Otevřít hlavní menu

Vlk africký (dlouhou dobu Canis aureus,[1] následně Canis lupus lupaster,[2] poté Canis anthus,[3][4] nyní Canis lupaster)[5][6][7] je druh psovité šelmy, která se vyskytuje v severní a severovýchodní Africe. Jedná se o nově klasifikovaný druh, dříve řazený do komplexu poddruhů šakala obecného, jehož přesné zařazení je stále předmětem bádání. Má v sobě mix genetického materiálu vlka obecného a vlčka etiopského. Jedná se o středně velkou psovitou šelmu s krémovo-pískovo-rezavo-hnědo-šedo-černým zbarvením srsti. Čumák má relativně úzký, uši naopak velké. Stavba těla je, podobně jako u ostatních vlků žijících v teplém prostředí, spíše subtilní. Dospělý jedinec váží 6 až 16 kg. Ač jde geneticky o odlišné druhy, vzájemná podobnost se šakalem obecným je zjevná a je daná konvergenční evolucí.[1][4][8]

Jak číst taxoboxVlk africký
Vlk africký stojící na písku a dívající se směrem k objektivu
Jedinec poddruhu C. lupaster anthus v Senegalu
Vědecká klasifikace
Říše živočichové (Animalia)
Kmen strunatci (Chordata)
Třída savci (Mammalia)
Řád šelmy (Carnivora)
Podřád psotvární (Caniformia)
Čeleď psovití (Canidae)
Rod Canis
Binomické jméno
Canis lupaster
Hemprich a Ehrenberg, 1832
Přibližné rozšíření vlka afrického
Přibližné rozšíření vlka afrického
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Jako biotop preferuje vlk africký polopouště a savany s nízkou trávou. Žije i v horských oblastech, přímořských krajinách, lidmi pozměněných stanovištích i pouštích, s výjimkou jejich extrémně suchých částí. Je to všežravá šelma s preferencí masité stravy. Živí se především bezobratlými a malými a středně velkými obratlovci. Požírá i mršiny, ovoce a lidmi produkované odpadky. Je to monogamní a teritoriální zvíře. Žije většinou v párech nebo v malých skupinách tvořených rodičovským párem a několika jejich potomky.[5][9][10]

Mezinárodní svaz ochrany přírody (IUCN) status této šelmy nevyhodnocuje, neboť ještě nevydal novou zprávu o druhu zohledňující nejnovější taxonomickou revizi.

Obsah

Historie, taxonomieEditovat

 
Srovnání lebky vlka afrického (vlevo) a šakala obecného

Afričtí vlci byli poprvé zmíněni Aristotelem, který konstatoval, že jde o šelmy menší než jsou jejich řečtí příbuzní.[8] První vědecký popis publikoval Georges Cuvier v roce 1820 a zvíře nazval Canis anthus. Jméno je však považováno za nomen dubium a nejnovější vědecké publikace ho neuznávají, neb popis vycházel z chybného exempláře (zřejmě šakala pruhovaného), který se navíc ztratil.[6][7] V roce 1832 dostal druh nové, v současnosti platné vědecké jméno, a to Canis lupaster. Dva němečtí přírodovědci Wilhelm Hemprich a Christian Gottfried Ehrenberg ho vybrali proto, že zvíře jim připomínalo vlka.[8] Autoři v 19. a 20. století se různě dohadovali, zda je šakal obecný a vlk africký jeden druh či nikoli. Britský biolog St. George Jackson Mivart, který v roce 1890 publikoval svou knihu o psovitých Dogs, Jackals, Wolves and Foxes: A Monograph of the Canidæ, byl pro rozdělení na dva druhy a to především na základě celkové velikosti, rozdílnosti ve zbarvení a relativní velikosti uší. Sám však konstatoval, že nejde o znaky zcela jasné a nezpochybnitelné.[11] Proběhly pokusy zvíře ztotožnit i s vlkem indickým – poddruhem vlka obecného. Německý zoolog Ernst Schwarz vlka afrického nicméně v roce 1926 zařadil mezi šakaly. Tím však spory rozhodně nekončily – dalším zvířetem, s nímž byl vlk africký spojován, případně k němu zařazován, byl vlk arabský. V roce 1981 přišel zoolog Walter Ferguson s návrhem zařadit vlka afrického jako poddruh vlka obecného a to na základě morfologického srovnání se šakalem obecným a vlkem arabským.[8]

