Křovinná vegetace

biotop, jehož dominantní složkou jsou keře
(přesměrováno z Křoviny)
Trnkové houští

Křovinná vegetace je druh biotopu, v jehož rostlinné složce dominují keře. Může se vyskytovat přirozeně, nebo jako výsledek lidských změn či opakovaných závažných disturbancí v krajině. V místech, kde stanovištní podmínky (především sucho, mělká chudá půda, časté požáry nebo mráz) neumožňují vzrůst stromů, jsou trvalým a stabilním společenstvem, jinde jsou pouhým sukcesním stadiem v přechodu od travinného společenstva k lesnímu. V různých klimatických a vegetačních pásech mohou nabývat nejrůznějších podob, od hustých, neprůchodných, až 8 metrů vysokých porostů po řídké, roztroušené skupiny nízkých keříků v polopouštních a arktických oblastech. Přechody mezi jednotlivými formacemi jsou neostré, na okrajích křoviny zpravidla plynule přecházejí do lesního porostu nebo do lesostepní či stepní vegetace.

V kulturní krajině mají křoviny významnou funkci ekologickou jako zdroj potravy a úkrytu pro drobné živočichy, protierozní, půdoochrannou a vodohospodářskou (zpevňování svahů, zadržování srážek), klimatickou, hygienickou (zachytávání prachu, snižování hluku) a v neposlední řadě též krajinotvornou a estetickou. Člověku porosty křovin odedávna přinášely prospěch v podobě možnosti sběru drobných plodů (slívy, bezinky, lískové oříšky, šípky), pružných vrbových a lískových prutů nebo palivového dřeva. Živelně bující neprostupná změť často trnitých výhonů bývá však zároveň mnoha lidmi vnímána jako cosi nelibého, zanedbaného, neupraveného, a tedy v lidské blízkosti spíše nežádoucího.[1]

Křovinná společenstva v české příroděEditovat

 
Nízká lesostepní křovina s kvetoucí mandloní nízkou

Nízké a suché stepní křoviny

Druhově často jednotvárné porosty nízkých, často nápadně kvetoucích, klonálně se rozrůstajících keřů, v nichž dominují slivoně (třešeň křovitá, mandloň nízká) nebo růže (např. růže bedrníkolistá nebo prorůstající růže keltská), mimo území ČR i některé tavolníky nebo čimišníky. V bylinném patře převládají suchomilné a světlomilné druhy stepí a lesních lemů (šalvěj luční a hajní, třemdava bílá, smldník jelení). Vyskytují se v sušších a teplejších pahorkatinách včetně člověkem vytvořených biotopů, jako jsou vinice, meze či pastviny. Sukcesí se dále mění na vysoká křovinná společenstva.[2]

Mezofilní a suché vyšší křoviny nelesního prostředí

Obvykle husté, vysoké a obtížně prostupné křoviny se složitou prostorovou strukturou; v českém prostředí patrně nejrozšířenější typ křovin, který může nabývat mnoha různých podob. Tyto křoviny často vyrůstají liniověː podél cest, na mezích a v polních remízkách nebo jako lesní pláště. Některá jejich společenstva jsou primární a dlouhodobě stabilní, jiná vznikají sukcesí na opuštěných antropických plochách nebo ladem ležící půdě a sukcesí také časem zanikají.

 
Teplomilnější křovina s kalinou tušalajem

K obvyklým druhům patří konstantně trnky, vyšší keřovité růže (typicky růže šípková a blízce příbuzné druhy), hlohy, svída krvavá, ptačí zob, líska obecná, ze stromů javor babyka, habr, případně plané ovocné dřeviny. Mnohé druhy se šíří klonálně nebo jsou výrazně trnité či ostnité. V teplých oblastech tvoří významnou složku teplomilné keře dřín jarní, kalina tušalaj či mahalebka a bylinná složka je tvořena druhy přiléhajících suchých lemů a teplomilných doubrav; podél nížinných řek do nich naopak vstupuje vlhkomilná střemcha obecná a zmlazující dřeviny tvrdého luhu, v nějž se takové křoviny mohou časem změnit. Skalní křoviny se skalníky a jalovcem porůstají plochy primárního bezlesí na skalních ostrožnách a svazích a jako takové jsou sukcesně dlouhodobě stabilní.[3]

 
Křoviny na ruderálních stanovištích a výsypkách jsou zpravidla pouze dočasným sukcesním stadiem

