Plavuně

oddělení rostlin
(přesměrováno z Plavuňové rostliny)

Plavuně (Lycopodiophyta), též známé jako plavuňové rostliny, jsou oddělení cévnatých rostlin. Rozmnožují se výtrusy. Je to velmi starobylá skupina rostlin, sesterská ke všem ostatním cévnatým rostlinám; pokud by tedy byly nadále zařazovány mezi kapraďorosty, vznikl by z fylogenetického hlediska nepřirozený taxon. Plavuně se vyvíjejí již od prvohor, konkrétně od pozdního siluru; intenzivně se rozšířily v devonu a svého vrcholu dosáhly v karbonu, kdy jejich rozsáhlé porosty daly vzniknout dnešním černouhelným slojím. Stromové formy vymírají v permutriasu, keřovité pak v druhohorách, takže do současnosti se zachovaly jen jako byliny s centrem rozšíření ve vlhkých subtropech a tropech. V současné době zahrnují plavuňové rostliny celosvětově v různých pojetích 5–18 rodů a zhruba 1330 druhů,[1] tvoří tak méně než 0,5 % celkové druhové diverzity rostlin na Zemi. Největším rodem je vraneček (Selaginella) s více než 700 druhy.[2][3] V české přírodě se vzácně vyskytuje celkem 13 druhů plavuní, převážně v horách a podhůřích; patrně nejčastějším zástupcem těchto rostlin je zde plavuň vidlačka (Lycopodium clavatum).

Jak číst taxoboxPlavuně
alternativní popis obrázku chybí
Plavuň vidlačka (Lycopodium clavatum)
Vědecká klasifikace
Říšerostliny (Plantae)
Podříšecévnaté rostliny (Tracheobionta)
Odděleníplavuně (Lycopodiophyta)
Cronq., Takht. & W.Zimm.
Některá data mohou pocházet z datové položky.

PopisEditovat

 
Vraneček brvitý (Selaginella selaginoides) se vzácně vyskytuje i v ČR

Plavuně jsou vytrvalé, stálezelené, cévnaté rostliny, rostoucí plazivě nebo vzpřímeně na zemi, jiné epifyticky nebo popínavě. Stonek je plný, nečlánkovaný, u žijících zástupců pouze bylinný; některé vymřelé skupiny, především z řádu Lepidodendrales, však byly i dřevnaté, druhotně tloustnoucí stromy, až 30(–40) metrů vysoké a s kmenem na bázi i 2–5 metrů tlustým.[4] Stonky se větví dichotomicky, případně pseudomonopodiálně. Vymřelé stromové typy se vyznačovaly bipolárním růstem, kdy se kmen podobným způsobem větvil nahoře i dole; z vidličnatě větvených spodních „větví“, zvaných stigmaria, pak vyrůstaly kořenové výběžky. Pozůstatkem tohoto způsobu růstu jsou kořenonoše (rhizofory) některých současných vranečků.[5]

Listy i kořeny se u plavuní vyvinuly nezávisle na ostatních liniích rostlin.[6] Listy jsou zpravidla drobné, mikrofylního původu, vzniklé tedy vychlípením pokožkových buněk. Mají jen jednu nevětvenou centrální žilku a uspořádané jsou ve šroubovici; jsou jednoduché, nečleněné, jen málo fosilních zástupců mělo listy dvouklaně dělené. U vranečků a šídlatek je na bázi listů přítomen drobný výběžek, zvaný pajazýček (lingula). U fosilních dřevnatých zástupců vyrůstaly listy přímo z kmene a po opadání zanechávaly na jeho oivrchu typické jizvy. Cévní svazky jsou tracheidy, u vranečků též primitivní tracheje, tvořící protostélé, aktinostéléplektostélé, u šídlatek a příbuzných druhů primitivní eustélé.[5][7]

Listy plavuní jsou rozlišeny na trofofyly s vyživovací funkcí, v nichž probíhá fotosyntéza, a na sporofyly s rozmnožovací funkcí, případně trofosporofyly sloužící obojím způsobem, jako u rodu vranec. Sporofyly někdy formují samostatné výtrusnicové klasy, které mohou být na dlouhých stopkách, nebo přisedlé. Rostliny obsahují alkaloidy jako lycopodin, selagin nebo huperzin, využitelné v medicíně.[3]

Životní cyklusEditovat

 
Výtrusnicový klas vranečku pod mikroskopem zřetelně ukazuje rozdílnou velikost samičích (A, C) a samčích (B, D) výtrusů ve sporangiích