Konečné rozřešení systematiky vlka afrického přinesl nečekaný objev vlka v oblasti Danakilské proláklinyEritreji v roce 2002[12] a především výzkumy DNA ve druhém desetiletí 21. století. V roce 2011 se potvrdilo, že mitochondriální DNA „šakalů obecných“ z Egypta a Afrického rohu je daleko bližší vlkům než šakalům.[1] Další studie provedená v roce 2012 na podstatně širším geografickém vzorku zvířat z celé severní a severovýchodní Afriky to potvrzovala a doporučovala přeřadit šelmu, do té doby stále většinou vědců považovanou za šakala, mezi vlky. Konstatovala rovněž velkou genetickou diverzitu afrického vlka.[2] Studie z roku 2015 uvedla, že fylogenetická odlišnost vlka afrického od šakala je 6,7 %, což je více než odlišnost mezi vlkem obecným a kojotem (4 %) a vlkem obecným a psem domácím (0,2 %). A definitivně potvrdila status šelmy jako samostatného druhu.[4] Zkoumání celého genomu přineslo následující výsledky. Vlk africký se od vlka obecného odlišuje v přibližně 72 párech (±30) na každých 50 000 komplementárních párů bází. U šakala obecného tato odlišnost vůči vlkovi obecnému činí cca 87 párů (± 29) a rozdíl mezi šakalem obecným a vlkem africkým je asi 94 (± 31) párů na každých 50 000 párů bází.[4]

Canis lupaster se oddělil od kladu zahrnujícího vlky a kojoty před 1 000 000 až 1 700 000 lety. Není blízce spřízněn se šakalem obecným, jak se dlouho předpokládalo. Morfologická podobnost těchto druhů je dílem konvergenční evoluce a ne skutečné příbuznosti obou druhů. Předpokládá se, že vlk africký se vyvinul v Eurasii z většího druhu psovité šelmy, ale po osídlení Afriky se postupně na základě selekčních tlaků zmenšoval.[4]

PoddruhyEditovat

Tradičně se udávalo šest poddruhů této šelmy,[3] případně sedm,[9] ale taxonomická revize jejich existenci zpochybnila. Přehled psovitých z roku 2018 (Castelló, José. Canids of the World) píše o třech poddruzích, nicméně zároveň uvádí, že genetické studie jejich existenci nepotvrzují:[5]

  • Canis lupaster lupaster – většina území severní a severovýchodní Afriky
  • Canis lupaster anthusSenegal
  • Canis lupaster bea – Keňa, Tanzanie, Rwanda, Uganda

PopisEditovat

Vlk africký je středně velká psovitá šelma. Tělo dosahuje délky 64 až 94 cm, ocas měří 20 až 36 cm a výška v kohoutku se pohybuje mezi 38 a 45 cm. Hmotnost osciluje mezi 6 až 16 kg.[5][8] Nejvyšší hmotnost je na dolní hranici hmotnosti nejmenšího poddruhu vlka obecného – vlka arabského, který váží 14 až 20 kg. Tělo vlka arabského nedosahuje nijak zásadně větších rozměrů, ale je poněkud mohutnější než tělo vlka afrického. Naopak šakal obecný váží 5 až 13 kg, takže je nepatrně menší.[5][8] Maximální délka lebky vlka afrického je 18,4 až 19,8 cm.[8] Kondylobazální délka lebky (vzdálenost od mezičelisti k týlním hrbolkům) se pohybuje mezi 14 až 16,3 cm.[5] Celkově je stavba lebky více podobná kojotovi nebo vlkovi obecnému než šakalům či vlčkovi etiopskému.[9] Tělo je štíhlé až středně zavalité. Nohy jsou dlouhé a relativně tenké. Čumák má protáhlý tvar. Uši jsou velké a zašpičatělé. Relativně velké uši jsou jedním z rozlišovacích znaků vůči šakalovi obecnému.[5][8]

