Kapradiny

oddělení kapraďorostů

Kapradiny (Polypodiophyta sensu stricto) jsou oddělení výtrusných cévnatých rostlin čili kapraďorostů (Pteridophyta), jehož zástupci jsou hojně rozšířeni po celé Zemi. Současné druhy jsou většinou byliny, ale v některých tropických oblastech rostou i stromovité druhy.

Jak číst taxoboxKapradiny
alternativní popis obrázku chybí
Kapraď samec (Dryopteris filix-mas)
Vědecká klasifikace
Říšerostliny (Plantae)
Podříšecévnaté rostliny (Tracheobionta)
Nadodděleníkapraďorosty (Pteridophyta)
(parafyl.)
Odděleníkapradiny (Polypodiophyta sensu stricto)
Třídakapradiny (Polypodiopsida)
Podtřídy
Sesterská skupina
přesličky (Equisetidae)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Podle aktuálních fylogenetických studií jsou přesličky (Equisetidae) pravděpodobně monofyletickou větví kapraďorostů, sesterskou ke kapradinám v užším smyslu, tvořenou přirozenými taxony Ophioglossidae, Marratiidae a Polypodiidae, i když plně vyloučeny nejsou ani některé hypotézy považující je za vnitřní skupinu kapradin.[1][pozn. 1] I proto se taxon Polypodiophyta (případně i Polypodiopsida) používá v některých systémech i v širším smyslu (Polypodiophyta sensu lato), zahrnujícím přesličky.[pozn. 2]

Oddělení kapradiny obsahuje jedinou recentní třídu Polypodiopsida (používají se i synonymická označení Filicopsida či Pteridopsida), ta je však v některých systémech chápána v užším smyslu, zahrnujícím pouze leptosporangiátní kapradiny (Polypodiidae).

Kapradiny druhotně netloustnou (tzn. nezvětšují tloušťku stonku nebo kořenu činností laterálního meristému kambia, případně felogénu).

Evoluce editovat

Vymřelé stromovité kapradiny se hojně vyskytovaly v permokarbonských lesích. Kapradiny se poprvé objevily ve spodním devonu a největší rozvoj zažily právě během karbonu a permu. V druhohorách a třetihorách spíše kapradiny vymíraly. Velký vzestup rozšíření kapradin následoval vždy po hromadných vymíráních spojených s devastací ekosystémů, jako tomu bylo na konci druhohorní křídy před 66 miliony let.[5] Evolučně pravděpodobně navazují na oddělení Rhyniophyta.

Podtřídy editovat

Podrobnější informace naleznete v článku Kapraďorosty#Systém kapraďorostů.

Ophioglossidae editovat

Jsou to rostliny vytrvávající oddenkem, ze kterého vyrůstá většinou jeden fertilní list a další útvar listové podoby, vysvětlovaný jako pozměněná pravá aflebie. Nadzemní orgán je rozdělen na část asimilační (nejčastěji jeden list) a část, na které je výtrusnicový klas (ten je původem redukovaná čepel). Sporangia těchto rostlin nemají sporangia s otvíracím systémem. Rod hadí jazyk neboli hadilka (Ophioglossum) má největší množství chromozomů ze všech zástupců živé říše
Zástupci:
  • vratička měsíční (Botrychium lunaria) je jediná kapradina s náznakem druhotného tloustnutí vysoká až 15 cm. Aflebie je jednoduše peřenodílná s půlměsícovými úkrojky. Sporofyl je až 2× větvený. Roste vzácně na horských loukách a pastvinách.
  • hadilka obecná neboli hadí jazyk obecný (Ophioglossum vulgatum) až 20 cm vysoká rostlina nacházející se na vlhkých loukách a v lužních porostech.
  • vratička jednoduchá (Botrychium simplex) je vytrvalá bylina, řadící se mezi vyhynulé taxony. Nacházela se na smilkových loukách, rašelinách či vřesovištích.
Zástupci:
  • prutovka (Psilotum)
  • Tmesipteris

Marratiidae editovat

Řád Marattiales jsou velmi mohutné pantropické kapradiny vlhkých tropických lesů. Výtrusnice jsou vždy jen na spodu listů a mají tendenci k vytváření synangií. Typ synangií se liší u každého druhu. Jsou to rostliny se vzpřímeným, u fosilních zástupců často stromovitým a někdy silně zkráceným kmenem, řidčeji s plazivým oddenkem. Přestože byly fosilní druhy stromovité, nebylo u nich druhotné tloustnutí (jednotlivé cévní svazky byly obklopeny velkou sklerenchymatickou pochvou), nebo bylo jen velmi slabé.

