Kytovci

řád mořských savců

Kytovci (Cetacea) jsou tradičně považováni za řád z třídy savců. Moderní fylogenetická taxonomie je neřadí jako samostatný řád, ale jako jednu ze skupin sudokopytníků, konkrétně spadající do fylogenetické skupiny Cetancodonta, do které patřil společný předek kytovců a hrochů. Zahrnují přibližně 80 druhů v 10 čeledích. Řád se dále dělí na dvě skupiny (podřády či infrařády, podle toho, zda jsou kytovci chápáni jako řád či podřád): kosticovce (Mysticeti) a ozubené (Odontoceti).

Jak číst taxoboxKytovci
alternativní popis obrázku chybí
zástupci kytovců
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenstrunatci (Chordata)
Podkmenobratlovci (Vertebrata)
Třídasavci (Mammalia)
Řádsudokopytníci (Cetartiodactyla)
Podřádkytovci (Cetacea)
Brisson, 1762
infrařády
Sesterská skupina
hrochovití (Hippopotamidae)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Význam názvuEditovat

Vědecký název řádu je odvozen od latinského slova cetus, jehož původní význam byl „velké mořské zvíře“. Tento výraz pochází z řeckého slova ketos, jež označovalo velrybu, jakoukoliv obrovskou rybu či „mořského netvora“. Odnož mořských věd, která zkoumá kytovce, se nazývá cetologie.

RozměryEditovat

Charakteristickou vlastností kytovců jsou velké až obří tělesné rozměry. V současnosti patří mezi kytovce největší žijící živočichové na světě (zejména druh plejtvák obrovský, dosahující délky až 33,6 metru a hmotnosti kolem 180 tun).[1] Největší velryby tak hmotností překonávají i největší dosud známé sauropodní dinosaury (ačkoliv ti mohli být s délkou až kolem 40 metrů celkově delší). Žádný dnes známý sauropodní dinosaurus zřejmě nepřesahoval hmotnost 100 metrických tun, zatímco u kytovců ji přesáhly nejméně tři druhy.[2]

CharakteristikaEditovat

Kytovce je možné na základě vnější podobnosti mylně považovat za velké ryby; kytovci jsou však savci. Jako příslušníci třídy savců i kytovci mají tyto základní znaky:

  • jsou teplokrevní
  • dýchají vzduch pomocí plic
  • rodí živá mláďata (ve vodě)
  • mláďata kojí mlékem (mládě pije z vaku od matky)

Dalším znakem odlišujícím kytovce od ryb je tvar ocasu. Ocas ryby je vertikální, zatímco ocas kytovce je horizontální.

Kytovci jsou savci, původně suchozemští, plně adaptovaní na vodní život. Jejich tělo je vřetenovité, přední končetiny jsou přeměněny v ploutve. Maličké zadní končetiny jsou zakrnělé, nejsou propojeny s páteří a jsou skryty uvnitř těla. Ocas má vodorovné drápky. Kytovci jsou téměř bezsrstí a jsou obaleni silnou vrstvou podkožního tuku.

Adaptace kytovců na mořský životEditovat

Po přibližně milion let se předci dnešních kytovců vraceli zpět do moře, protože tam byly příhodnější podmínky k životu (potrava, životní prostor, ...). Během této doby kytovci ztratili vlastnosti potřebné pro suchozemský život a získali nové schopnosti důležité pro život v moři. Zadní končetiny se vytratily, jejich tělo se zúžilo a získalo hydrodynamický tvar, což jim umožnilo pohybovat se ve vodě mnohem rychleji a efektivněji a ze stejného důvodu ztratili srst. Tepelně-izolační vlastnosti chybějící srsti pak nahradili velkou vrstvou podkožního tuku. U některých kytovců může být vrstva tuku i tlustší než 30 cm. Jako součást tohoto evolučního procesu se kosti v předních končetinách spojily a přeměnily v ploutve, které mají za úkol udržovat rovnováhu těla při plavání. Čelisti jsou protáhlé a buď jsou stejně dlouhé nebo je horní čelist mírně delší. Měkké části horní čelisti ale někdy viditelně přepadávají přes spodní. Na vrcholu hlavy mají umístěn jeden nebo dva dýchací otvory — tzv. vnější nozdry, které jsou uzavíratelné svěracími svaly.

Kůže je hladká a tenká, je složena ze tří vrstev. Nejsvrchnější je epidermis (pokožka), která není tlustší než 10 mm. Prostřední vrstva dermis je také poměrně tenká a tvoří ji pojivová tkáň (podkožní svalstvo) upevňující dermis. Spodní vrstvu hypodermis tvoří podkožní tukové vazivo a je vlastně souvislou vrstvou podkožního tuku.

Lebka je široká, s prostornými dutinami v jednotlivých kostech. Mozkovna je objemná. Mozek je nápadný výraznou diferenciací jednotlivých částí a jeho povrch je zbrázděn velkým množstvím rýh a záhybů, (tj. má vysoký stupeň gyrifikace). Anatomická složitost mozku kytovců je srovnatelná s vyššími primáty.

Plavání a potápěníEditovat

Kytovci (zvláště ti z podřádu ozubených) musí při lovu plavat větší rychlostí než lovené ryby, pro které je vodní prostředí vlastní od samého počátku. Základním požadavkem dobrých plaveckých vlastností je hydrodynamický tvar těla, ke kterému se kytovci dopracovali. Vlastním pohonným aparátem je pouze ocas, ploutve přední i hřbetní slouží jen pro stabilizaci. Mimořádné plavecké vlastnosti kytovců a nízká vynaložená energie jsou způsobeny vlastnostmi kůže a schopnosti je měnit. Povrch kůže je dokonale hladký a hydrofobní, odpuzuje vodu. Dostane-li se ven z vody, voda z povrchu těla ihned steče a kůže je téměř suchá. Taková vlastnost kůže snižuje na minimum tření ve vodním prostředí. Dále je kůže měkká, velice pružná a během plavání se svým povrchem přizpůsobuje proudění okolní vody, tím na minimum eliminuje vznik brzdící turbulence, dokáže svým vlněním ovládaným podkožním svalstvem přeměnit vzniklé turbulentní proudění na laminární. Tato schopnost je zvláště významná při plavání ve skupinách.

Někteří plejtváci dokáži plavat až rychlostí 65 km/h, kosatky až 55 km/h, delfíni až 50 km/h a velryby jen 10km/h, delfíni jsou schopni v přírodě vyskočit až do výše 5 m.

Velryby se potápějí do hloubek 10 až 50 metrů na dobu 10 až 30 minut, plejtváci se potápějí i do 400 metrů na dobu 30 až 60 minut a vorvaň sestupuje do hloubky až 2 000 metru na dobu až 60 až 80 minut (k dosažení této hloubky potřebuje 20 až 25 minut). Kapacita plic u kytovců nepotápějících se do velkých hloubek je okolo 7 litrů na 100 kg hmotnosti. Naopak u druhů dosahujících největších hloubek je kapacita mnohem nižší, asi 2,5 až 3 litry na stejnou hmotnost. Hmotnost srdce přitom mají úměrnou své hmotnost, srovnatelnou se suchozemskými savci. Kytovci si zásoby kyslíku pro ponor totiž dělají především tím, že před ponořením bohatě prokysličí svou krev a tělesné tkáně. I k tomu jsou přizpůsobeni a mají oproti ostatním savcům více hemoglobinu i myoglobinu.

DýcháníEditovat

Jelikož jsou kytovci savci, potřebují ke svému životu dýchat vzduch. Kvůli tomu jsou nuceni vyplavat na povrch, vydechnout oxid uhličitý a nadechnout se čerstvého vzduchu. Přirozeně nemohou dýchat pod vodou, takže když se potopí, svalový stah uzavře dýchací otvory (nozdry), které zůstanou uzavřené, než se znovu vynoří na hladinu.