Mezofilní křoviny pasek a lesních světlin

Společenstva tohoto svazu osídlují převážně lesní mýtiny a holiny vzniklé po kalalamitních událostech jako kůrovcová těžba, rozsáhlé polomy, dále v průsecích, na suťových svazích a v lesních pláštích; někdy kolonizují i antropogenní biotopy jako rumiště, ruiny staveb, staré průmyslové areály, odvaly a dna lomů, haldy a výsypky. Převládají zde lesní mezofilní keře jako zimolez pýřitý, bez červený, vrba jíva či maliníky a mladé stromy (břízy, osiky, jeřáb ptačí a zmlazující jedinci okolního lesního porostu). Z bylin se vyskytují lesní, mýtinné a lemové druhy, často nitrofilního charakteru (typicky např. vrbovka úzkolistá). Sukcesí se dále mění v les a zanikají, některé stínomilnější druhy keřů mohou dále přetrvávat v keřovém patře lesa.[4]

 
Ruderální sídelní křovina s mnoha nepůvodními druhy včetně lián

Nitrofilní křoviny ruderálních stanovišť

Husté, obtížně prostupné křoviny obvykle na zanedbaných antropogenních a ruderálních stanovištích s vysokým obsahem dusíku, často jako tzv. městská nová divočina. Kromě domácích keřů jako bez černý je nápadná bohatá přítomnost druhů nepůvodních a zplanělých, jako jsou šeříky, kustovnice, pámelník, tavolníky, zimolez tatarský, štědřenec odvislý, hlohyně šarlatová, škumpa orobincová, různé keřovité slivoně, ze stromů doplněných javorem jasanolistým, pajasanem žláznatým, třešněmi, jasany, ořešáky nebo akáty. Neprostupnost křovin je umocněna mnoha dřevitými liánami (loubinec pětilistý, plamének plotní, opletka čínská). Bylinné patro je v hustých porostech chudé a omezené většinou na běžné nitrofyty (měrnice černá, kuklík městský, krabilice).[5]

 
Horské lavinové křoviny s břízou pýřitou

Subalpínské listnaté křoviny

Společenstva rostoucí v okolí horní hranice lesa, udržované ve stabilním stavu blokované sukcese převážně vlivem lavin, které neumožňují přechod k lesu. Vyskytují se zde opadavé listnaté keře s pružnými větvemi a dobrou regenerační schopností, jako jsou bříza karpatská, vrba slezská, meruzalka skalní, zimolez černý, růže převislá nebo střemcha obecná skalní, případně keřovité formy jeřábu ptačího, z bylin vysokohorské druhy travin a kvetoucích rostlin (havez česnáčková, kýchavice Lobelova, některé hořce). V Česku se tato společenstva vyskytují jen ve vysokých polohách hercynských a karpatských pohoří, podobná rostou v Alpách, Karpatech i v pohořích Sibiře.[6]

Horská klečová vegetace

Keřovité porosty borovice kleče, obvykle na chudých silikátových půdách. Kleč může být doprovázena jeřábem ptačím, břízou karpatskou, zakrslými smrky nebo drobnými keříky borůvek, v Alpách a Karpatech též olší zelenou nebo různými pěnišníky. Z bylin se vyskytují horské acidofilní traviny, kapradiny, plavuně i různé kvetoucí byliny (podbělice alpská, různé hořce).[7]

 
Křoviny na pohyblivých štěrkových lavicích řek

Vrbové křoviny na štěrkových lavicích divočících řek

Porosty keřovitých vrb (vrba šedá, lýkovcová, nachová a jiné) a židoviníku německého na štěrkových lavicích, které se vytvářejí a přesouvají při modelaci říčního koryta prudkým spádem vody. Zmiňované dřeviny mají hluboký kůlovitý kořen a dobrou regenerační schopnost, díky kterým se na tomto proměnlivém terénu jsou schopny dlouhodoběji udržet; ostatní rostliiná vegetace, k níž patří vlhkomilné byliny (vrbovky, sadce, netýkavky, devětsily, řeřišnice) a trávy (třtina rákosovitá aj.), je povodněmi opakovaně udržována v počátečních stadiích sukcese. V Česku se tento biotop vyskytuje pouze v Moravskoslezských Beskydech. Často bývá zasažen invazí nepůvodních křídlatek.[8]

 
Křovitý porost vrby popelavé

Mokřadní a pobřežní vrbiny

Vrbové křoviny se vyvíjejí také na hlinitých březích volněji tekoucích, nedivočících řek a na zamokřených stanovištích, jako jsou rašeliniště a slatiniště. Mokřadní společenstva porůstá především vrba popelavá, vrba ušatá nebo vrba pětimužná, která může nabývat charakteru jak keře, tak stromu, doprovodnými keři mohou být krušina olšová, vzácněji také tavolník vrbolistý. Tyto křoviny zarůstají též neudržované zamokřené louky. Na přemokřených lokalitách jsou sukcesně stabilním společenstvem, jinde postupně přecházejí ve stromové porosty olšin.[9] Břehové křovité porosty vrb kolem větších toků jsou oproti tomu tvořeny převážně vrbou trojmužnou, košíkářskou nebo křehkou; často bývají prorostlé liánami jako chmel otáčivý či opletník plotní a mají též hustě zapojené bylinné patro tvořené vlhkomilnými a nitrofilními druhy.[10]