Výtrusy se tvoří redukčním dělením (meiózou) ve sporangiích, která jsou vývojově původnějšího eusporangiátního typu. Jsou ledvinitého tvaru a nacházejí se v paždí listů či na jejich svrchní bázi. Otevírají se příčnou štěrbinou. Recentní plavuně zahrnují druhy izosporické (stejnovýtrusné, řád plavuňotvaré) i heterosporické (různovýtrusné, mezi ně patří vranečky a šídlatky). Spory před vyklíčením často prodělávají i mnohaleté období klidu.[7]

Gametofyt neboli pohlavní generace je mnohobuněčný, obvykle nezávislý na sporofytu. U plavuní mírného pásu může být značně dlouhověký a žít až 20 let. U izosporických druhů vzniká z výtrusů oboupohlavný, jednodomý, zelený či nezelený prokel, na kterém se posléze tvoří zárodečníky a v nich vajíčko a také pelatky a v nich dvoubičíkaté i vícebičíkaté spermatozoidy; u druhů heterosporických vzniká odděleně prokel samčí (mikroprothalium) a samičí (megaprothalium). Ve vodním, resp. vlhkém prostředí se spermatozoidy přenáší na zárodečníky, kde oplozením vzniká zygota a z té pak zelený, fotosyntetizující sporofyt (nepohlavní generace rostliny). Samičí gametofyt některých vranečků i šídlatek se vyvíjí v samičím sporangiu a k oplození dochází ještě na mateřské rostlině.[7]

Gametofyt i sporofyt formují vztahy arbuskulární mykorhizymyceliem hub, přičemž gametofyt většiny druhů je na symbióze s houbou existenčně závislý. Vedle generativního rozmnožování se některé druhy vranců mohou množit též vegetativně pomocí pupenů odpadávajích z paždí listů.[8][3][7][9]

 
Rekonstrukce devonské rostliny z rodu Zosterophyllum (třída Zosterophyllopsida)

SystémEditovat

 
Plavuňka Pseudolycopodiella serpentina
 
Vraneček Selaginella eurynota
 
Šídlatka jezerní (Isoëtes lacustris) pod vodní hladinou

V tradičních systémech byly plavuně řazeny mezi kapraďorosty, což je však dle fylogenetických pravidel nadále neudržitelný přístup. Podle nových poznatků formují samostatnou monofyletickou skupinu, která se od ostatních rostlin oddělila před více než 420 miliony let a od té doby se vyvíjela zcela nezávisle. Jejich fylogenetickou strukturu a vztah k ostatním cévnatým rostlinám lze zjednodušeně znázornit následujícím kladogramem (pouze recentní skupiny):[1][10]

 Lycopodiophyta 

Lycopodiales

Selaginellales

Isoetales

 Euphyllophyta 
 Monilophyta 

přesličky

kapradiny

semenné rostliny (Spermatophyta)

Vnitřní systematika plavuní je neustálená a vzhledem k závislosti na fosilním materiálu pravděpodobně neúplná. V různých pojetích obsahuje jednu až tři recentní třídy, mnohokrát se měnil též počet různě široce pojatých čeledí i rodů a jejich vymezení. Aktuální systém recentních plavuní byl zpracován skupinou Pteridosperm Phylogeny Group v návrhu systému PPG I, který by byl analogický k fylogenetickému systému krytosemenných rostlin, známému jako APG. Obsahuje pouze jedinou žijící třídu Lycopodioipsida a tři řády. V čeledi plavuňovité (Lycopodiaceae) zavádí celkem 16 rodů ve třech podčeledích Lycopodielloideae, Lycopodioideae a Huperzioideae; vzhledem k monofyletičnosti a nevelkému rozsahu těchto tří taxonů je jiné zdroje včetně databáze Plants of the World Online pojímají na úrovni pouze tří širokých rodů.[1][11][12]

Třída ZosterophyllopsidaEditovat

Vymřelé primitivní bezlisté rostliny, vyskytující se od pozdního siluru do konce devonu. Pravděpodobně parafyletická skupina zahrnující několik vývojových větví; dříve považovaná za samostatné oddělení, nověji řazená mezi plavuně jako jejich bazální linie.[6]

Třída Lycopodiopsida – vlastní plavuněEditovat

Řád †Drepanophycales – nejprimitivnější plavuně blízké rhyniofytům, vyskytující se v siluru a devonu. Pouze byliny (např. †Baragwanathia rostoucí v mělkých vodách při mořském pobřeží, což může implikovat evoluci raných plavuní ve slaných vodách[13], či Asteroxylon).