Kytovci mají nozdry na vrcholu hlavy, což jim dává možnost rychleji vydechnout a nadechnout čerstvý vzduch. Vlhkost obsažená ve vzduchu zahřátém v plicích při výdechu pod tlakem při střetu s venkovním chladným ovzduším kondenzuje v kapky vody a je vidět fontánka. Tento proces známe jako výtrysk. U každého kytovce je tento výtrysk odlišný a to buď tvarem, výškou anebo úhlem. Zkušený velrybář nebo pozorovatel je schopen podle tohoto výfuku určit na dálku druh kytovce.

Smysly a echolokaceEditovat

Relativně malé oči mají kytovci usazeny po stranách hlavy. Důsledkem je, že kytovci s ostrým 'zobákem' (například delfíni) mají dobré binokulární vidění jak dopředu tak dolů, ale jiné druhy s tupou hlavou (například vorvaňovití) vidí sice na obě strany, ale nikdy přímo před nebo za sebe. Oči pokrývají mazlavé slzy, které je chrání před solí. Kytovci zřejmě mají dobrý zrak a to jak nad tak i pod hladinou.

Podobně jako oči i uši kytovců jsou malé. Život v moři způsobil ztrátu ušního boltce, který slouží k usměrňování zvukového vlnění a k zesilování signálu. Zvuk ve vodě se však šíří rychleji než ve vzduchu a vnější ucho tak už nebylo potřeba a bylo zredukováno na malý otvor v kůži, těsně za okem. Vnitřní ucho je pak vyvinuté natolik, že kytovci slyší zvuky vzdálené desítky kilometrů.

Kytovci používají zvuk podobně jako netopýři, vysílají zvuk, který se odrazí od objektu a vrátí se k nim. Některé druhy dokáži vysílat zvuky vydávané chvěním hlasivek v hrtanu o frekvencích od 16 Hz (infrazvuk) až po 280 kHz (ultrazvuk) (člověk obvykle max. od 20 Hz po 20 kHz). Z toho kytovci dokážou poznat velikost, tvar, povrchové vlastnosti a pohyb objektu, stejně tak jako vzdálenost od objektu. Tato schopnost se nazývá hydrolokace neboli sonar. Díky této vlastnosti jsou kytovci schopni rozpoznat, pronásledovat a ulovit rychle plovoucí kořist i ve tmě. Vysokofrekvenční zvuky jsou u kytovců přenášeny do vnitřního ucha nejen zvukovodem, ale přes celou kůži, tukem a kostními tkáněmi. Některé druhy mají pro zesílení příjmu a vysílání na začátku hlavy tukový ultrasonický reflektor, tzv. meloun.

Zvuky kytovci používají i ke komunikaci. Ať už jednoduché sténání, hvízdaní, mlaskání nebo složité 'zpívání' keporkaka, které je velmi populární a často ho můžeme slyšet v dokumentárních seriálech.

U kytovců došlo v mnoha případech až a úplnému vymizení čichových partií v mozku, z čehož vyplývá potlačení čichu. Podle utváření chuťových center v mozku lze soudit, že chuť je naopak vyvinuta vcelku dobře.

Výborně je však vyvinut hmat, čemuž odpovídá utváření mozku i velké množství hmatových tělísek v kůži. Orgány hmatu jsou modifikovány k celé řadě speciálních funkcí. Jsou schopni nejen vyhodnotit pohyb okolní vody ve chvíli, kdy se sami nepohybují, ale i změny tlaku vody proudící kolem nich při vlastním aktivním pohybu.

PotravaEditovat

Co se potravy a jejího získávání týká, můžeme kytovce rozdělit do dvou skupin: Na ozubené, kteří mají mnoho zubů, jež používají k chytání ryb, chobotnic a jiných mořských živočichů. Svoji potravu nežvýkají, ale polykají vcelku. Mezi ozubené patří například delfíni a vorvaňovití.

Oproti tomu kosticovci nemají zuby vůbec, místo toho mají rohovinové pláty - kostice, které visí z horní čelisti. Tyto pláty fungují jako veliké filtry, které oddělují malé živočichy z mořské vody. Do této skupiny patří plejtvák obrovský, keporkak, velryba grónská nebo plejtvák malý.

RozmnožováníEditovat

Vyhledávání a přijímání potravy je prostředkem k základnímu cíli všech živočichů, být schopný reprodukce. Reprodukce kytovců zachovává základní schéma typické pro savce. Nejnápadnějším rozdílem je to, že zevní orgány samců nebo mléčné bradavky samic nejsou v klidu vůbec patrné a bez bližšího ohledání jsou pohlaví nerozlišitelná, i rozdíly ve velikostech zvířat jsou nepatrné.

U některých druhů žijí samci a samice trvale ve skupině kde panuje přísná hierarchie, jiné žijí v párech, u jiných se samci zdržují odděleně. Období říje není u všech druhů stejné. V té době připlouvají do teplejších vod subtropického pásma nebo až blízko k rovníku. Období páření je u kytovců provázeno milostnými hrami, vyskakují z vody, třou se těly o sebe, hladí se ploutvemi. Vlastní páření probíhá ve vodorovné i svislé poloze, obě zvířata se objímají ploutvemi a břichy jsou přitlačena k sobě. Samotná kopulace probíhá asi 30 sekund a opakuje se několikrát denně.

Březost trvá v průměrně 10 až 12 měsíců, výjimečně až 16 měsíců. Samice rodí zpravidla jen jedno mládě, které vychází z jejího těla ocasem napřed. Matka jej hned nato postrkuje hlavou nad hladinu, aby se mládě poprvé nadechlo, to už samozřejmě umí plavat. Stejně tak mu pomáhá nastavováním těla najít struk s mlékem, z kterého mu po uchopení stahem svalů vstřikuje mléko do tlamy. Mláďata největších samic (asi 30 m) dosahují při narození délky až 8 metrů.

Menší druhy dosahují pohlavní dospělosti po 2 až 4 létech, větší druhy po 8 až 10 létech. Menší kytovci rostou asi 20 let, ti větší až 40 let.

Evoluce kytovcůEditovat

Hledání evolučního prapůvodu kytovců je komplikováno tím, že kytovci jsou kvůli svým adaptacím na vodní prostředí pozměněni takovou měrou, že studium anatomických a fyziologických znaků jejich recentních zástupců neumožňuje spolehlivě odhalit jejich příbuzenské vztahy. O to větší význam pro pochopení evoluce a původu kytovců má studium fosilního materiálu: vymřelí prakytovci vykazují na svých kostrách mnohé znaky, které je spojují s jejich suchozemskými prapředky a které se již u pozdějších zástupců nevyskytují (např. typicky savčí charakter chrupu, méně odvozená stavba lebky, zachovaná kompletní kostra končetin apod.).[3][4] Fosilní nálezy, zejména ty učiněné v tomto tisíciletí, významně přispěly ke zpřesnění našich představ o suchozemských předcích kytovců i o evolučních změnách doprovázejících jejich přizpůsobení plně akvatickému způsobu života.