Zbarvení kožichu se liší mezi jedinci a různými oblastmi jejich výskytu. Žádné zvíře není uniformně jednobarevné, vždy se u něj prolíná více barev. Barvy chlupů oscilují od krémové (téměř bílé) na břiše a na spodní straně čumáku až po černou na hřbetě (někdy i bocích) a vrchní straně ocasu. Zbývající části těla mají odstíny plavé, pískové, rezavé, šedé či hnědé.[5][9]

Sluch a čich má vlk africký vynikající, zrak dobrý.[5]

 
Fenotypy vlka afrického – od drobnějšího šakalu podobného (vlevo) po mohutnějšího vlka obecného připomínajícího (vpravo)

Rozšíření a biotopEditovat

Vlk africký se vyskytuje v těchto státech či územích: Senegal, Západní Sahara, Mauretánie, Mali, Maroko, Alžírsko, Tunisko, Libye, Niger, Nigérie, Středoafrická republika, Čad, Egypt, Súdán, Jižní Súdán, Etiopie, Eritrea, Džibutsko, Somálsko, Keňa, Tanzanie. S velkou pravděpodobností žije i v Demokratické republice Kongo, Ugandě a Rwandě.

Jako biotop mu slouží rozličné typy přírodních krajin, avšak obecně preferuje sušší krajinu, nejlépe polopouště nebo savany s krátkou či středně dlouhou trávou. Vysloveně aridním oblastem se vyhýbá. Obývá rovněž různé oblasti severoafrického subtropického Středomoří – borové či dubové háje, makchie a jiné biotopy. Nevadí mu ani člověkem narušená krajina, dokáže žít i v blízkosti lidského osídlení. Vyskytuje se až do nadmořských výšek 3800 metrů. V některých oblastech jde o zvíře velmi běžné, ovšem záleží na dostupnosti potravy.[5][9][13]

Ekologie a chováníEditovat

 
Pár vlků afrických v NP Serengeti

Vlk africký žije osamoceně, v párech, malých rodinných skupinkách nebo smečkách. Nejčastější sociální jednotku tvoří rodičovský pár a jeden nebo několik potomků. Někdy jsou kromě právě odchovávaných mláďat k rodině přidruženi i „jednoročci“, neboli mláďata z loňského vrhu. Sociální flexibilita těchto psovitých je značná a jejich početnost a organizovanost závisí na různých faktorech, především na zdrojích potravy. Páry si značkují území močí a brání jej. Teritorium tvoří jádro, jehož velikost se pohybuje od cca 0,4 po několik km2. Pak je zde ještě volnější vnější území, kam případně vyrážejí vlci za potravou. To může měřit až desítky km2.[9][14] Zřejmě vydrží dlouhou dobu bez vody, tekutiny při tom získává ze své kořisti.[14]

Pokud je vyrušován lidskou činností, bývá aktivní především v noci. Nevyhýbá se ale pohybu ani za soumraku či během dne především žije-li daleko od lidských sídel. Je to velmi vokální zvíře – vyje, štěká, ňafá, kňučí, vrčí, chechtá se. Vzájemná interakce se projevuje olizováním a oštipováním.[5]

PotravaEditovat

 
Dvojice zvířat u mršiny

Vlci afričtí jsou všežravci a potravní oportunisté. Loví živočichy malé a střední velikosti, často požírají mršiny a jídelníček si doplňují rostlinnými plody (například melouny, datle, meruňky, třešně kordia), semeny (např. akácií), rostlinami (včetně obilí), a dokonce i houbami. Jejich hlavní kořist tvoří hlodavci (nejčastěji pískomilové a veverky), zajícovci, ještěrky, hadi, ptáci (až do velikosti plameňáka), ryby, rozličný hmyz a jiní bezobratlí (například štíři či hlemýždi). Mnohdy uloví i menší kopytníky, především mláďata divokých prasat, gazel a antilop, nebo naopak stará, nemocná či zraněná zvířata. V některých oblastech tvoří podstatnou část potravy i domácí zvířata, zvláště drůbež, ovce a kozy (Alžírsko, Egypt, Niger). Živí se i lidskými odpadky.[5][9][10][14][15] Průzkum potravních návyků v Tlemcen Hunting Reserve v Alžírsku potvrdil přítomnost celkem 34 různých složek potravy, z toho 85 % živočišného původu.[10] Nezkonzumovanou potravu si mnohdy zahrabávají, nicméně do 24 hodin se k ní většinou vracejí a dožerou ji.[14] U mršin dokáží být dosti agresivní a netolerantní – například supy nekompromisně odhání. U větších mršin se může shromáždit mnoho vlků najednou, zaznamenaný rekord je 14.[9][14]