Řád Lycopodialesplavuňotvaré

  • Lycopodiaceaeplavuňovité
    • Lycopodiellaplavuňka
    • Lycopodiumplavuň, včetně rodu plavuník (Diphasiastrum) a 8 dalších
    • Huperziavranec, včetně rodů Phlegmariurus a Phylloglossum; někdy vydělován do samostatné čeledi vrancovité (Huperziaceae)

Řád †Protolepidodendrales – vymřelé rostliny devonské až karbonské éry, vesměs byliny (např. †Leclercqia)

Řád Selaginellalesvranečkotvaré

Řád †Lepidodendrales – mohutné fosilní dřeviny (†Lepidodendron, †Sigillaria atd.) převážně z období karbonu a permu

Řád Isoëtalesšídlatkotvaré

  • Pleuromeiaceae a několik dalších vyhynulých čeledí, též v některých zdrojích vydělován jako řád Pleuromeiales. Drobné i mohutné byliny, dle fosilních nálezů se hojně rozšířily především po událostech permského vymírání, kdy v raném triasu tvořily rozsáhlé porosty v nejrůznějších biotopech.[14]

(Taxony označené v přehledu † představují vyhynulé skupiny rostlin.)

 
Rekonstrukce různých vyhynulých plavuní z řádu Lepidodendrales (zleva juvenilní a dospělý Lepidodendron, Lepidophloios, Diaphorodendron, Synchysidendron, Sigillaria)

EvoluceEditovat

Fosilně jsou plavuně doloženy již ze svrchního siluru a spodního devonu, kdy se objevili též první stromovití zástupci. Předpokládá se, že vývojově navazují na rostliny rhyniové. Vrcholu svého rozšíření, morfologické diverzity i evolučního rozvoje dosáhly plavuně během karbonu: na prakontinentu Pangea tehdy jejich stromové i keřovité typy tvořily dominantní složku vegetace močálovitých pralesů nížinných pobřežních oblastí a vlhkých vnitrozemských pánví, jež daly vzniknout dnešním černouhelným slojím. V té době už byly zřejmě zformovány i všechny tři výše zmiňované taxonomické skupiny přetrvávající do současnosti. V souvislosti s nástupem suššího klimatu v permu především jejich stromové typy výrazně ustoupily a posléze během druhohor byly vytlačeny nahosemennými dřevinami; během mezozoika jsou nálezy dřevnatých plavuňových rostlin již jen sporadické a poslední z nich vyhynuly zřejmě ve spodní křídě. Do současnosti tak přežily pouze jako byliny.[2][5]

Ekologie a rozšíření recentních plavuníEditovat

 
Epifyticky rostoucí Phlegmariurus varius

Recentní plavuňové rostliny mají své těžiště rozšíření v subtropických a tropických oblastech světa. Rostou však i v temperátních oblastech, některé zasahují až za polární kruh nebo jsou součástí vysokohorské tundry. Méně často se vyskytují v suchých oblastech stepí, polopouští a pouští, jako např. severoamerický vraneček Selaginella lepidophylla, zvaný též „růže z Jericha“ nebo „rostlina vzkříšení“, jenž je coby poikilohydrický organismus dokonale přizpůsoben i masivnímu vysychání. Mnoho plavuní roste jako podrost ve vlhkých subtropických a tropických pralesích, ve skalních štěrbinách nebo jako epifyty zakořeněné v rozsochách tropických stromů, jiné osidlují okraje mokřadů nebo bahnitá dna vysýchavých nádrží. Některé šídlatky rostou celý život ponořeny pod vodní hladinou jezer či pomalu tekoucích řek. V mírném a chladném podnebném pásu se plavuně hojněji vyskytují v boreálních jehličnatých či smíšených lesích, na rašeliništích a vlhčích vřesovištích, na alpínských loukách nebo v porostech kosodřeviny.[6][15]

V české přírodě se plavuně vyskytují dosti vzácně, především v horských a podhorských oblastech. Celkem zde roste 13 druhů, spadajících do všech tří řádů. Patrně nejčastějším zástupcem těchto rostlin je zde plavuň vidlačka (Lycopodium clavatum), rostoucí převážně ve světlých jehličnatých lesích středních a vyšších poloh.[16] Vzácným glaciálním reliktem jsou populace šídlatek v šumavských ledovcových jezerech.[17]