Zástupci:

Polypodiidae editovat

Podtřída Polypodiidae čili leptosporangiátní kapradiny mají megafyly, střední válec typu diktyostélé (jednotlivé cévní svazky xylému jsou obtočeny floémem). Postrádají druhotné tloustnutí. Sporangia jsou uložena ve výtrusnicových kupkách (= sory), které jsou kryty různými způsoby. Na sorech jsou 2 typy buněk. Buňky tlustostěnné tvoří tzv. prstenec (= annulus), jednotlivé buňky časem vysychají a zmenšují se a nemají živý obsah. A další buňky tvoří obústí (= stomium), což je místo, kde pak výtrusnice puká a tedy i místo, kterým vypadnou jednotlivé výtrusy. Typickým znakem pro Polypodiidae jsou pleviny – šupiny na řapících, kterých je v závislosti na druhu různý počet. Tato podtřída obsahuje kolem 9000 druhů, a to zejména v těchto řádech:

Fylogenetický strom editovat

Následující fylogenetický strom zobrazuje aktuální představu (jednu z možných[pozn. 3]) o příbuznosti jednotlivých skupin recentních kapradin podle molekulárně biologické studie jaderných genů z r. 2015[2] s přihlédnutím k ještě novější srovnávací studii s časovou kalibrací fylogeneze kapraďorostů.[3] Pojmenování větví přizpůsobeno modernímu systému kapraďorostů. Skupiny, které by mohly být parafyletické jsou označeny (P).

Ophioglossidae
Ophioglossales

Ophioglossaceae

Psilotales

Psilotaceae

Marattiidae
Marattiaceae

Danaeoideae

Marattioideae

Polypodiidae
Osmundales

Osmundaceae

Hymenophyllales

Hymenophyllaceae

Gleicheniales

Gleicheniaceae

Dipteridaceae

Matoniaceae

Schizaeales
Schizaeaceae

Lygodioideae

Anemioideae

Schizaeoideae

Salviniales

Marsileaceae

Salviniaceae

Cyatheales
Cyatheaceae

Cyatheoideae

Cibotioideae

Dicksonioideae

Metaxyoideae

Thyrsopteridoideae

Culcitoideae

Loxsomatoideae

Plagiogyrioideae

Polypodiales

Polypodiales editovat

Polypodiales
(P)
(P)

Cystodiaceae

Lonchitidaceae

Saccolomataceae

Lindsaeaceae

Dennstaedtiaceae

Pteridaceae

Cryptogrammoideae

Ceratopteridoideae

Pteridoideae

Cheilanthoideae

Vittarioideae

Aspleniaceae
(P) [pozn. 4]

Asplenioideae

Diplaziopsidoideae

Rhachidosoroideae

Cystopteridoideae

Thelypteridoideae

Woodsioideae

Athyrioideae

Blechnoideae

Polypodiaceae

Didymochlaenoideae

Hypodematioideae

Dryopteridoideae

(P) [pozn. 5]

Lomariopsidoideae

Tectarioideae

Oleandroideae

Davallioideae

Polypodioideae

Rozmnožování editovat

Kapradiny se rozmnožují pomocí výtrusů uložených ve většině případů na spodní straně listů kapradin. Většinou u více vyvinutých je chrání ostěra. Když praskne, výtrusy se roznesou do okolí a vyklíčí v prokel. Cyklus se opakuje.