Loví osamoceně nebo v párech. Většinou útočí krátkým výpadem, nicméně dokáže i vytrvale pronásledovat. Byl pozorován lov, kdy osamocený vlk štval samici gazely na vzdálenost asi 3 km, nicméně svou oběť nakonec nedostihl.[14] Lov v párech zaručuje větší průměrnou úspěšnost a umožňuje strhnout i větší kořist. Takhle loví především kopytníky.[9] Antilopy a jiné kopytníky zabíjí tak, že jim roztrhá břicho a někdy ještě žijící oběť začne okamžitě požírat.[14]

 
Simulovaná kopulace dvou samců v Senegalu

Rozmnožování, dožitíEditovat

Rozmnožování probíhá mezi říjnem a začátkem jara, na území NP Serengeti je to mezi říjnem a prosincem a koreluje zde s nástupem období dešťů. Při kopulaci je pár několik minut svázán, jak je typické pro většinu psovitých. Doba březosti trvá 60 až 63 dní. Samice rodí mláďata v doupěti, což jsou většinou vyhloubené díry v zemi, mnohdy po jiném živočichovi, například hrabáčovi kapském nebo praseti bradavičnatém. Mláďat v jednom vrhu bývá 1 až 9, nejčastěji 4 až 5. Mláďata jsou matkou kojena 56 až 70 dní a postupně přikrmována jinou potravou. Část potravy obstarávají jednoročci z předchozího vrhu (pokud jsou součástí skupiny), kteří mláďata rovněž ochraňují. Jejich přítomnost pozitivně koreluje s vyšší mírou přežití mláďat. Mladí jedinci dosahují pohlavní zralosti ve věku asi jednoho roku. Maximální doba dožití ve volné přírodě se pohybuje okolo 14 let.[5][9]

Predace, nemociEditovat

Hlavním predátorem je hyena skvrnitá. Dospělí jedinci se snaží hyeny, jež se přiblíží k doupěti, koordinovaně pronásledovat a kousat do nohou, zadnice a genitálií.[5][9] Predace ze strany velkých kočkovitých šelem, tedy levharta a lva, se rovněž předpokládá.[14]

Mezi nemoci, které vlky můžou sužovat či jsou alespoň jejich přenašeči, patří psí parvovirus, adenovirus, coronavirus a herpesvirus.[9]

Kompetice, konkurenceEditovat

Kompetici se dvěma africkými druhy šakalů, tedy šakalem čabrakovým a pruhovaným, se vlk vyhýbá preferencí rozdílného habitatu a poněkud jinou denní aktivitou.[16] Zabíjí sice šakalům čabrakovým mláďata, má-li k tomu příležitost, nicméně případná setkání dospělých jedinců u kořisti spíše vyznívají ve prospěch relativně agresivního šakala.[17] Při setkání s výrazně větším psem hyenovitým nebývá vlk nijak submisivní a bázlivý.[18] Vztahy s vlčkem etiopským bývají mnohdy napjaté, především když si šelmy navzájem naruší teritorium.[19] Nicméně existuje minimálně jeden případ, kdy mezi vlky žil samec vlčka etiopského, jenž se dokonce pokoušel s vlčicemi pářit.[20]

Konkurenci pro vlka představuje na některých místech hyena skvrnitá, která u mršin dominuje. Občas následuje vlky během období porodů malých gazel a antilop, neboť ví, že může vlkům jejich případnou kořist uzmout. Pokud se podaří hyeně zabít samotného vlka, nežere ho zřejmě s přílišnou chutí a trvá ji dlouho, než ho zkonzumuje.[21]

 
Kovová soška Vepvoveta (Egypt, 1. tisíciletí př. n. l.)