VýznamEditovat

Olejnaté spory plavuně vidlačky a několika dalších druhů jsou užívány mimo jiné v medicíně jako dermatologikum, k obalování pilulek (konspergens) a v homeopatii. Vzhledem k vysoké hořlavosti díky obsahu tuků byly dříve vyhledávány též v ohněstrůjství a ke světelným efektům na divadlech. Alkaloid selagin obsažený v pletivech vrance byl testován při léčbě alkoholismu, neboť ve spojení s alkoholem vyvolává nutkavé zvracení.[7] Některé vranečky a vrance jsou prodávány a šlechtěny jako okrasné, převážně pokojové rostliny.[18]

GalerieEditovat

OdkazyEditovat

ReferenceEditovat

  1. a b c A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. Journal of Systematics and Evolution. 2016, roč. 54, čís. 6, s. 563–603. Dostupné online [cit. 2020-11-20]. ISSN 1759-6831. DOI 10.1111/jse.12229. (anglicky) 
  2. a b ŠTECH, Milan. Jak přenést příběh cévnatých rostlin do středoškolské biologie. Živa. Roč. 2016, čís. 2, s. 70–75. 
  3. a b c Lycopodiophyta. botanika.prf.jcu.cz [online]. [cit. 2020-09-13]. Dostupné online. 
  4. AXMANOVÁ, Irena. Lycopodiophyta: plavuně, vranečky, šídlatky [online]. [cit. 2020-11-26]. Dostupné online. 
  5. a b c NĚMEJC, František. Paleobotanika, sv. II. Praha: Nakladatelství ČSAV, 1963. S. 143 a n.. 
  6. a b c SPENCER, Victoria; VENZA, Zoe Nemec; HARRISON, Cecily Jill. What can lycophytes teach us about plant evolution and development? Modern perspectives on an ancient lineage. Evolution & Development. 2021, roč. 23, čís. 3, s. 174–196. Dostupné online [cit. 2021-09-20]. ISSN 1525-142X. DOI 10.1111/ede.12350. (anglicky) 
  7. a b c d e BUREŠ, Petr. Systém a evoluce vyšších rostlin: Plavuně [online]. Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity [cit. 2020-11-21]. Dostupné online. 
  8. Anatomický atlas cévnatých rostlin. botany.upol.cz [online]. [cit. 2020-09-13]. Dostupné online. 
  9. WINTHER, Jennifer L.; FRIEDMAN, William E. Arbuscular mycorrhizal associations in Lycopodiaceae. New Phytologist. 2008, roč. 177, čís. 3, s. 790–801. Dostupné online [cit. 2020-11-21]. ISSN 1469-8137. DOI 10.1111/j.1469-8137.2007.02276.x. (anglicky) 
  10. botanika.prf.jcu.cz [online]. [cit. 2020-09-13]. Dostupné online. 
  11. Molecular phylogenetics and the morphology of the Lycopodiaceae subfamily Huperzioideae supports three genera: Huperzia, Phlegmariurus and Phylloglossum. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2016-01-01, roč. 94, s. 635–657. Dostupné online [cit. 2019-01-02]. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2015.09.024. (anglicky) 
  12. Lycopodiaceae P.Beauv. ex Mirb. | Plants of the World Online | Kew Science. Plants of the World Online [online]. [cit. 2020-11-20]. Dostupné online. (anglicky) 
  13. Nový pohled na původ plavuní. www.natur.cuni.cz [online]. [cit. 2021-09-21]. Dostupné online. (česky) 
  14. www.cindylooy.org - Ecological success Early Triassic isoetaleans. web.archive.org [online]. 2016-03-03 [cit. 2021-09-24]. Dostupné online. 
  15. Lycopodiophyta. botanika.prf.jcu.cz [online]. [cit. 2020-09-13]. Dostupné online. 
  16. LYCOPODIUM CLAVATUM L. – plavuň vidlačka / plavúň obyčajný | BOTANY.cz [online]. [cit. 2020-09-14]. Dostupné online. 
  17. Isoëtetum lacustris | Pladias: Databáze české flóry a vegetace. pladias.cz [online]. [cit. 2020-09-14]. Dostupné online. 
  18. AtlasRostlin.cz. AtlasRostlin.cz [online]. [cit. 2020-11-23]. Dostupné online. (česky) 

LiteraturaEditovat

  • S. Hejný, B. Slavík (Eds.): Květena ČSR, díl 1. Praha : Academia, 1988. S. 192–204. ISBN 80-200-0643-5
  • RANKER, Tom A. Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. [s.l.]: Cambridge University Press, 2008. 502 s. ISBN 978-0521696890. 

Externí odkazyEditovat