Plavuně

oddělení rostlin

Plavuně (Lycopodiophyta), též známé jako plavuňové rostliny, jsou oddělení cévnatých rostlin. Rozmnožují se výtrusy. Je to velmi starobylá skupina rostlin, vyvíjející se zřejmě již od pozdního siluru, s intenzivním rozšířením v devonu a dosahujícího svého vrcholu v karbonu, kdy jejich rozsáhlé porosty daly vzniknout dnešním černouhelným slojím. Stromové formy vymírají v permutriasu, křovité pak v druhohorách, takže do současnosti se zachovaly jen jako byliny s centrem rozšíření v subtropech a tropech. V současné době zahrnují plavuňové rostliny celosvětově v různých pojetích 5–18 rodů a zhruba 1330 druhů,[1] tvoří tak méně než 0,5 % celkové druhové diverzity rostlin na Zemi.[2][3] V české přírodě se velmi vzácně vyskytuje celkem 13 druhů plavuní; patrně nejčastějším zástupcem těchto rostlin je zde plavuň vidlačka (Lycopodium clavatum).

Jak číst taxoboxPlavuně
alternativní popis obrázku chybí
Plavuň vidlačka (Lycopodium clavatum)
Vědecká klasifikace
Říše rostliny (Plantae)
Podříše cévnaté rostliny (Tracheobionta)
Oddělení plavuně (Lycopodiophyta)
Cronq., Takht. & W.Zimm.
Některá data mohou pocházet z datové položky.

PopisEditovat

Plavuně jsou vytrvalé, stálezelené, cévnaté rostliny, rostoucí plazivě nebo vzpřímeně na zemi, jiné epifyticky nebo popínavě. Stonek je plný, nečlánkovaný, u žijících zástupců pouze bylinný; některé vymřelé skupiny, především z řádu Lepidodendrales, však byly i dřevnaté, druhotně tloustnoucí stromy, až 30(–40) metrů vysoké a s kmenem na bázi i 2–5 metrů tlustým.[4] Stonky se větví dichotomicky, případně pseudomonopodiálně. Vymřelé stromové typy se vyznačovaly bipolárním růstem, kdy se kmen podobným způsobem větvil nahoře i dole; z vidličnatě větvených spodních „větví“, zvaných stigmaria, pak vyrůstaly kořenové výběžky. Pozůstatkem tohoto způsobu růstu jsou kořenonoše (rhizofory) některých současných vranečků.[5]

Listy jsou zpravidla drobné, mikrofylního původu, vzniklé tedy vychlípením pokožkových buněk. Mají jen jednu nevětvenou centrální žilku a uspořádané jsou ve šroubovici; jsou jednoduché, nečleněné, jen málo fosilních zástupců mělo listy dvouklaně dělené. U vranečků a šídlatek je na bázi listů přítomen drobný výběžek, zvaný pajazýček (lingula). Cévní svazky jsou tracheidy, u vranečků též primitivní tracheje, tvořící protostélé, aktinostéléplektostélé, u šídlatek a příbuzných druhů primitivní eustélé.[5][6]

Listy plavuní jsou rozlišeny na trofofyly s vyživovací funkcí, v nichž probíhá fotosyntéza, a na sporofyly s rozmnožovací funkcí, případně trofosporofyly sloužící obojím způsobem, jako u rodu vranec. Sporofyly někdy formují samostatné výtrusnicové klasy, které mohou být na dlouhých stopkách, nebo přisedlé. Rostliny obsahují alkaloidy jako lycopodin, selagin nebo huperzin, využitelné v medicíně.[3]

Životní cyklusEditovat

 
Výtrusnicový klas vranečku pod mikroskopem zřetelně ukazuje rozdílnou velikost samičích (A, C) a samčích (B, D) výtrusů ve sporangiích

Výtrusy se tvoří redukčním dělením (meiózou) ve sporangiích, která jsou vývojově původnějšího eusporangiátního typu. Jsou ledvinitého tvaru a nacházejí se v paždí listů či na jejich svrchní bázi. Otevírají se příčnou štěrbinou. Recentní plavuně zahrnují druhy izosporické (stejnovýtrusné, řád plavuňotvaré) i heterosporické (různovýtrusné, mezi ně patří vranečky a šídlatky). Spory před vyklíčením často prodělávají i mnohaleté období klidu.[6]

Gametofyt neboli pohlavní generace je mnohobuněčný, obvykle nezávislý na sporofytu. U plavuní mírného pásu může být značně dlouhověký a žít až 20 let. U izosporických druhů vzniká z výtrusů oboupohlavný, jednodomý, zelený či nezelený prokel, na kterém se posléze tvoří zárodečníky a v nich vajíčko a také pelatky a v nich dvoubičíkaté i vícebičíkaté spermatozoidy; u druhů heterosporických vzniká odděleně prokel samčí (mikroprothalium) a samičí (megaprothalium). Ve vodním, resp. vlhkém prostředí se spermatozoidy přenáší na zárodečníky, kde oplozením vzniká zygota a z té pak zelený, fotosyntetizující sporofyt (nepohlavní generace rostliny). Samičí gametofyt některých vranečků i šídlatek se vyvíjí v samičím sporangiu a k oplození dochází ještě na mateřské rostlině.[6]