V lidské historii a kultuřeEditovat

Podobu vlka (dříve označovaného za šakala) měli dva staroegyptští bohové Anubis a Vepvovet. Oba bohy Egypťané zobrazovali buď v čistě zoomorfní podobě, tedy jako zvíře, nebo v podobě člověka s vlčí hlavou. Jednalo se o strážce pomezí mezi pozemským životem a říší mrtvých a průvodce mrtvých v záhrobí. Anubis vedl mrtvé na jih, Vepvovet na sever.[13][22] Egyptské město Lykopole (Vlčí město, dnes Asijút) bylo zřejmě pojmenováno na počest smečky vlků, která prý odrazila invazi Etiopanů.[23]

Podle egyptsko-arabského folkloru dokáží vlci jen svým projitím poblíž kurníku způsobit to, že kuřata omdlévají strachy a padají z hřadu. Dále si spojují vlky s magií. Umístění vlčího jazyka do domu údajně způsobí, že jeho obyvatelé se začnou hádat. Jeho maso údajně pomáhá při léčbě epilepsie a šílenství. Srdce má prý chránit toho, jenž ho nosí, před útoky šelem a oko před uhranutím.[15]

Ačkoliv je v islámském náboženském právu považován vlk za haram (jako potravina je zapovězen), vlčí části se používají v marockém lidovém léčitelství. Tuk se využívá k mazání kůže, konzumace masa prý léčí respirační onemocnění a pálení vnitřností při vykuřovacích rituálech údajně zvyšuje plodnost manželských párů. Žlučník má několik využití včetně léčby impotence a jako talisman pro ženy, jež se chtějí nechat rozvést. Další pověra naopak tvrdí, že pokud sní vlčí maso dítě před pubertou, bude navždy prokleto a bude ho provázet smůla.[24]

Africký vlk není běžným objektem v neolitickém skalním umění, ačkoli se občas objevuje: je zobrazen v jeskyni Kef Messiouer v provincii Tébessa v Alžírsku, kde je namalován, jak žere divoké prase spolu se lví smečkou. Objevuje se v berberské mytologii, zejména u kmene Ait Seghrouchen v Maroku, kde hraje podobnou roli v lidových příbězích, jako liška ve středověkých evropských bajkách, ačkoli je často obětí podvodů mazanějšího ježka.[25]

Vlk hraje prominentní roli v mýtu stvoření v náboženství národa Serer (Senegal), kde je považován za první živou bytost vytvořenou Roogem, nejvyšším bohem a stvořitelem. V jednom aspektu může být považován za hledače země (bytost vysílaná stvořitelem k potopení se do moře a přinesení pevné substance ke stvoření pevniny) poslaného na Zem Roogem, v jiném jako padlý prorok pro nedodržování božských zákonů. Vlk byl první inteligentní stvoření na Zemi a věřilo se, že zůstane na Zemi poté, co se lidské bytosti vrátí k božské podstatě. Sererové věří, že vlk nejenom předem ví, kdo umře, ale předem sleduje stopy těch, kteří přijdou na pohřeb. Pohyby vlka jsou pečlivě sledovány, protože zvíře je považováno za jasnovidce, jenž přišel z transcendence a udržuje s ní spojení. Ačkoli se má za to, že byl v buši zavržen jinými zvířaty a zbaven své původní inteligence, je stále respektován, protože se odvážil odolat nejvyšší bytosti, která ho stále udržuje naživu.[26]

HrozbyEditovat

Mezinárodní svaz ochrany přírody vlka afrického dosud nevyhodnotil jako samostatný druh (stav k únoru 2019). Jako hlavní hrozba se obecně udává perzekuce (lov, trávení) ze strany lidí, kteří ve vlkovi vidí škůdce, jenž zabíjí domácí zvířata, případně konzumuje ovoce a obilí, čímž poškozuje úrodu.[5][9][14]

ReferenceEditovat

V tomto článku byl použit překlad textu z článku African golden wolf na anglické Wikipedii.