Kytovci a MesonychiaEditovat

 
Kostra paleocenního masožravého kopytníka Sinonyx, zástupce řádu Mesonychia; chrup mesonychií připomíná chrup prakytovců

Kytovci byli dlouhou dobu spojováni s vymřelou skupinou archaických karnivorních kopytníků ze skupiny Mesonychia. Nápadné podobnosti mezi stoličkami mesonychií a prakytovců i dalších shod na jejich lebce (např. ve stavbě sluchového aparátu) a na postkraniální kostře si jako první všiml Van Valen, který ve své publikaci z r. 1966 velmi přesvědčivě argumentuje ve prospěch hypotézy o blízké příbuznosti obou skupin.[5] Tento názor zůstal velmi populární v podstatě po celý zbytek 20. století.[6][7][8] Výsledky některých modernějších fylogenetických analýz sice stále ukazují Mesonychia jako nejbližší příbuzenstvo kytovců,[4] ale po roce 2000 začíná převládat názor, že mezi oběma skupinami přímá příbuzenská souvislost není.[9][10] Výrazná shoda ve stavbě chrupu je pak vykládána jako konvergence způsobená podobnými potravními návyky.[11][12] Dokonce i způsobem žvýkání, doloženým opotřebením zubů, se obě skupiny zřejmě lišily.[13] Další, podrobnější analýzy zahrnující větší množství fosilních taxonů domněnku o nezávislém původu mesonychií a kytovců čím dál spolehlivěji potvrzují.[3][14][15]

Kytovci jako sudokopytníciEditovat

 
Kladogram znázorňující vzájemnou příbuznost různých skupin kopytníků a karnivorních savců; povšimněte si pozice kytovců mezi sudokopytníky a pozice mesonychií (ze Spauldingové et al., 2009)[3]

Postřeh, že kytovci a sudokopytníci jsou si některými rysy blízcí, byl publikován slavným skotským lékařem Johnem Hunterem už v předdarwinovské době (v r. 1787), kdy se ještě o evolučních vztazích organismů běžně neuvažovalo. Hunter zmínil např. podobnost trávicí soustavy (žaludek tvořený několika oddíly) nebo rozmnožovací soustavy (tvar a charakter dělohy) kytovců a přežvýkavců.[16] Skoro po sto letech (r. 1883) jeho argumentaci zopakoval a rozšířil William Flower, tentokrát v plně evolucionistickém smyslu: kytovci podle něho pocházejí z kopytnatých předků, naopak zamítá hypotézu, že se jedná o příbuzné ploutvonožců a šelem vůbec.[17][18] Názor o blízkém vztahu kytovců a sudokopytníků však mezi zoology 20. století zdaleka nebyl sdílen univerzálně,[19] přestože se objevily i další indicie v jeho prospěch, jako byla například imunologická data (králičí protilátky vykazují zkříženou reakci proti sérovým proteinům kytovců a sudokopytníků).[20] V 60. letech se prosadila myšlenka o blízké příbuznosti kytovců a mesonychyí (viz výše),[5] která sice nebyla v rozporu s vnímáním sudokopytníků jako nejbližší žijící skupiny kytovců (Mesonychia jsou také kopytníci), ale rozhodně nesváděla k hledání prapředků kytovců v rámci sudokopytníků.[19]

V devadesátých letech 20. století se však situace začala měnit poté, co se objevily první vědecké práce založené na analýzách molekulárně biologických dat získaných z různých savčích skupin. Tato porovnání aminokyselinových sekvencí proteinů nebo nukleotidových sekvencí úseků DNA řady savců vedla k neočekávanému závěru, že původ kytovců je nutno hledat uvnitř skupiny sudokopytníků.[21][22][23] Jako sesterská skupina kytovců byli často identifikováni hrochovití.[24][25] Příslušnost kytovců mezi sudokopytníky byla počátkem nového tisíciletí jednoznačně potvrzena i na základě paleontologických dokladů. Sudokopytníci jsou totiž velmi dobře definováni charakterem kotníku, zejména pak charakterem hlezenní kosti (v zoologickém názvosloví nazývané astragalus, v humánní medicíně talus), která je u nich na obou koncích vybavena kladkovým kloubem. V přelomovém roce 2001 byly ve špičkových vědeckých časopisech Nature a Science publikovány dvě nezávislé práce představující nálezy hlezenní kosti prakytovců rodů Pakicetus a Ichthyolestes,[9] resp. rodů Artiocetus a Rodhocetus[12]. Obě studie prokázaly, že kytovci unikátní stavbu hlezenní kosti se sudokopytníky sdílejí. Další paleontologické objevy umožnily nalézt i fosilní sesterskou skupinu kytovců uvnitř řádu sudokopytníků: je to vymřelá primitivní čeleď Raoellidae reprezentovaná zejména kvalitně zachovalým rodem Indohyus. Společně s raoellidy jsou pak kytovci sesterskou větví linie zahrnující hrochovité a jejich vymřelé příbuzné.[14]

Vývoj kytovcůEditovat

Přechod kytovců od víceméně suchozemských tvorů až k plně vodním organismům je dnes velmi dobře dokumentován řadou fosilií. Kromě odborných publikací se tomuto tématu věnuje i mnoho internetových popularizačních článků[26][27][28][29] (i v češtině)[30][31][32] nebo knih.[33] Nejstarší kytovci (zástupci čeledí Pakicetidae a Ambulocetidae) pocházejí výhradně ze středního eocénu (stupeň ypres) Indie a Pakistánu – dnešní podhůří Himálaje je totiž z velké části utvářeno usazeninami tvořícími původně dno a pobřeží tehdejšího praoceánu Tethys pozvolna tou dobou uzavíraného mezi Asií a Indickým subkontinentem, kde se podle všeho dramatický evoluční příběh kytovců začal odvíjet.[34]

Následující schéma ukazuje předpokládaný sled jednotlivých stádií v evoluci kytovců (nikoli evoluční proměnu starších druhů v druhy mladší); tato stádia jsou zde reprezentována konkrétními rody vyhynulých kytovců. Schematicky znázorňuje průběh vývoje kytovců od nejstarších, ještě tetrapodních prakytovců typu Pakicetus schopných pohybu na souši přes různé stupně přizpůsobení se vodnímu způsobu života až po plně vodní kytovce moderního typu s proudnicovým tvarem těla, plně vyvinutou ocasní ploutví a zakrnělými zadními končetinami (Janjucetus je ukázkou archaického kosticovce, Squalodon ozubeného kytovce) .


Illustrativní znázornění jednotlivých etap evoluce kytovců (Pakicetus » Ambulocetus » Kutchicetus » Protocetus » Janjucetus / Squalodon).

Raoellidae: IndohyusEditovat

 
Indohyus, rekontrukce vzhledu

Představu o výchozí formě evoluce kytovců poskytují nevelcí (včetně ocasu asi do 80 cm dlouzí) býložraví sudokopytníci rodu Indohyus z čeledi Raoellidae. Jsou doloženi z období středního eocénu z doby před asi 48 Ma (miliony let)[35] z území indického Kašmíru poblíž pakistánských hranic. Měli štíhlé končetiny zakončené kopýtky, dobře uzpůsobené k pohybu po souši, zato nijak zvlášť vhodné pro plavání.[36] Přesto jsou jejich kosti zesílené (mají menší podíl dřeňové dutiny), což je typické pro řadu vodních savců. Takovéto „těžké“ kosti (jejich průměrná hustota je příbytkem kostní tkáně zvýšena) vodním savcům umožňují chodit po dně (jako je tomu u hrochů) nebo pomáhají s potápěním (jako u sirén). Také analýza obsahu izotopu kyslíku 18O ve sklovině nasvědčuje tomu, že Indohyus trávil velké množství času vodě. Zda se ve vodě pásl na vodních rostlinách, nebo zda kvůli pastvě vodu opouštěl, není jasné. Je také možné, že složkou jeho potravy byli příležitostně i menší vodní živočichové.[13][37] Stylem života je Indohyus přirovnáván k současným kančilům vodním: i oni jsou menší býložraví sudokopytníci schopní si zpestřit potravu krabem či leklou rybou, kteří žijí v okolí vody, do níž se potápějí v případě nebezpečí. S kytovci má Indohyus společnou neobvyklou stavbu středního ucha (je přítomno tzv. involucrum, zesílená kostěná schránka chránící středoušní dutinu)[38] a některé rysy chrupu, jako např. za sebou seřazené řezáky či zvýšené korunky zadních třenáků. Indohyus a celá čeleď Raoellidae je považována za sesterskou skupinu kytovců.[37] Zdůrazněme, že tedy nejsou přímými prapředky kytovců, ale jsou těmto prapředkům evolučně i vzhledově blízcí (kytovcům příbuznější zvířata neznáme).