 
Výtrusnice kapradin

Galerie editovat

Odkazy editovat

Poznámky editovat

  1. Nová fylogenetická studie založená na jaderných genomech i ještě novější srovnávací studie s časovou kalibrací fylogeneze kapraďorostů rehabilitovaly přesličky jako samostatnou skupinu mimo kapradiny, třebaže některé nepříliš starší zdroje ji uváděly jako sesterskou skupinu prutovek, případně leptosporangiátních kapradin.[2][3] Sesterské postavení přesliček a kapradin podpořila i fylogenetická studie založená na analýze rostlinných transkriptomů z r. 2019[4]
  2. Je proto nutné věnovat pozornost, v rámci jakého systému resp. v jakém roce a jakým autorem je pro Polypodiophyta definována příslušná taxonomická úroveň a její vymezení, protože odlišné systémy zpravidla reprezentují i různé fylogenetické hypotézy.
  3. Ve druhé dekádě 21. století vzniklo více studií věnovaným fylogenetickým vztahům kapradin,[6][7] které se v detailech poněkud liší. Rozhodnutí může přinést podrobnější znalost genomů jednotlivých kapraďorostů.
  4. Podle některých zdrojů parafyletická skupina 2 samostatných větví Aspleniaceae/Asplenioideae (bazálnější) a Hemidictyaceae/Hemidictyoideae[3]
  5. Podle některých zdrojů parafyletická skupina 2 samostatných větví Lomariopsidaceae/Lomariopsidoideae (bazálnější) a Nephrolepidaceae/Nephrolepidoideae[3]

Reference editovat

  1. Angiosperm Phylogeny Website: EVOLUTION OF LAND PLANTS. Kapitola V. POLYPODIOPSIDA Cronquist, Takhtajan & Zimmermann / MONILOPHYTA. Oddíl Phylogeny. Aktualizováno 2020-03-14. Dostupné online
  2. a b ROTHFELS, Carl J.; LI, Fay-Wei; SIGE, Erin M.; HUIET, Layne; LARSSON, Anders; BURGE, Dylan O.; RUHSAM, Markus, DEYHOLOS, Michael; SOLTIS, Douglas E.; STEWART, C. Neal, Jr.; SHAW, Shane W.; POKORNY, Lisa; CHEN, Tao; DePAMPHILIS, Claude; DeGIRONIMO, Lisa; CHEN, Li; WEI, Xiaofeng; SUN, Xiao; KORA, Petra; STEVENSON, Dennis W.; GRAHAM, Sean W.; WONG, Gane K-S.; PRYER, Kathleen M. The evolutionary history of ferns inferred from 25 low-copy nuclear genes. S. 1089–1107. American Journal of Botany [online]. 16. červenec 2015 [cit. 2016-10-19]. Svazek 102, čís. 7, s. 1089–1107. Dostupné v archivu pořízeném dne 2016-06-05. ISSN 1537-2197. DOI 10.3732/ajb.1500089. (anglicky) 
  3. a b c d TESTO, Weston; SUNDUE, Michael. A 4000-species dataset provides new insight into the evolution of ferns. S. 200–211. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 9. září 2016. Svazek 105, s. 200–211. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2016.09.003. (anglicky) 
  4. LEEBENS-MACK, James H.; BARKER, Michael S.; CARPENTER, Eric J., et al. (One Thousand Plant Transcriptomes Initiative). One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants. S. 679–685. Nature [online]. Springer Nature Limited, 23. říjen 2019. Svazek 574, čís. 7780, s. 679–685. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. Dále dostupné na: [2]. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/s41586-019-1693-2. PMID 31645766. (anglicky) 
  5. SOCHA, Vladimír. Vymírání rostlin na konci křídy. OSEL.cz [online]. 9. června 2022. Dostupné online.  (česky)
  6. MAARTEN J. M. CHRISTENHUSZ; MARK W. CHASE. Trends and concepts in fern classification. S. 571–594. Annals of Botany [online]. 13. únor 2014. Svazek 113, čís. 4, s. 571–594. Dostupné online. ISSN 1095-8290. DOI 10.1093/aob/mct299. (anglicky) 
  7. LEHTONEN, Samuli. Towards Resolving the Complete Fern Tree of Life. S. 1–6, e24851. PLoS ONE [online]. 13. říjen 2011. Svazek 6, čís. 10, s. 1–6. Dostupné online. PDF [3]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0024851. (anglicky) 

Literatura editovat

Související články editovat

Externí odkazy editovat