  1. a b c STENSETH, Nils Chr; ATICKEM, Anagaw; BEKELE, Afework. The Cryptic African Wolf: Canis aureus lupaster Is Not a Golden Jackal and Is Not Endemic to Egypt. PLOS ONE. 2011-01-26, roč. 6, čís. 1, s. e16385. Dostupné online [cit. 2019-01-20]. ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0016385. PMID 21298107. (anglicky) 
  2. a b DUFOUR, Sylvain; COULOUX, Arnaud, a kol. Reviving the African Wolf Canis lupus lupaster in North and West Africa: A Mitochondrial Lineage Ranging More than 6,000 km Wide. PLOS ONE. 2012-08-10, roč. 7, čís. 8, s. 1–10. Dostupné online [cit. 2019-01-21]. ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0042740. PMID 22900047. (anglicky) 
  3. a b vlk africký Canis anthus F. Cuvier, 1820. www.biolib.cz [online]. BioLib [cit. 2019-01-18]. Dostupné online. 
  4. a b c d e KOEPFLI, Klaus-Peter; POLLINGER, John; GODINHO, Raquel, a kol. Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species. Current Biology. 2015-08-17, roč. 25, čís. 16, s. 2158–2165. Dostupné online [cit. 2019-01-19]. ISSN 0960-9822. DOI:10.1016/j.cub.2015.06.060. (anglicky) 
  5. a b c d e f g h i j k l m n o CASTELLÓ, José R. Canids of the World. Princeton and Oxford: Princeton University Press, 2018. 331 s. ISBN 978-0-691-18372-5. S. 126–131 (pro komparaci s jinými psovitými 106–143). (anglicky) 
  6. a b GOPALAKRISHNAN, Shyam; SINDING, Mikkel-Holger S., a kol. Interspecific Gene Flow Shaped the Evolution of the Genus Canis. Current Biology. 2018-11-05, roč. 28, čís. 21, s. 3441–3449.e5. PMID: 30344120. Dostupné online [cit. 2019-01-18]. ISSN 0960-9822. DOI:10.1016/j.cub.2018.08.041. PMID 30344120. (anglicky) 
  7. a b VIRANTA, Suvi; ATICKEM, Anagaw; WERDELIN, Lars. Rediscovering a forgotten canid species. BMC Zoology. 2017-04-19, roč. 2, čís. 1, s. 6. Dostupné online [cit. 2019-01-20]. ISSN 2056-3132. DOI:10.1186/s40850-017-0015-0. (anglicky) 
  8. a b c d e f g h FERGUSON, Walter W. The systematic position of Canis aureus lupaster (Carnivora : Canidae) and the occurrence of Canis lupus in North Africa, Egypt and Sinai. Mammalia. 1981, roč. 45, čís. 4, s. 459–466. Dostupné online [cit. 2019-01-20]. ISSN 1864-1547. DOI:10.1515/mamm.1981.45.4.459. (anglicky) 
  9. a b c d e f g h i j k l m KINGDON, Jonathan; HOFFMANN, Michael, (eds.). Mammals of Africa. Volume V. London etc.: Bloomsbury Publishing, 2013. ISBN 9781408122556. Kapitola Canis aureus Golden Jackal (autoři: Patricia D. Moehlman & Yadvendradev V. Jhala), s. 35-38. (anglicky) 
  10. a b c LEER, Peter van der; NOWAK, Carsten; KARSSENE, Yamna. Diet composition of a Newly Recognized Canid Species, the African Golden Wolf (Canis anthus), in Northern Algeria. Annales Zoologici Fennici. 2017/11, roč. 54, čís. 5–6, s. 347–357. Dostupné online [cit. 2019-01-20]. ISSN 0003-455X. DOI:10.5735/086.054.0506. (anglicky) 
  11. MIVART, St George Jackson. Dogs, jackals, wolves, and foxes: a monograph of the Canidae. With woodcuts, and 45 coloured plates drawn from nature by J.G. Keulemans and hand-coloured. London: R.H. Porter, 1890. 368 s. Dostupné online. S. 36–37. (anglicky) 