PrakytovciEditovat

 
Schéma evoluce kytovců s vyznačenými obdobími výskytu jednotlivých skupin (z Houssaye et al., 2015)[39]

Všechny fosilní kytovce, kteří nepatří mezi Neoceti (čili zaujímají ve fylogenezi kytovců bazálnější postavení než poslední společný prapředek všech recentních kytovců), označujeme jako prakytovce (Archaeoceti). Prakytovci nejsou monofyletickou, ale parafyletickou skupinou, protože moderní kytovci (Neoceti) se během pozdního eocénu vyvinuli právě z nich. Následuje přehled čeledí prakytovců. Čeleď Protocetidae a možná i Basilosauridae jsou parafyletické.[14]

PakicetidaeEditovat
 
Schematický nákres pakiceta se znázorněnými kostmi, které byly součástí originálního popisu[9]

Kytovci s nejprimitivnější (tj. výchozímu stavu nacházenému u sudokopytníků nejpodobnější) stavbou lebky i končetin jsou řazeni do čeledi Pakicedidae. Jejich nejlépe dokumentovaný rod, Pakicetus, dosahoval zhruba velikosti vlka.[9] Byla to zvířata se štíhlýma nohama stále schopná pohybovat se po souši (například i běhat). Tak jako u indohya byly ale jeho kosti zesílené a mnohem spíše se hodily pro pohyb ve vodním prostředí, kde patrně pakicetus trávil většinu času. Při plavání mohl kromě pádlování nohama, jejichž prsty byly široce roztažitelné a nejspíš spojené plovací blánou, používat i vlnivý pohyb ocasu ve vertikální rovině.[40] Pánev pakiceta byla stále pevně skloubená s křížovou kostí, která srůstala ze čtyř křížových obratlů, a také krk byl zřetelně vytvořen.[9] Pakicetidae jsou považováni za obyvatele sladkovodních bažinatých ekosystémů, kde se však již živili dravě, podle opotřebení zubů lze usuzovat na jejich rybožravost.[38]

AmbulocetidaeEditovat
 
Kostra a model ambuloceta v Museo di Storia Naturale di Calci v Pise

Do čeledi Ambulocetidae řadíme kytovce, kteří již měli zkrácené končetiny. Přestože byli schopni pohybu po souši (pánev byla stále ve spojení s dobře vyvinutou křížovou kostí), šlo již o savce silně adaptované na vodní způsob života. Při plavání využívali vlnění těla a ocasu nahoru a dolů, s pohybem pomáhaly i dozadu natažené zadní nohy, styl pohybu tedy mohl být podobný jako u vyder.[38] Ambulocetus, jehož pozůstatky jsou asi 49 Ma staré, byl vázaný na mořské pobřeží, ale studium izotopů kyslíku ve sklovině napovídá, že hlavním zdrojem vody pro jeho metabolismus nebyla voda mořská. Ještě tedy musel pít sladkou vodu nebo v jeho potravě převažovala sladkovodní či suchozemská kořist.[33] Vzhledem k tomu, že jeho očnice byly umístěny vysoko na lebce, mohlo být jeho typickým způsobem lovu podobně jako u krokodýlů číhání na takovou kořist pod vodou.[34] Mezi ambulocetidy patrně patří i nejstarší známá kytovčí fosilie, fragment dolní čelisti starý asi 53,5 Ma pojmenovaný Himalayacetus. Původně byl popsán jako zástupce čeledi Pakicetidae,[41] ale později byl přeřazen do čeledi Ambulocetidae.[42]

 
Silueta prakytovce rodu Remingtonocetus ve srovnání s člověkem
RemingtonocetidaeEditovat

Zástupci této čeledi měli silně protažené tělo i čelisti. Její nejstarší zástupci byli současníky ambuloceta, ale další jsou známí i z mladších sedimentů (starých 48–41 Ma).[38] Stále u nich byla zachovaná křížová kost srostlá ze čtyř obratlů. Byli schopni omezeného pohybu na souši, zato se snadno pohybovali ve vodě, kde se hlavním orgánem pohybu stal dlouhý a svalnatý ocas. Obývali mořská pobřeží a v moři také lovili svou kořist.[34][39] Je pravděpodobné, že pro život ve slané vodě byli přizpůsobeni i fyziologicky (dokázali se vyrovnat s vysokou koncentrací solí, aniž by byli závislí na pití sladké vody).[33] Jejich lebka vykazuje adaptace k podvodnímu slyšení (jako je tuková výplň dolní čelisti nebo částečná izolace sluchového aparátu od zbytku lebky), které u primitivnějších čeledí nenacházíme. Statokinetický orgán remingtonocetidů je stavěn podobně jako u pozdějších kytovců (polokruhovité kanálky jsou redukovány).[38]

ProtocetidaeEditovat
 
Rekonstrukce rodhoceta (Protocetidae)

Protocetidae je parafyletická[14][43] čeleď archaických kytovců, jejíž zástupci jsou již známi z různých kontinentů (Asie, Evropy, Afriky i Severní a Jižní Ameriky). Jejich pozůstatky jsou nalézány v mořských pobřežních sedimentech. Tak jako předchozí čeledi mají stále heterodontní dentici a zubní vzorec 3.1.4.33.1.4.3. U některých zástupců stále nacházíme křížovou kost, ale např. u rodu Rodhocetus jsou křížové obratle volné – to poskytuje jejich páteři výrazně větší flexibilitu a možnost vlnivého pohybu nahoru a dolů. Přes velkou roli ocasu zůstávají u protocetidů zadní nohy stále důležitým orgánem pohybu (přenášelo se na ně vlnění těla, když byly ve vodě nataženy dozadu, nebo jimi protocetidi pádlovali). Ocasní obratle nenesou známky přítomnosti ocasní ploutve typické pro pozdější kytovce,[34] ale ocas byl zřejmě alespoň u některých zástupců zploštělý.[44] Kontakt pánve s páteří je u některých protocetidů poměrně volný (např. u rodu Protocetus je pánev v kontaktu s jediným obratlem) a někdy zcela chybí (např. u rodu Georgiacetus, kde se předpokládá spojení s páteří jen prostřednictvím vazů).[45] Protocetidi nejspíše žili podobným způsobem života jako dnešní ploutvonožci: většinu života trávili ve vodě, ale rozmnožovali se stále ještě na souši, po níž se však pohybovali s obtížemi.[39] Doklady suchozemských porodů jsou však velmi nepřímé (orientace plodu v děloze matky u rodu Maiacetus)[46] a někteří badatelé se domnívají, že alespoň u některých druhů mohly probíhat i ve vodě.[47] Nozdry protocetidů jsou již zřetelně posunuty směrem dozadu.[38]

BasilosauridaeEditovat
 
Kostra basilosaurida Dorudon atrox (pohled shora a ze strany)

Basilosauridae jsou pozdně eocenní čeledí blízkou prapředkům dnešních kytovců,[43] případně se z jejích zástupců moderní kytovci (Neoceti) vyvinuli (v takovém případě by čeleď Basilosauridae byla parafyletická)[48][14]. Tak či onak tvoří s moderními kytovci monofyletickou skupinu nazvanou Pelagiceti[49] – žijí totiž pelagicky: způsob jejich života je plně akvatický, nejsou schopni pohybu po souši. Zadní končetina je u basilosauridů sice stále přítomna, ale je silně zakrnělá.[50] Pánev je uložena volně ve svalovině břicha a křížová kost není vyvinuta. Zadní ocasní obratle jsou utvářeny způsobem, který naznačuje přítomnost horizontální ocasní ploutve; ocas je u všech Pelagiceti hlavním orgánem pohybu. Přední končetina je používána jako ploutev, proto je její kostra zploštělá. Na rozdíl od dnešních ozubených kytovců byly zuby basilosauridů stále zřetelně rozlišeny na jednotlivé typy a jejich chrup byl difyodontní – během života byly mléčné zuby nahrazeny trvalým chrupem tak, jak je tomu u drtivé většiny ostatních savců. Poslední horní stolička však u basilosauridů není vyvinuta.[34] Příkladem nespecializovaných basilosauridů je rod Dorudon, rod Basilosaurus je typický silně protaženými obratli a obřími rozměry (dosahoval délky až 20 m). Basilosauridi vymřeli na konci eocénu před asi 34 Ma.

