti s prudkým nástupem krytosemenných rostlin. Většina současných čeledí byla pravděpodobně vydělena již v raném mezozoiku (trias–jura), rody jsou datovány obdobím křídy až raného kenozoika, jejich aktuální druhová diverzita pak je výsledkem speciačních událostí v průběhu terciéru.[10]

Fylogenezi nahosemenných lze sledovat porovnáním nejstarších primitivních rostlin řádů cykasotvarých a jinanotvarých s mladšími borovicotvarými nebo s liánovcotvarými, které se již blíží v několika znacích k rostlinám krytosemenným. Bazální skupinou jsou cykasy, následovány jinanem. Nejpůvodnější skupinou ze zbývajících jsou borovicovité, jež tvoří sesterskou větev k ostatním jehličnanům zastoupených jednak liánovci, jednak skupinou nazývanou nově Cupressophytes a skládající se ze dvou větvíː jednou zahrnující pajehličník a čeledi blahočetovité a nohoplodovité, druhou obsahující cypřišovité a tisovité (obě v širokém smyslu).[10]

Systematika a taxonomieEditovat

 
Pajehličník přeslenitý (Sciadopitys verticillata) je evolučně izolovaným druhem monotypické čeledi, jejíž postavení v rámci jehličnanů nebylo dosud uspokojivě vyřešeno

Systematická klasifikace nahosemenných rostlin procházela v čase mnoha změnami. Po překonání morfologického způsobu zatříďování flóry, kdy se do jednotlivých skupin řadily vedle sebe taxony podobné vzhledem nebo vlastnostmi, přišla nová klasifikace založená na kladistickém, monofyletickém hledisku vycházejícím z genových sekvencí určitých úseků DNA nebo RNA. Zjednodušeně řečeno, do stejné skupiny náleží rostliny pocházející ze stejného dohledatelného praprapředka bez ohledu na to, jak se která rostlina za dobu, třeba i milionu let, od rozdělení pozměnila. Tento moderní způsob zatřiďování rostlin je pro krytosemenné rozpracován v taxonomickém systému APG.

Snaha navázat systém nahosemenných a dalších cévnatých rostlin na APG však vede k nutnosti posunu zavedených klasifikačních ranků, což se neobejde bez značných nomenklatorických obtíží. V návrhu Chase a Reveala je celá skupina odpovídající embryofytům postavena na úroveň třídy, pro kterou je navrženo jméno Equisetopsida, a tradiční oddělení mají úroveň podtříd.[11] Christenhusz a kol. v tomto smyslu rozpracovali a aktualizovali systém recentních nahosemenných.[6] Problémy v něm působí například postavení nesourodé skupiny Gnetophyta, jež byly díky některým morfologickým rysům dlouho řazeny jako "vývojově nejpokročilejší" do blízké příbuznosti krytosemenných rostlin, zatímco moderní molekulární analýzy jim určují místo blíže jehličnanům nebo přímo mezi jehličnany; zdá se, že jejich vývojově pokročilé rysy jako obaly semene, pravé cévy či náznak dvojitého oplození jsou pouze nezávislými apomorfiemi. Mezi dvěma řády kolísá monotypická čeleď pajehličníkovité s jediným recentním zástupcem. Ne zcela vyjasněné vztahy dosud panují též mezi recentními a vymřelými skupinami, například benetity (Benettitales) – druhohorními rostlinami vzhledově podobnými cykasům, ale s oboupohlavnými strobily připomínajícími svou strukturou jednoduchý květ.[12] Recentní nahosemenné (Acrogymnospermae) byly mnoha výzkumy prokázány jako monofyletická skupina sesterská ke krytosemenným, které se odvětvují z širšího kladu zahrnujícího též některé vymřelé kapraďosemenné rostliny.[10][13][14][15]

Podrobné taxonomické systémy nejsou zatím pro nahosemenné rostliny ustálené, protože nejsou dosud dostatečně vyjasněné a prokázané všechny fylogenetické vztahy např. mezi různými čeleděmi jehličnanů (včetně liánovcotvarých) a jejich napojení na další skupiny (cykasotvaré, jinanotvaré). Liší se i klasifikace v učebnicích. Taxonomické postavení jednotlivých skupin kolísá podle autorského pojetí. Mohou tak být v různých zdrojích považovány za oddělení (přípona -phyta), třídy (-psida), podtřídy (-idae) či dokonce pouhé řády (-ales). V mnoha taxonomických klasifikacích jsou nahosemenné jako nadbytečný shrnující taxon dokonce zcela opouštěny.