Gametofyt i sporofyt formují vztahy arbuskulární mykorhizymyceliem hub, přičemž gametofyt většiny druhů je na symbióze s houbou existenčně závislý. Vedle generativního rozmnožování se některé druhy vranců mohou množit též vegetativně pomocí pupenů odpadávajích z paždí listů.[7][3][6][8]

SystémEditovat

 
Plavuňka Lycopodiella serpentina
 
Vraneček Selaginella eurynota
 
Śídlatka Isoëtes lacustris pod vodní hladinou

Systém plavuní je neustálený a vzhledem k závislosti na fosilním materiálu pravděpodobně neúplný. V různých pojetích obsahuje jednu až tři třídy, mnohokrát se měnil též počet různě široce pojatých čeledí i rodů a jejich vymezení. V tradičních systémech byly řazeny mezi kapraďorosty, podle nových poznatků však formují samostatnou monofyletickou skupinu, která se vyvíjela zcela nezávisle na všech ostatních rostlinách. Jejich fylogenetickou strukturu a vztah k ostatním recentním cévnatým rostlinám lze zjednodušeně znázornit následujícím kladogramem:[1][9]

 Lycopodiophyta 

Lycopodiales

Selaginellales

Isoetales

 Monilophyta 

přesličky

kapradiny

semenné rostliny (Spermatophyta)

Aktuální systematika recentních plavuní byla zpracována pracovní skupinou Pteridosperm Phylogeny Group v návrhu systému PPG I, který by byl analogický k fylogenetickému systému krytosemenných rostlin, známému jako APG. Obsahuje pouze jedinou třídu Lycopodioipsida a tři řády. V čeledi plavuňovité (Lycopodiaceae) zavádí celkem 16 rodů ve třech podčeledích Lycopodielloideae, Lycopodioideae a Huperzioideae; vzhledem k monofyletičnosti a nevelkému rozsahu těchto tří taxonů je jiné zdroje včetně databáze Plants of the World Online pojímají na úrovni pouze tří širokých rodů.[1][10][11]

Třída Lycopodiopsida – vlastní plavuněEditovat

Řád † Drepanophycales – nejprimitivnější plavuně blízké rhyniofytům, vyhynulé, pouze byliny

Řád Lycopodialesplavuňotvaré

  • Lycopodiaceaeplavuňovité
    • Lycopodiellaplavuňka
    • Lycopodiumplavuň, včetně rodu plavuník (Diphasiastrum) a 8 dalších
    • Huperziavranec, včetně rodů Phlegmariurus a Phylloglossum; někdy vydělován do samostatné čeledi vrancovité (Huperziaceae)

Třída Selaginellopsida – vranečkyEditovat

Řád Selaginellalesvranečkotvaré

Třída Isoëtopsida – šídlatkyEditovat

Řád † Lepidodendrales – fosilní dřeviny (Lepidodendron, Sigillaria atd.)

Řád Isoëtalesšídlatkotvaré

  • Pleuromeiaceae a několik dalších vyhynulých čeledí, též v některých zdrojích vydělován jako řád Pleuromeiales

(Taxony označené v přehledu † představují vyhynulé skupiny rostlin.)

EvoluceEditovat

 
Rekonstrukce různých vyhynulých plavuní z řádu Lepidodendrales (zleva juvenilní a dospělý Lepidodendron, Lepidophloios, Diaphorodendron, Synchysidendron, Sigillaria)

Fosilně jsou plavuně doloženy již ze svrchního siluru a spodního devonu, kdy se objevili též první stromovití zástupci. Předpokládá se, že vývojově souvisí se skupinou Zosterophyllophyta a navazují na rostliny rhyniové. Vrcholu svého rozšíření, morfologické diverzity i evolučního rozvoje dosáhly plavuně během karbonu; tehdy jejich stromové i keřovité typy tvořily dominantní složku vegetace močálovitých pralesů nížinatých pobřežních oblastí a vlhkých vnitrozemských pánví, jež daly vzniknout dnešním černouhelným slojím. V té době už byly zřejmě zformovány i všechny tři výše zmiňované taxonomické skupiny přetrvávající do současnosti. V souvislosti s nástupem suššího klimatu v permu především jejich stromové typy výrazně ustoupily a posléze během druhohor byly vytlačeny nahosemennými dřevinami; během mezozoika jsou nálezy dřevnatých plavuňových rostlin již jen sporadické a poslední z nich vyhynuly zřejmě ve spodní křídě. Do současnosti tak přežily pouze jako byliny.[2][5]