KosticovciEditovat

 
Rekonstrukce raného kosticovce rodu Janjucetus
 
Megalodon pronásledující miocenní kosticovce rodu Eobalaenoptera

Dnes žijící kosticovci jsou nápadní absencí zubů. Na získávání potravy se místo nich podílejí rohovinové kostice. Řada fosilních rodů kosticovců však byla ozubená. Nejstarším známým zástupcem kosticovců je Mystacodon ze svrchního eocénu Peru (žil asi před 36,5 Ma)[51]. Jen o málo mladší (stále svrchnoeocenní) je Llanocetus ze Seymourova ostrova při pobřeží Antarktidy[52]. Jejich dentice byla podobná dentici basilosauridů, s nimiž se shodovali i v zubním vzorci (3.1.4.23.1.4.3). Také jejich lebky se podobají lebkám basilosauridů, jsou však širší, nižší a v přední části (před nozdrami) poněkud zkrácené. Tyto úpravy jsou nejspíše spojeny s menším podílem čistě uchopovací funkce čelistí a s vyšší rolí sání při lovu (ve smyslu stržení kořisti proudem vody do úst; nešlo o polykání vody). Právě využívání nasávání většího objemu vody do úst během lovu je považováno za mezistupeň mezi prostým uchvacováním kořisti štíhlými čelistmi předpokládaným u basilosauridů a filtrací potravy z nasáté vody u pozdějších kosticovců.[53] Je možné, že drobnější Mystacodon (měřil necelé 4 m) za pomoci sání lovil menší bentické obratlovce (např. rejnoky doložené z téže lokality) ze dna.[51] Llanocetus mohl dorůstat až 12 m a při lovu větší kořisti tento mechanismus využíval spíše menší měrou.[54] U obou rodů byly zadní končetiny silně redukované, ale stále ještě vyčnívaly z těla. K jejich úplné redukci tedy došlo u kosticovců a ozubených nezávisle.[51]

I během oligocénu se vyskytovali podobně uzpůsobení kosticovci s vyvinutými zuby zastoupení např. rody Janjucetus, Mammalodon nebo Aetiocetus.[34] V případě aetioceta a jemu příbuzných rodů se uvažovalo o současné přítomnosti zubů i krátkých primitivních kostic v jeho tlamě.[55] Nález „pravelryby“ rodu Maiabaena, která postrádala jak zuby, tak kostice, však tomuto scénáři neodpovídá. Jak ukazuje její mohutný jazylkový aparát, Maiabaena stále využívala prudké sání vody při lovu kořisti. Úplná či částečná ztráta zubů a lov za pomoci podtlaku u ústech není mezi kytovci ojedinělý – podobný způsob obživy nacházíme např. u vorvaňovců, narvalů a dalších. Častou kořistí těchto zvířat jsou hlavonožci. Lze se domnívat, že podobně se živila nejen Maiabaena, ale možná i zástupci bezzubé vymřelé čeledi Eomysticetidae sesterské k recentním kosticovcům, u které byla přítomnost kostic předpokládána na základě později zpochybněných nepřímých dokladů a jejich příbuznosti s dnešními kosticovci.[56] Je tedy možné, že kostice se vyvinuly právě jen u té podskupiny kosticovců, jejíž zástupci se dožili dneška (skupina Balaenomorpha). Kosticovců, těch se zuby i bezzubých, během raného miocénu zřetelně ubývá, patrně kvůli zhoršeným klimatickým podmínkám, a většina jejich linií vymírá. Ve středním miocénu (asi v době před 18 Ma) se situace mění a řada rodů balaenomorfních kosticovců, tedy kosticemi vybavených specialistů na filtraci, se začíná hojně objevovat ve fosilním záznamu.[57]

OzubeníEditovat

 
Ilustrace ze Scillova díla z r. 1670; v horní části je nákres fosilního fragmentu čelisti squalodonta

Na rozdíl od kosticovců, u kterých se kostice objevily až relativně pozdě během jejich evoluce, se nápadná společná vlastnost ozubených, totiž schopnost echolokace, objevila velice brzy. Usuzujeme tak jednak ze stavby vnitřního ucha uzpůsobeného k vnímání ultrazvuku a jednak z charakteru lebky, která je asymetrická, konkávní v místě, kde je u recentních kytovců přítomen tukový meloun, a nese i další, detailnější znaky spojené s echolokací.[19][34] Už u nejstaršího popsaného zástupce ozubených (Simocetus) z raného oligocénu byla některá přizpůsobení spojovaná s echolokací ve stavbě lebky dokumentována.[58] Podrobný průzkum stavby vnitřního ucha fosilního novorozence kytovce blízkého druhu Olympiacetus avitus (nebo do tohoto druhu patřícího) však schopnost vnímání ultrazvuku u nejbazálnějších ozubených zpochybňuje. Autoři této studie přicházejí s hypotézou, že měkké tkáně spojované s echolokací pomáhaly u archaických ozubených s produkcí vysokofrekvenčních zvuků, ale ještě ne ultrazvuků. Teprve později se vyvinula pravá echolokace, u oligocenní čeledi Xenorophidae s poněkud odlišnou stavbou lebky možná dokonce konvergentně, nezávisle na ostatních echolokujících ozubených.[59]

Široce rozšířený oligocenní až miocenní rod Squalodon patří mezi nejdéle známé fosilní kytovce. Fragment jeho čelisti se třemi zuby nalezený na Maltě je vyobrazen ve spisu italského malíře a učence Agostina Scilly z r. 1670, v němž Scilla argumentuje ve prospěch myšlenky, že fosilie jsou pozůstatky dávných organismů.[60] Jde o nejstarší dochovanou zmínku o kytovčí fosilii. Vědecky popsán byl Squalodon r. 1840 francouzským přírodovědcem Jean Pierrem de Grateloup, který ale fragment jeho čelisti nalezený ve Francii poblíž Bordeaux považoval za pozůstatek plaza podobného iguanodontovi.[61] Squalodontům, jejichž příslušnost ke kytovcům byla záhy rozpoznána, byly během následujících dekád nekriticky přisuzovány nejrůznější více či méně fragmentární nálezy (často jednotlivé zuby patřící i nepříbuzným kytovcům) nalézané v různých částech světa, což vedlo k poněkud chaotické taxonomii tohoto rodu.[62][63] Squalodontí lebka již byla teleskopická, tzn., že nozdry byly posunuty na temeno. Zuby byly stále rozlišené, ale byly již zmnožené (počet třenáků a stoliček byl zvýšený), šlo tedy o heterodontní a polyodontní dentici. Celkem byly v každém kvadrantu (v každé polovině čelisti) tři řezáky, jeden špičák a za ním dalších 11 či 12 zubů.[64] Squalodon byl považován za příbuzného delfínovců, ale většina moderních fylogenetických analýz jej řadí mimo monofyletickou skupinu zahrnující recentní ozubené kytovce.[65][66][67]