Cykasy




Ginkgo




Jehličnany



Anthophytes

Bennettitales



Liánovce



Krytosemenné







Krytosemenné



Nahosemenné



Cykasy



Bennettitales




Ginkgo





Jehličnany



Liánovce





Tradiční pohled Modernější pohled
Fylogenetický vývoj nahosemenných a krytosemenných rostlinː[16]

Následující přehled je založen na klasifikaci prezentované ve studiích Christenhusz a kol. (2011)[6] a Chase – Reveal (2009).[4]

CykasyEditovat

 
Samičí megasporofyly cykasu japonského (Cycas revoluta) svým tvarem dosud připomínají list

Dvoudomé stromy s nevětveným kmenem a velkými zpeřenými, v mládí spirálovitě svinutými listy až 6 m dlouhými, nahloučenými na vrcholu kmene, kde také vyrůstají samčí nebo samičí jednopohlavné šištice. Zralá semena mají vnější dužnatou vrstvu a připomínají peckovice. Tyto „plody“ stejně jako dřeň kmenů se používají k jídlu, obsahují však škodlivé toxiny, a proto se upravují varem, kvašením nebo vyluhováním.[8]

Podtřída Cycadidaeː

    • Cykasovité (Cycadaceae) – jediný rod cykas (Cycas) se 107 druhy, východní Afrika, Indie, Japonsko, Austrálie
    • Kejákovité (Zamiaceae), podle molekulárních dat zahrnující i čeleď stangeriovité (Stangeriaceae)[6][10]; celkem 9 rodů a 206 druhů v tropech a subtropech Afriky, Austrálie a Ameriky

JinanyEditovat

 
Samčí šištice (strobily) jinanu

Dlouhověké opadavé dvoudomé stromy s kůlovitým kořenem. Ploché, klínovité listy s vějířovitou žilnatinou vyrůstající na poměrně dlouhých brachyblastech jsou zářezem rozděleny na dva až několik laloků. Zdánlivé plody připomínají zelené třešně, ve kterých je pod dužnatým obalem vždy jedno semeno. Dužina je hořká, semena se v Číně a Japonsku používají v národní kuchyni. Semena a listy jinanu se vzhledem k obsahu flavonoidů používají jako léčivo. Tato skupina vznikla koncem prvohor a postupně se rozšířila, ve třetihorách většina vymřela, je zastoupen pouze jediný druh v jediné čeledi i řádu.[8]

Podtřída Ginkgooidaeː

JehličnanyEditovat

 
Cedrový les v Libanonu

Nazývají se též konifery z latinského conus = šiška, fero = nesu. Většinou stálezelené jednodomé (zřídka i dvoudomé) stromy nebo keře s jehlicovými nebo šupinovými listy. Samčí přetvořené listy nesoucí pylotvorné váčky (mikrosporofyly) stejně jako samičí plodolisty (megasporofyly) jsou v oddělených jednopohlavných šišticích. Všechny jehličnany jsou anemogamní. Oplozená dozrávající vajíčka leží v šišce volně na plodolistu. Semena bývají většinou křídlatá, po dozrání se šišky rozpadnou a semena roznese vítr, případně mohou být vyvinuty dužnaté útvary připomínající plody. Dřevo často obsahuje pryskyřičné kanálky. Vyvíjejí se od konce prvohor.[8]

Novějšími studiemi jsou do nich řazeny též liánovce (viz níže), v takovém případě ponížení na řád Gnetales se třemi čeleděmi, a to buď jako sesterská skupina borovicovitých, nebo (častěji) sesterská skupina všech ostatních jehličnanů kromě borovicovitých, jež formují nejbazálnější linii jehličnanů.[17]

Podtřída Pinidaeː

    • Borovicovité (Pinaceae)ː 11 rodů / 230 druhů, původní výhradně na severní polokouli, ale celosvětově pěstovány
 
Blahočet ztepilý (Araucaria heterophylla)
  • Řád Araucarialesː
    • Pajehličníkovité (Sciadopityaceae)ː jediný zástupce pajehličník přeslenatý původem z Japonska; některé molekulární výsledky ho řadí též do následujícího řádu cypřišotvarých[10]
    • Blahočetovité (Araucariaceae)ː 3 rody a41 druhů, tropická Asie, Australasie, Pacifik, Jižní Amerika
    • Nohoplodovité (Podocarpaceae)ː 19 rodů, cca 180 druhů, tropy a subtropy všech kontinentů kromě Evropy
  • Řád Cupressalesː
    • Cypřišovité (Cupressaceae) v širokém smyslu včetně někdejší čeledi tisovcovitých (Taxodiaceae)ː celkem 29 rodů a cca 130 druhů, kosmopolitní rozšíření
    • Tisovité (Taxaceae) včetně hlavotisovitých (Cephalotaxaceae)ː 6/28, temperátní Eurasie, Amerika, severní Afrika, Nová Kaledonie

Mezi jehličnany jsou dále řazeny fosilní taxony jako například kordaity (Cordaitales).