Ekologie a rozšíření recentních plavuníEditovat

Recentní plavuňové rostliny mají své těžiště rozšíření v teplých subtropických a tropických oblastech světa, některé ovšem zasahují až za polární kruh. Jen málo se vyskytují v suchých oblastech stepí, polopouští a pouští; výjimku tvoří např. severoamerický vraneček Selaginella lepidophylla, zvaný též „růže z Jericha“ nebo „rostlina vzkříšení“, jenž je coby poikilohydrický organismus dokonale přizpůsoben i masivnímu vysychání. Mnoho plavuní roste jako podrost ve vlhkých tropických pralesích nebo jako epifyty zakořeněné v rozsochách tropických stromů. Některé šídlatky rostou celý život ponořeny pod vodní hladinou.[12]

V české přírodě se plavuně vyskytují velmi vzácně, především v horských a podhorských oblastech. Celkem zde roste 13 druhů, spadajících do všech tří řádů. Patrně nejčastějším zástupcem těchto rostlin je zde plavuň vidlačka (Lycopodium clavatum), rostoucí převážně ve světlých jehličnatých lesích středních a vyšších poloh.[13] Vzácným glaciálním reliktem jsou populace šídlatek v šumavských ledovcových jezerech.[14]

VýznamEditovat

Olejnaté spory plavuně vidlačky jsou užívány mimo jiné v medicíně jako dermatologikum, v homeopatii a vzhledem k vysoké hořlavosti dříve též v ohněstrůjství a pyrotechnice. Alkaloid selagin obsažený v pletivech vrance byl testován při léčbě alkoholismu, neboť ve spojení s alkoholem vyvolává nutkavé zvracení.[6] Některé vranečky jsou prodávány a šlechtěny jako okrasné, převážně pokojové rostliny.[15]

GalerieEditovat

OdkazyEditovat

ReferenceEditovat

  1. a b c A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. Journal of Systematics and Evolution. 2016, roč. 54, čís. 6, s. 563–603. Dostupné online [cit. 2020-11-20]. ISSN 1759-6831. DOI:10.1111/jse.12229. (anglicky) 
  2. a b ŠTECH, Milan. Jak přenést příběh cévnatých rostlin do středoškolské biologie. Živa. Roč. 2016, čís. 2, s. 70–75. 
  3. a b c Lycopodiophyta. botanika.prf.jcu.cz [online]. [cit. 2020-09-13]. Dostupné online. 
  4. AXMANOVÁ, Irena. Lycopodiophyta: plavuně, vranečky, šídlatky [online]. [cit. 2020-11-26]. Dostupné online. 
  5. a b c NĚMEJC, František. Paleobotanika, sv. II. Praha: Nakladatelství ČSAV, 1963. S. 143 a n.. 
  6. a b c d e BUREŠ, Petr. Systém a evoluce vyšších rostlin: Plavuně [online]. Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity [cit. 2020-11-21]. Dostupné online. 
  7. Anatomický atlas cévnatých rostlin. botany.upol.cz [online]. [cit. 2020-09-13]. Dostupné online. 
  8. WINTHER, Jennifer L.; FRIEDMAN, William E. Arbuscular mycorrhizal associations in Lycopodiaceae. New Phytologist. 2008, roč. 177, čís. 3, s. 790–801. Dostupné online [cit. 2020-11-21]. ISSN 1469-8137. DOI:10.1111/j.1469-8137.2007.02276.x. (anglicky) 
  9. botanika.prf.jcu.cz [online]. [cit. 2020-09-13]. Dostupné online. 
  10. Molecular phylogenetics and the morphology of the Lycopodiaceae subfamily Huperzioideae supports three genera: Huperzia, Phlegmariurus and Phylloglossum. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2016-01-01, roč. 94, s. 635–657. Dostupné online [cit. 2019-01-02]. ISSN 1055-7903. DOI:10.1016/j.ympev.2015.09.024. (anglicky) 
  11. Lycopodiaceae P.Beauv. ex Mirb. | Plants of the World Online | Kew Science. Plants of the World Online [online]. [cit. 2020-11-20]. Dostupné online. (anglicky) 
  12. Lycopodiophyta. botanika.prf.jcu.cz [online]. [cit. 2020-09-13]. Dostupné online. 
  13. LYCOPODIUM CLAVATUM L. – plavuň vidlačka / plavúň obyčajný | BOTANY.cz [online]. [cit. 2020-09-14]. Dostupné online. 
  14. Isoëtetum lacustris | Pladias: Databáze české flóry a vegetace. pladias.cz [online]. [cit. 2020-09-14]. Dostupné online. 
  15. AtlasRostlin.cz. AtlasRostlin.cz [online]. [cit. 2020-11-23]. Dostupné online. (česky) 

LiteraturaEditovat

  • S. Hejný, B. Slavík (Eds.): Květena ČSR, díl 1. Praha : Academia, 1988. S. 192–204. ISBN 80-200-0643-5
  • RANKER, Tom A. Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. [s.l.]: Cambridge University Press, 2008. 502 s. ISBN 978-0521696890. 

Externí odkazyEditovat