Z mnoha dalších fosilních ozubených stojí za zmínku Livyatan, vymřelý příbuzný vorvaňů, který žil asi před 9–10 Ma (v miocénu). Dorůstal podobné velikosti jako vorvani (patrně až přes 17 m), ale lovil odlišnou kořist, mimo jiné i další kytovce. Pro lov byl vybaven mohutnými zuby v horní i dolní čelisti. Jeho současníkem byl i proslulý obrovský žralok megalodon, nejspíše jeho potravní konkurent.[68] I několik dalších rodů z příbuzenstva vorvaňů (např. Acrophyseter) bylo vybaveno nápadnými zuby, jejich zástupci však nedorůstali takových rozměrů.[69] Zajímavý je také pliocenní Odobenocetops z příbuzenstva narvalovitých. Měl vytvořené asymetrické kly (pravý byl výrazně větší, levý jen rudimentární), které byly skloněny vzad, a vzhledem tlamy i způsobem obživy silně připomínal mrože.[70]

Konvergence v adaptacích kytovců a hrochůEditovat

Přestože fosilie jako Indohyus nebo Pakicetus dokládají, že kytovci byli na vodu vázáni od počátku svého vývoje, a přestože silnou vazbu na vodu nacházíme i u hrochů, celou řadu adaptací na toto prostředí získali kytovci a hroši se vší pravděpodobností konvergentně. Jde například o metabolická přizpůsobení svalů a nervové soustavy související s delším zadržováním dechu, o metabolismus tuků aj. Podle rozsáhlé analýzy proteinů si tyto adaptace vytvořili kytovci (a v menší míře i hroši) až po odštěpení od společného předka.[71] Ostatně evoluce hrochů (resp. celé skupiny Hippopotamoidea zahrnující všechny savce bližší hrochovitým nežli kytovcům) probíhala zpočátku z velké části i v čistě terestrických ekosystémech, vodní způsob života dnešních hrochů není v rámci Hippopotamoidea typický.[72] K přechodu k obojživelnému způsobu života u předků dnešních hrochů došlo patrně až během miocénu, dávno po oddělení od kytovčí linie.[73] Stojí za připomenutí, že ani hrošík liberijský není na vodu zdaleka tak silně vázaný jako známější hroch obojživelný. Znaky, jako je značná redukce ochlupení, silná vrstva podkožního tuku, zesílené („těžké“) kosti, uzavíratelné nozdry aj. mohly u obou skupin vznikat paralelně.

ZajímavostiEditovat

 
Pozorování
  • Mládě velryby jižní vypije až 200 litrů mléka každý den.
  • Velryba grónská se může dožít 200 a více let.[74][75]
  • Plejtvákovec šedý migruje z Aljašky do Mexika překonávaje každoročně 20 000 kilometrů.
  • Velikost populace některých velryb není známa s větší přesností než ±50 %.
  • Novozélandští Maorové dodnes uctívají delfíny, ale i velryby jako magická a posvátná zvířata.
  • Za pouhých 80 let 20. století ulovili velrybáři více než 2 miliony velryb. Nízká rozmnožovací schopnost velryb (samice za celý život porodí v průměru jen 7 až 8 mláďat) a snížená genetická rozmanitost populací mnoha druhů velryb by mohly znamenat, že některé druhy jsou odsouzeny k vymření.
  • Mozek velryby (vorvaně) váží až 9,2 kg, slona 6 kg, delfína 1,7 kg, člověka 1,4 kg.
  • Pouhý jazyk plejtváka obrovského váží údajně až 4 tuny, tedy tolik jako dospělý slon.
  • Ambra, látka velice ceněná ve voňavkářském průmyslu, se tvoří v těle samců vorvaňů pravděpodobně jako patologický produkt nějaké nemoci. Nachází se cca ve 4 procentech ulovených zvířat v kusech velkých od několika dekagramů po desítky kilogramů.

Jsou známy případy, kdy kytovci, nejčastěji delfíni, zachránili topící se lidi. Vysvětluje se to tím, že topící se živočich vydává podvědomě specifický úzkostný signál volání o pomoc. Vytlačování topícího se nad hladinu je reflex který je zafixován všem kytovcům. Po narození vytlačují mláďata na hladinu, aby se nadechla, vytlačením nad hladinu stimulují jeho dýchání, dostanou jeho dýchací otvor z vody. Je ovšem pozoruhodné, že delfíni (nevědomky?) poskytují pomoc i cizímu druhu. Kromě záchrany topících se lidí jsou také známy případy aktivní ochrany plavců před žraloky.

Práva pro kytovceEditovat

V červenci 2013 rozhodlo indické ministerstvo životního prostředí a lesů povýšit status inteligentních kytovců na „nelidské osoby“ a zakázala aquacentra, vodní show a podobná zařízení, kde by měli být kytovci chováni v zajetí a ryze pro zábavu.[76][77]

TaxonomieEditovat

Kytovci a sudokopytníciEditovat

Kytovci nejsou samostatný řád savců, ale jen jedna z mnoha skupin sudokopytníků, protože hroši mají mnohem blíž kytovcům než ostatním sudokopytníkům. Kytovci a hrochovití tvoří dohromady infrařád Cetancodonta.

OchranaEditovat

Ochrana kytovců v mezinárodním právuEditovat

Ochrana kytovců v evropském právuEditovat

  • Nařízení Rady (EHS) č. 348/81 z 20. ledna 1981 o společných předpisech pro dovoz výrobků z velryb a ostatních kytovců
  • Nařízení Rady (ES) č. 338/97 ze dne 9. prosince 1996 o ochraně druhů volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin regulováním obchodu s nimi

Ochrana kytovců v právu ČREditovat

Po vstupu do Evropské unie se členem IWC stala v roce 2005 i Česká republika.[78]