LiánovceEditovat

 
Welwitschie podivná se samičími šišticemi
 
Samičí šištice chvojníku dvouklasého (Ephedra distachya)

Dvoudomé stálezelené stromy, keře nebo liány. Chvojník je metlovitý keř se šupinkovými listy, roste v aridních oblastech, jeho větvičky i dužnaté obaly semen připomínající bobule obsahují efedrin. Liánovec je strom, keř nebo liána, jeho semena s dužnatými obaly i listy jsou významné poživatiny. Welwitschie je atypická dlouhověká rostlina, roste v poušti na jihozápadě Afriky, má hluboký kotvící kořen a pouze dva široké ploché listy, které na bázi stále dorůstají a na koncích usychají. Je to jedna z mála nahosemenných rostlin opylovaných hmyzem.

Podtřída Gnetiidaeː

    • Jediná čeleď Gnetaceae s jediným rodem liánovec (Gnetum) o 30 druzích, tropická Asie, západní Afrika a Amazonie
  • Řád Welwitschiales:
  • Řád Ephedrales:
    • Jediná čeleď Ephedraceae s jediným rodem chvojník (Ephedra) o asi 40 druzích, teplejší temperátní oblasti všech kontinentů krom Austrálie

VýznamEditovat

 
Les tisovců dvouřadých (Taxodium distichum) v Krasnojarském kraji v Rusku

Ačkoli početně jde o několik malých skupin zahrnujících dohromady pouze nepatrný zlomek z celkové druhové diverzity rostlin, jedná se o skupiny se značných ekologickým, ekonomickým i kulturním významem. Jehličnaté lesy (tajga) jsou dominantním biomem chladných oblastí severní polokoule a jehličnany obecně jsou celosvětově nejvýznamnějším zdrojem dřeva a pryskyřice; ačkoli jehličnaté porosty tvoří jen zhruba 1/3 všech lesních porostů, poskytují na 75 % světové produkce dřeva.[18] Mnohé nahosemenné jsou zdrojem poživatin ("bobule" liánovců, píniové a ginkgové oříšky, nepravé ságo cykasů, galbuly jalovce) či léčiv (silice borovicovitých, přírodní efedrin z chvojníků, výtažky z ginga). Borovicotvaré a cypřišotvaré, ginkgo, ale v teplých oblastech též cykasy mají značný estetický a okrasný význam a mnohde tvoří základní kostru alejí, sadovnických a zahradních úprav. Některé nahosemenné rostliny byly objevovány až v průběhu 20. století, když do té doby byly považovány za dlouho vymřelé (metasekvoj čínská objevena ve 40. letech[19], wolémie vznešená až roku 1994[20]); jsou pěstovány v botanických zahradách po celém světě a obdivovány jako živoucí fosilie. Mnohé z nahosemenných hrály či hrají významnou roli v mytologii a společenském životě národů po celé Zemi.[21]

V rámci rostlinné říše drží nahosemenné též mnoho rekordůː patří mezi ně mimo jiné i nejmohutnější (sekvojovec obrovský), nejvyšší (sekvoj vždyzelená) či nejstarší (borovice dlouhověká) rostliny (resp. organismy vůbec) na planetě Zemi. Cykas keják Roezlův (Zamia roezlii) vytváří mezi rostlinami i živočichy největší samčí pohlavní buňky.[18][22][23]