  12. TIWALI, Jugal; SILLERO-ZUBIRI, Claudio. Unidentified canid in the Danakil desert of Eritrea, Horn of Africa. Canid News [online]. January 2004 [cit. 2019-01-21]. Dostupné online. (anglicky) 
  13. a b DYBAS, Cheryl Lyn. In the Long Shadow of the Pyramids and Beyond: Glimpse of an African… Wolf?. International Wolf. Spring 2015, roč. 25, čís. 1, s. 4–8. Dostupné online. (anglicky) 
  14. a b c d e f g h i ROSEVEAR, Donovan Reginald. The carnivores of West Africa. London: Trustees of the British Museum (Natural History), 1974. 590 s. Dostupné online. ISBN 9780565007232. S. 37–49. (anglicky) 
  15. a b OSBORN, Dale J.; HELMY, Ibrahim. The contemporary land mammals of Egypt (including Sinai). Chicago: Field Museum of Natural History, 1980. 622 s. Dostupné online. S. 361–371. (anglicky) 
  16. FULLER, Todd K.; BIKNEVICIUS, Audrone R.; KAT, Pieter W. The ecology of three sympatric jackal species in the Rift Valley of Kenya. African Journal of Ecology. 1989, roč. 27, čís. 4, s. 313–323. Dostupné online [cit. 2019-02-01]. ISSN 1365-2028. DOI:10.1111/j.1365-2028.1989.tb01025.x. (anglicky) 
  17. KINGDON, Jonathan. East African Mammals : an Atlas of Evolution in Africa, volume 3, part 1: Carnivores. London, New York: University of Chicago Press, 1988. Dostupné online. ISBN 0226437213, ISBN 9780226437217. OCLC 50828287 S. 18–22. (anglicky) 
  18. ESTES, Richard. The behavior guide to African mammals : including hoofed mammals, carnivores, primates. Berkeley: University of California Press, 1992. 611 s. Dostupné online. ISBN 0520058313, ISBN 9780520058316. OCLC 19554262 S. 398-404. (anglicky) 
  19. Foraging ecology and trophic niche overlap between sympatric African wolf and Ethiopian wolf in the Ethiopian Highlands [online]. November 2015 [cit. 2019-03-10]. Report submitted for Rufford Small Grants for nature conservation project by Tariku Mekonnen Gutema, Centre for Ecological and Evolutionary Synthesis, University of Oslo. Dostupné online. (anglicky) 
  20. SILLERO-ZUBIRI, Claudio; GOTTELLI, Dada. Canis simensis. Mammalian Species. 1994, čís. 485, s. 1-6. Dostupné online. (anglicky) 
  21. KRUUK, Hans. The spotted hyena: a study of predation and social behavior. Chicago: University of Chicago Press, 1972. 335 s. Dostupné online. ISBN 0226455076, ISBN 9780226455075. OCLC 331065 (anglicky) 
  22. REMLER, Pat. Egyptian mythology, A to Z. 3. vyd. New York: Chelsea House, 2010. xiv, 216 s. Dostupné online. ISBN 9781604139266, ISBN 1604139269. OCLC 437054147 (anglicky) 
  23. BURTON, Anne. Diodors Siculus. Book 1: A Commentary. Leiden: E. J. Brill, 1972. S. 259. (anglicky) 
  24. WESTERMARCK, Edward. Ritual and belief in Morocco. Volume II. Abingdon, Oxon: Routledge, 1926 (2013). 630 s. Dostupné online. ISBN 9781317912613, ISBN 1317912616. OCLC 893911923 (anglicky) 
  25. CAMPS, G.; TRÉCOLLE, G. l'Encyclopédie berbère: Chacal. [s.l.]: Éditions Peeters Dostupné online. ISBN 9782857445814. S. 1857–1859. (francouzsky) 
  26. GRAVRAND, Henry. Pangool = Le génie religieux sereer. Dakar: Nouvelles Editions africaines du Sénégal, 1990. 473 s. Dostupné online. ISBN 2723610551, ISBN 9782723610551. OCLC 26934792 (francouzsky) 

Externí odkazyEditovat