OdkazyEditovat

ReferenceEditovat

  1. https://www.smithsonianmag.com/science-nature/todays-whales-are-so-huge-why-arent-they-huger-180969466/
  2. https://dinosaurusblog.com/2018/07/09/velryby-proti-sauropodum/
  3. a b c SPAULDING, Michelle, et al. Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution. PLOS ONE. 2009. Dostupné online. DOI:10.1371/journal.pone.0007062. 
  4. a b O'LEARY, Maureen; GATESY, John. Impact of increased character sampling on the phylogeny of Cetartiodactyla (Mammalia): combined analysis including fossils. Cladistics. 2008, roč. 24, čís. 4, s. 397–442. Dostupné online. 
  5. a b VAN VALEN, Leigh. Deltatheridia, a new order of mammals. Bulletin of the American Museum of Natural History. 1966, roč. 132, s. 90–93. Dostupné online. 
  6. ŠPINAR, Zdeněk; BURIAN, Zdeněk. Paleontologie obratlovců. 1. vyd. Praha: Academia, 1984. 
  7. MAZÁK, Vratislav. Kytovci. 1. vyd. Praha: Státní zemědělské vydavatelství, 1988. 
  8. ROČEK, Zbyněk. Historie obratlovců. 1. vyd. Praha: Academia, 2002. ISBN 80-200-0858-6. 
  9. a b c d e THEWISSEN, Johannes, et al. Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls. Nature. 2001, roč. 413. Dostupné online. DOI:10.1038/35095005. 
  10. GEISLER, Jonathan; UHEN, Mark. Morphological Support for a Close Relationship between Hippos and Whales. Journal of Vertebrate Paleontology. 2003. [www.jstor.org/stable/4524409 Dostupné online]. 
  11. NAYLOR, Gavin; ADAMS, Dean. Are the Fossil Data REally at Odds with the Molecular Data? Morphological Evidence for Cetartiodactyla Phylogeny Reexamined. Systematic Biology. 2001, roč. 50. Dostupné online. 
  12. a b GINGERICH, Philip, et al. Origin of Whales from Early Artiodactyls: Hands and Feet of Eocene Protocetidae from Pakistan. Science. 2001, roč. 293. Dostupné online. DOI:10.1126/science.1063902. 
  13. a b THEWISSEN, Johannes, et al. Evolution of dental wear and diet during the origin of whales. Paleobiology. 2011, roč. 37. Dostupné online. 
  14. a b c d e GATESY, John, et al. A phylogenetic blueprint for a modern whale. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2013. Dostupné online. DOI:10.1016/j.ympev.2012.10.012. 
  15. HALLIDAY, Thomas, et al. Resolving the relationships of Paleocene placental mammals. Biological Reviews. 2017, roč. 92. Dostupné online. DOI:10.1111/brv.12242. 
  16. HUNTER, John. Observations on the structure and oeconomy of whales. Transactions of the Royal Society of London B. 1787, roč. 77. Dostupné online. 
  17. FLOWER, William. On whales, past and present, and their probable origin. Nature. 1883, roč. 28, s. 199–202. Dostupné online. 
  18. FLOWER, William. On whales, past and present, and their probable origin II. Nature. 1883, roč. 28, s. 226–230. Dostupné online. 
  19. a b c MARX, Felix; LAMBERT, Olivier; UHEN, Mark. Cetacean Paleobiology. 1. vyd. [s.l.]: John Wiley & Sons, Ltd., 2016. ISBN 9781118561270, ISBN 9781118561546. DOI:10.1002/9781118561546. 
  20. BOYDEN, Alan; DEMEROY, Douglas. The relative position of the cetacea among the orders of mammalia as indicated by precipitin tests. Zoologica: scientific contributions of the New York Zoological Society. 1950, roč. 35. Dostupné online. 
  21. IRWIN, David, et al. Evolution of the Cytochrome-B Gene of Mammals. Journal of Molecular Evolution. 1991, roč. 32. Dostupné online. 
  22. GRAUR, Dan; HIGGINS, Desmond. Molecular evidence for the inclusion of cetaceans within the order Artiodactyla. Molecular Biology and Evolution. 1994, roč. 11. Dostupné online. DOI:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040118. 
  23. SHIMAMURA, Natsuru, et al. Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates. Nature. 1997, roč. 388. Dostupné online. DOI:10.1038/41759. 
  24. GATESY, John, et al. Evidence from Milk Casein Genes that Cetaceans are Close Relatives of Hippopotamid Artiodactyls. Molecular Biology and Evolution. 1996, roč. 13. Dostupné online. DOI:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025663. 
  25. GATESY, John, et al. Stability of Cladistic Relationships between Cetacea and Higher-Level Artiodactyl Taxa. Systematic Biology. 1999, roč. 38. Dostupné online. DOI:10.1080/106351599260409. 
  26. https://www.darwinsdoor.co.uk/prehistoricplanet/the-evolution-of-cetaceans-a-whale-of-a-time.html
  27. https://science.thewire.in/the-sciences/whale-evolution-india-pakistan-fossils-indohyus-pakicetus-remingtonocetus-basilosaurus/
  28. BLACK, Riley. How Did Whales Evolve?. Smithsonian Magazine [online]. 2010 [cit. 2021-05-22]. Dostupné online. 
  29. THEWISSEN, Johannes. The evolution of whales. Earth Archives [online]. [cit. 2021-05-22]. Dostupné online. 
  30. https://sites.google.com/site/svetpaleontologie/evoluce/evoluce-kytovcua---1-cast---podrad-archaeoceti-prakytovci
  31. https://sites.google.com/site/svetpaleontologie/evoluce/evoluce-kytovcua---2-cast---podrad-odontoceti-ozubeni
  32. VOŘÍŠEK, Lukáš. Velryby dříve měly 4 nohy a běhaly po souši, jak u nich probíhala evoluce?. inSmart [online]. 2019 [cit. 2021-05-22]. Dostupné online. 
  33. a b c THEWISSEN, Johannes. The Walking Whales. 1. vyd. Oakland: University of California Press, 2014. ISBN 978-0-520-95941-5. 
  34. a b c d e f g UHEN, Mark. The Origin(s) of Whales. Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 2010, roč. 38. Dostupné online. DOI:10.1146/annurev-earth-040809-152453. 
  35. SAMPLE, Ian. From Bambi to Moby Dick: how a small deer evolved into the whale. The Guardian [online]. 2007 [cit. 2021-05-19]. Dostupné online. 
  36. COOPER, Lisa, et al. Postcranial morphology and locomotion of the Eocene raoellid Indohyus (Artiodactyla: Mammalia). Historical Biology. 2011, roč. 24, čís. 3. Dostupné online. DOI:10.1080/08912963.2011.624184. 
  37. a b THEWISSEN, Johannes, et al. Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India. Nature. 2007. Dostupné online. DOI:10.1038/nature06343. 
  38. a b c d e f THEWISSEN, Johannes. From Land to Water: the Origin of Whales, Dolphins, and Porpoises. Evolution: Education and Outreach. 2009, roč. 2. Dostupné online. 
  39. a b c HOUSSAYE, Alexandra, et al. Transition of Eocene Whales from Land to Sea: Evidence from Bone Microstructure. PLOS ONE. 2015. Dostupné online. DOI:10.1371/journal.pone.0118409. 
  40. MADAR, Sandra. The Postcranial Skeleton of Early Eocene Pakicetid Cetaceans. Journal of Paleontology. 2007, roč. 81. [176:TPSOEE2.0.CO;2/THE-POSTCRANIAL-SKELETON-OF-EARLY-EOCENE-PAKICETID-CETACEANS/10.1666/0022-3360(2007)81[176:TPSOEE]2.0.CO;2.short Dostupné online]. DOI:10.1666/0022-3360(2007)81[176:TPSOEE2.0.CO;2]. 
  41. BAJPAI, Sunil; GINGERICH, Philip. A new Eocene archaeocete (Mammalia, Cetacea) from India and the time of origin of whales. Proceedings of the National Academy of Sciences. 1999, roč. 95. Dostupné online. DOI:10.1073/pnas.95.26.15464. 
  42. THEWISSEN, Johannes; WILLIAMS, Ellen. The Early Radiations of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations. Annual Review of Ecology and Systematics. 2002, roč. 33. Dostupné online. DOI:10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426. 