Vybraná křovinná společenstva ve světěEditovat

Mírné klimaEditovat

 
Jarní šibljak v Srbsku s kvetoucím trnovcem

Vřesoviště – porosty nízkých keříků vřesu a příbuzných druhů na kyselých, neúživných či degradovaných půdách, často doprovázené nenáročnými jehličnany, jako jsou borovice nebo jalovce; obvyklé v severní a střední Evropě

Šibljak – sekundární submediteránní křoviny Balkánu podobné makchii (pseudomacchie), ale bez účasti vyloženě středomořských xerofilních druhů; typickými zástupci jsou zimostráz vždyzelený, ruj vlasatá, trnovec Kristův, zmarlika Jidášova, šeřík obecný, reliktní zlatice evropská, keřovité podkovky (Hippocrepis) nebo liány z rodů svidina (Periploca) a smldinec (Dioscorea). Vznikly degradací či vykácením původních převážně teplomilných doubrav a představují stadium pomalého sukcesního návratu směrem k lesu.

Křoviny Patagonie – převládají zástupci bobovitých (rod Adesmia), hvězdnicovitých a sporýšovitých, doplnění kaktusy a trávami.[11]

 
Středomořská makchie brzy na jaře

Mediteránní a subtropické klimaEditovat

Makchie – vysoké, husté až neprostupné křoviny ve Středomoří vzniklé převážně sekundárně vykácením původních tvrdolistých lesů a následnou degradací půd. Na většině území dlouhodobě stabilní, neboť návrat vegetace k lesu již není možný. Další degradací, okusem apod. vznikají nízké křoviny zvané garrigue, frygana nebo matorral.

Chaparral – druhově bohaté a sukcesně stabilní společenstvo Kalifornie a severozápadního Mexika.

Fynbos – druhově bohaté společenstvo nízkých keřů v jižní Africe, tvořené převážně vřesovci, lanovcovitými a proteovitými rostlinami na živinami chudých substrátech.

 
Matorral v Chile

Chilský matorral – úzký pruh území ve středním Chile zahrnuje porosty tvořené tvrdolistými keři rodů litrea, mydlokor, různými kaktusy, broméliemi nebo palmami Jubaea chilensis, na sušších místech též akáciemi nebo naditci (Prosopis), s bohatým podrostem kvetoucích geofytů.[12]

Kwongan (též mallee) – druhově bohaté nízké křoviny jihozápadní Austrálie, adaptované na sucho, požáry a chudé písčité půdy. Rostlinnou skladbu tvoří tuhé, drobnolisté dřeviny převážně z čeledí proteovitých, myrtovitých (blahovičníky, kajeputy) a bobovitých, s mnoha unikátními endemity například mezi masožravými rostlinami. Biotop je též domovem mnoha vačnatců a dalších typických zástupců australské fauny.[13][14]

 
Trnitá křovina na jihu Madagaskaru

Trnité křoviny jižního Madagaskaru – vyskytují se na jihozápadě Madagaskaru, v oblasti se suchým klimatem a chudými půdami. Jedná se o husté a vysoké porosty suchomilných, drobnolistých dřevin, často sukulentů; pozoruhodná je zde jednak neobyčejně vysoká míra endemismu, jednak množství ekologických adaptací a bizarních morfotypů rostlinstva. Typickými zástupci jsou akácie, myrhovníky, trnité kapary, dřevnatějící trnité pryšce, několik druhů baobabů a stromů z rodu moringa nebo celá endemická čeleď Didiereaceae. Porosty jsou prostoupené liánami rodu Cissus nebo Adenia. Jde o unikátní společenstvo zařazené do konzervačního projektu Global 200 organizace WWF.[15]

Sukulentní křoviny Makaronézie – v závětrných, a tedy suchých polohách ostrovů, obsahují mnoho druhů keřovitých sukulentních pryšců, kaciby a mnoho místních endemitů[16]

Suché polopouštní klimaEditovat

 
Suché polopouštní křoviny Velké pánve v USA

Nama Karoo – řídká a nízká polopouštní vegetace jižní Afriky a Namibie, často tvořená sukulenty, např. z čeledi kosmatcovitých

Mulga – řídké porosty suchomilných akácií v australském vnitrozemí

Mezquital – nízké suché porosty tvořené bobovitými keři rodů Prosopis, Vachelia a jinými akáciemi, cicimkem Ziziphus obtusifolia, břestovci nebo aloisií A. gratissima, kterými prorůstají opuncie či vysoké trávy; vyskytuje se na východě Mexika a v jižním Texasu

Křoviny Mexické vysočiny – vysoké zastoupení kaktusů, akácií, trnitých pryšců, agáve, keřovitých hvězdnicovitých, březulovitých ad.[17]