OdkazyEditovat

ReferenceEditovat

  1. CANTINO, Philip D. Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta [online]. Taxon, 8/2007 [cit. 2019-09-14]. Dostupné online. 
  2. Nam, J.; DEPAMPHILIS, CW; MA, H; NEI, M. Antiquity and Evolution of the MADS-Box Gene Family Controlling Flower Development in Plants. Mol. Biol. Evol.. 2003, s. 1435–1447. Dostupné online. DOI:10.1093/molbev/msg152. PMID 12777513. (anglicky) 
  3. CHRISTENHUSZ, Maarten J. M.; REVEAL, James L.; FARJON, Aljos, GARDNER, Martin F.; MILL, Robert R.; CHASE, Mark W. A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa [online]. 18. únor 2011. Čís. 19 (speciální vydání Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms, ISBN 978-1-86977-651-0, editoři CHRISTENHUSZ, Maarten J. M., CHASE, Mark W., FAY, Michael F.), s. 55-70. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 1179-3163. (anglicky) 
  4. a b CHASE, Mark W.; REVEAL, James L. A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III. Botanical Journal of the Linnean Society [online]. 8. říjen 2009. Svazek 161, čís. 2, s. 122-127. Dostupné online. ISSN 1095-8339. DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x. (anglicky)
  5. a b ŠTECH, Milan. Jak přenést příběh cévnatých rostlin do středoškolské biologie. Živa. Roč. 2016, čís. 2, s. 70-75. 
  6. a b c d e f g CHRISTENHUSZ, Maarten J. M.; REVEAL, James L.; FARJON, Aljos, GARDNER, Martin F.; MILL, Robert R.; CHASE, Mark W. A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa [online]. 18. únor 2011. Čís. 19 (speciální vydání Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms, ISBN 978-1-86977-651-0, editoři CHRISTENHUSZ, Maarten J. M., CHASE, Mark W., FAY, Michael F.), s. 55-70. Dostupné online. PDF [2]. ISSN 1179-3163. (anglicky) 
  7. a b Anatomický atlas cévnatých rostlin. www.botanika.upol.cz [online]. [cit. 2019-09-13]. Dostupné online. 
  8. a b c d e KUBÁT, Karel. Botanika. Praha: Scientia, 2012. ISBN 978-80-7183-266-9. S. 138–142. 
  9. Ivan Musil, Jan Hamerníkː Jehličnaté dřeviny.Prahaː ČZU, 2003, s. 142
  10. a b c d e f WANG, Xiao-Quan; YANG, Zu-Yu; GUO, Dong-Mei. Phylogeny and Divergence Times of Gymnosperms Inferred from Single-Copy Nuclear Genes. PLOS ONE. 2014-09-15, roč. 9, čís. 9, s. e107679. Dostupné online [cit. 2019-09-12]. ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0107679. PMID 25222863. (anglicky) 
  11. CHASE, Mark W.; REVEAL, James L. A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III. Botanical Journal of the Linnean Society [online]. 8. říjen 2009. Svazek 161, čís. 2, s. 122-127. Dostupné online. ISSN 1095-8339. DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x. (anglicky) 
  12. Introduction to the Bennettitales [online]. [cit. 2019-09-13]. Dostupné online. 
  13. Změny ve fylogenetické klasifikaci cévnatých rostlin | BOTANY.cz [online]. [cit. 2019-09-09]. Dostupné online. 
  14. Novíkov & Barabaš-Krasni. Modern plant systematics. [s.l.]: Liga-Pres, 2015. ISBN 978-966-397-276-3. DOI:10.13140/RG.2.1.4745.6164. S. 685. (anglicky) 
  15. BOWE, L. Michelle; COAT, Gwénaële; DEPAMPHILIS, Claude W. Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales' closest relatives are conifers. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2000-04-11, roč. 97, čís. 8, s. 4092–4097. PMID: 10760278 PMCID: PMC18159. Dostupné online [cit. 2019-09-13]. ISSN 0027-8424. PMID 10760278. 
  16. Crepet, W. L. Progress in understanding angiosperm history, success, and relationships: Darwin's abominably "perplexing phenomenon". Proceedings of the National Academy of Sciences. 2000, s. 12939–41. Dostupné online. DOI:10.1073/pnas.97.24.12939. PMID 11087846. (anglicky) 
  17. WANG, Xiao-Quan; YANG, Zu-Yu; GUO, Dong-Mei. Phylogeny and Divergence Times of Gymnosperms Inferred from Single-Copy Nuclear Genes. PLOS ONE. 2014-09-15, roč. 9, čís. 9, s. e107679. Dostupné online [cit. 2019-09-10]. ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0107679. PMID 25222863. (anglicky) 
  18. a b KINCL, Lubomír; JAKRLOVÁ, Jana. Biologie rostlin. Praha: Fortuna, 2003. ISBN 80-7168-736-7. S. 138. 
  19. METASEQUOIA GLYPTOSTROBOIDES Hu et W. C. Cheng – metasekvoje čínská / metasekvoja čínska | BOTANY.cz [online]. [cit. 2019-09-14]. Dostupné online. 
  20. WOLLEMIA NOBILIS W. G. Jones, K. D. Hill et J. M. Allen – wolemie vznešená | BOTANY.cz [online]. [cit. 2019-09-14]. Dostupné online. 
  21. CIESLA, William. Non-wood Forrest Products of Conifers. Řím: FAO, 1998. ISBN 92-5-104212-8. (anglicky) 
  22. CIESLA, William. Non-wood Forrest Products of Conifers. Řím: FAO, 1998. ISBN 92-5-104212-8. (anglicky) 
  23. SCHEFFEL, Richard L. ABC přírody. Praha: Reader´s Digest Výběr, spol. s r. o., 1996. ISBN 80-902069-0-5. S. 90–91. 

LiteraturaEditovat

Související článkyEditovat

Externí odkazyEditovat