  43. a b MARTÍNEZ-CÁCERES, Manuel, et al. The anatomy and phylogenetic affinities of Cynthiacetus peruvianus, a large Dorudon-like basilosaurid (Cetacea, Mammalia) from the late Eocene of Peru. Geodiversitas. 2017, roč. 39. Dostupné online. DOI:10.5252/g2017n1a1. 
  44. LAMBERT, Olivier, et al. An Amphibious Whale from the Middle Eoceneof Peru Reveals Early South Pacific Dispersalof Quadrupedal Cetaceans. Current Biology. 2019, roč. 29. Dostupné online. DOI:10.1016/j.cub.2019.02.050. 
  45. HULBERT, Richard. The Emergence of Whales. Příprava vydání Thewissen, Johannes. New York: Springer Science+Business Media, 1998. ISBN 978-1-4899-0159-0. Kapitola Postcranial Osteology of the North American Middle Eocene Protocetid Georgiacetus. 
  46. GINGERICH, Philip, et al. New Protocetid Whale from the Middle Eocene of Pakistan: Birth on Land, Precocial Development, and Sexual Dimorphism. Plos ONE. 2009. Dostupné online. DOI:10.1371/journal.pone.0004366. 
  47. GEISLER, Jonathan. Whale Evolution: Dispersal byPaddle or Fluke. Current Biology. 2019, roč. 29. Dostupné online. DOI:10.1016/j.cub.2019.03.005. 
  48. SPAULDING, Michelle, et al. Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution. Plos ONE. 2009. Dostupné online. DOI:10.1371/journal.pone.0007062. 
  49. UHEN, Mark. New protocetid whales from Alabama and Mississippi, and a new Cetacean clade, Pelagiceti. Journal of Vertebrate Paleontology. 2008, roč. 28. Dostupné online. DOI:10.1671/0272-4634%282008%2928%5B589%3ANPWFAA%5D2.0.CO%3B2. 
  50. GINGERICH, Philip, et al. Hind Limbs of Eocene Basilosaurus: Evidence of Feet in Whales. Science. 1990, roč. 249. Dostupné online. DOI:10.1126/science.249.4965.154. 
  51. a b c LAMBERT, Olivier, et al. Earliest Mysticete from the Late Eocene of Peru Sheds New Light on the Origin of Baleen Whales. Current Biology. 2017, roč. 27. Dostupné online. DOI:10.1016/j.cub.2017.04.026. 
  52. MITCHELL, Edward. A New Cetacean from the Late Eocene La Meseta Formation Seymour Island, Antarctic Peninsula. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1989, roč. 46. DOI:10.1139/f89-273. 
  53. FORDYCE, Ewan; MARX, Felix. Gigantism Precedes Filter Feeding in Baleen Whale Evolution. Current Biology. 2018, roč. 28. Dostupné online. DOI:10.1016/j.cub.2018.04.027. 
  54. MARX, Felix, et al. Gigantic mysticete predators roamed the Eocene Southern Ocean. Antarctic Science. 2019, roč. 31. Dostupné online. DOI:10.1017/S095410201800055X. 
  55. DEMÉRÉ, Thomas, et al. Morphological and Molecular Evidence for a Stepwise Evolutionary Transition from Teeth to Baleen in Mysticete Whales. Systematic Biology. 2008, roč. 57. Dostupné online. DOI:10.1080/10635150701884632. 
  56. PEREDO, Carlos, et al. Tooth Loss Precedes the Origin of Baleen in Whales. Current Biology. 2018, roč. 28. Dostupné online. DOI:10.1016/j.cub.2018.10.047. 
  57. MARX, Felix, et al. Like phoenix from the ashes: How modern baleen whales arose from a fossil “dark age”. Acta Palaeontologica Polonica. 2019, roč. 64. Dostupné online. DOI:10.4202/app.00575.2018. 
  58. FORDYCE, Ewan. Simocetus rayi (Odontoceti: Simocetidae) (new species, new genus, new family), a bizarre new archaic Oligocene dolphin from the eastern North Pacific. Smithsonian Contributions to Paleobiology. 2002, roč. 93. Dostupné online. 
  59. RACICOT, Rachel, et al. Evidence for convergent evolution of ultrasonic hearing in toothed whales (Cetacea: Odontoceti). Biology Letters. 2019, roč. 15. Dostupné online. DOI:10.1098/rsbl.2019.0083. 
  60. SCILLA, Agostino. La vana speculazione disingannata dal senso : lettera risponsiva circa i corpi marini, che petrificati si trovano in varii luoghi terrestri. Neapol: Andrea Colicchia, 1670. Dostupné online. 
  61. DE GRATELOUP, Jean Pierre. Description d'un fragment de machoire fossile d'un genre nouveau de reptile (saurien) : de taille gigantesque voison de l'iguanodon, trouvé dans les grès marins à Léognan près Bordeaux (Gironde). Actes de l'Academie Royale (Nationale) des Sciences, Belles-Lettres et Arts de Bordeaux. 1840. Dostupné online. DOI:10.5962/bhl.title.5039. 
  62. FORDYCE, Ewan. Waipatia maerewhenua, new genus and new species (Waipatiidae, new family), an archaic Late Oligocene dolphin (Cetacea: Odontoceti: Platanistoidea) from New Zealand. Proceedings of the San Diego Society of Natural History. 1994, roč. 29. Dostupné online. DOI:10.5962/bhl.part.10662. 
  63. DOOLEY, Alton. A review of the eastern north American Squalodontidae (Mammalia: Cetacea). Jeffersoniana. 2003, roč. 11. Dostupné online. 
  64. AUGUSTA, Josef. Divy prasvěta. 1. vyd. Praha: Toužimský a Moravec, 1942. Kapitola Kytovci pravěkých moří. 
  65. VÉLEZ-JUARBE, Jorge. A new stem odontocete from the late Oligocene Pysht Formation in Washington State, U.S.A.. Journal of Vertebrate Paleontology. 2017. Dostupné online. DOI:10.1080/02724634.2017.1366916. 
  66. CHURCHILL, Morgan, et al. The Origin of High-Frequency Hearing in Whales. Current Biology. 2016, roč. 26. Dostupné online. DOI:10.1016/j.cub.2016.06.004. 
  67. TANAKA, Yoshihiro; FORDYCE, Ewan. Fossil Dolphin Otekaikea marplesi (Latest Oligocene, New Zealand) Expands the Morphological and Taxonomic Diversity of Oligocene Cetaceans. PLOS ONE. 2014. Dostupné online. DOI:10.1371/journal.pone.0107972. 
  68. LAMBERT, Olivier, et al. The giant bite of a new raptorial sperm whale from the Miocene epoch of Peru. Nature. 2010, roč. 466. Dostupné online. DOI:10.1038/nature09067. 
  69. LAMBERT, Olivier, et al. Macroraptorial sperm whales (Cetacea, Odontoceti, Physeteroidea) from the Miocene of Peru. Zoological Journal of the Linnean Society. 2016, roč. 179. Dostupné online. DOI:10.1111/zoj.12456. 
  70. DE MUIZON, Christian. Walrus-like feeding adaptation in a new cetacean from the Pliocene of Peru. Nature. 1993, roč. 365. Dostupné online. DOI:10.1038/365745a0. 
  71. TSAGKOGEORGA, Georgia, et al. A phylogenomic analysis of the role and timing of molecular adaptation in the aquatic transition of cetartiodactyl mammals. Royal Society Open Science. 2015, roč. 2. Dostupné online. DOI:10.1098/rsos.150156. 
  72. Alexandra Houssaye, Florian Martin, Jean-Renaud Boisserie & Fabrice Lihoreau (2021). Paleoecological Inferences from Long Bone Microanatomical Specializations in Hippopotamoidea (Mammalia, Artiodactyla). Journal of Mammalian Evolution (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1007/s10914-021-09536-x
  73. BOISSERIE, Jean-Renaud, et al. Evolving between land and water: key questions on the emergence and history of the Hippopotamidae (Hippopotamoidea, Cetancodonta, Cetartiodactyla). Biological Reviews. 2011, roč. 86. DOI:10.1111/j.1469-185X.2010.00162.x. 
  74. Jagd-Fund: Uralte Harpune in totem Wal entdeckt. Spiegel Online. 2007-06-13. Dostupné online [cit. 2019-02-10]. 
  75. GMEINWIESER, Sabine. Tiere: Grönlandwal mit 211 Jahren von Walfängern getötet. www.welt.de. 2007-05-25. Dostupné online [cit. 2019-02-10]. 
  76. India Declares Dolphins "Non-Human Persons", Dolphin shows BANNED
  77. Indie vyhlašuje delfíny za “nelidské osoby”, show s delfíny zakázány. dolezite.sk [online]. [cit. 2014-03-06]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2014-03-05. 
  78. Česká úřednice odlétá bojovat za velryby

LiteraturaEditovat

Související článkyEditovat

Externí odkazyEditovat