Křovité stepi Velké pánve – tvořené převážně keřovitými pelyňky (Artemisia tridentata, Artemisia arbuscula), suchomilnými keříky hvězdnicovitých (např. Chrysothamnus), růžovitých (Purshia) nebo chvojníkovitých, které mohou být ve vyšších polohách doplněny borovicemi a jalovci, v nižších pak suchomilnými travinami.[18]

Horské tropické klimaEditovat

 
Vlhké páramo v Kolumbii

Páramo – vysokohorská vegetace And nad hranicí lesa; v nižších polohách (3000–3500 m n. m.) tvořená keřovitými cesmínami, vřesovci, hvězdnicovitými a bobovitými, a typicky také velkými růžicovitými broméliemi; ve vyšších polohách přechází v travnaté pláně.

Lomas – mlžná vegetace peruánských a chilských And, tvořená keřovitými pryšci, broméliemi a kaktusy nebo porosty trsnatého vytrvalého čistce Stachys pannosa[19]

Arktické klimaEditovat

Keříčková tundra – cirkumpolárně rozšířená vegetace v tundrových oblastech Eurasie a Severní Ameriky. Dominují zde nízké porosty brusnic, pěnišníků, bříza zakrslá, vřesovcovité keříčky rodu kasiope nebo různé druhy trpasličích vrb (laponská, borůvkovitá, vlnatá, arktická a další), doplněné lišejníky nebo některými odolnými plavuněmi (plavuníky či vranečky).

ReferenceEditovat

  1. LIPSKÝ, Zdeněk. Nová divočina v české kulturní krajině II. Geografické rozhledy. 2010, roč. 19, čís. 5, s. 22–23. Dostupné v archivu pořízeném dne 2017-02-19. 
  2. Prunion fruticosae | Pladias: Databáze české flóry a vegetace. pladias.cz [online]. [cit. 2020-01-26]. Dostupné online. 
  3. Berberidion vulgaris | Pladias: Databáze české flóry a vegetace. pladias.cz [online]. [cit. 2020-01-26]. Dostupné online. 
  4. Sambuco-Salicion capreae | Pladias: Databáze české flóry a vegetace. pladias.cz [online]. [cit. 2020-01-26]. Dostupné online. 
  5. Aegopodio podagrariae-Sambucion nigrae | Pladias: Databáze české flóry a vegetace. pladias.cz [online]. [cit. 2020-01-26]. Dostupné online. 
  6. Salicion silesiacae | Pladias: Databáze české flóry a vegetace. pladias.cz [online]. [cit. 2020-01-26]. Dostupné online. 
  7. Pinion mugo | Pladias: Databáze české flóry a vegetace. pladias.cz [online]. [cit. 2020-01-26]. Dostupné online. 
  8. Salicion elaeagno-daphnoidis | Pladias: Databáze české flóry a vegetace. pladias.cz [online]. [cit. 2020-01-26]. Dostupné online. 
  9. Salicion cinereae | Pladias: Databáze české flóry a vegetace. pladias.cz [online]. [cit. 2020-02-05]. Dostupné online. 
  10. Salicetum triandrae | Pladias: Databáze české flóry a vegetace. pladias.cz [online]. [cit. 2020-02-05]. Dostupné online. 
  11. Holantarctis – Chilsko-patagonská oblast – Patagonská provincie | BOTANY.cz [online]. [cit. 2020-01-26]. Dostupné online. 
  12. Holantarctis – Chilsko-patagonská oblast – Středochilská provincie | BOTANY.cz [online]. [cit. 2020-02-06]. Dostupné online. 
  13. NACC - Northern Agricultural Catchments Council [online]. 2015-05-19 [cit. 2020-01-26]. Dostupné online. (anglicky) 
  14. BRADSHAW, Don; LAMBERS, Hans. Australia's south west: a hotspot for wildlife and plants that deserves World Heritage status. The Conversation [online]. [cit. 2020-01-26]. Dostupné online. (anglicky) 
  15. Paleotropis – Madagaskarská oblast – Jihomadagaskarská provincie | BOTANY.cz [online]. [cit. 2020-01-26]. Dostupné online. 
  16. Holarctis – Makaronésie – Kanárská provincie | BOTANY.cz [online]. [cit. 2020-01-26]. Dostupné online. 
  17. Holarctis – Madreanská oblast – Provincie Mexické vysočiny | BOTANY.cz [online]. [cit. 2020-01-26]. Dostupné online. 
  18. Holarctis – Madreanská oblast – Provincie Velké pánve | BOTANY.cz [online]. [cit. 2020-01-26]. Dostupné online. 
  19. Neotropis – Andská oblast – Peruánsko-severochilská provincie | BOTANY.cz [online]. [cit. 2020-01-26]. Dostupné online. 

Externí odkazyEditovat