Tuleňovití

čeleď savců

Tuleňovití (Phocidae) jsou nejpočetnější a životu ve vodě nejlépe přizpůsobenou čeledí ploutvonožců (Pinnipedia). O co dokonaleji se pohybují ve vodě, o to větší mají problémy s pohybem na souši. Nemohou vůbec podsouvat zadní končetiny pod tělo a tak se pohybují jen plazením po břiše. Kromě toho již úplně ztratili ušní boltce, což je původ jejich anglického označení earless seals – bezuší tuleni.

Jak číst taxoboxTuleňovití
alternativní popis obrázku chybí
Tuleň obecný (Phoca vitulina)
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenstrunatci (Chordata)
Třídasavci (Mammalia)
Řádšelmy (Carnivora)
Podřádpsotvární (Caniformia)
(nezařazeno)ploutvonožci (Pinnipedia)
Čeleďtuleňovití (Phocidae)
Gray, 1821
Některá data mohou pocházet z datové položky.

V této čeledi je 19 žijících druhů ve 2 podčeledích Monachinae a Phocinae. Čeština má zvláštní jméno jen pro rody čepcol (Cystophora) a rypouš (Mirounga), ostatní pojmenovává společným jménem tuleň, který zavedl Jan Svatopluk Presl.[1] U tuleně karibského (Monachus tropicalis) se předpokládá, že byl okolo roku 1952 vyhuben. V mytologii se tuleni objevují jako tzv. selkie – bytosti, které žijí jako tuleni v moři, ale když si svléknou kůži, stávají se lidmi na pevnině.

Popis editovat

 
Lebka tuleně obecného

Tuleňovití mohou dorůstat velikosti od 1,2 m (tuleň bajkalský) do 6 m (rypouš sloní). Jejich hmotnost se pohybuje v rozmezí 65–4000 kg. Samice a samec se většinou velikostně neliší, výjimku představují čepcol a rypouši s výrazným velikostním pohlavním dimorfismem.[2] Snad nejvýraznějším znakem tuleňovitých je, že jejich zadní ploutve směřují trvale dozadu a tuleňovití je nemohou otočit dopředu, což značně limituje jejich pohyb na souši, protože ocasní ploutve nemohou podsunout pod tělo. Přední ploutve zase nejsou příliš vyvinuté, takže nepomáhají tuleňům v podpoře těla na souši tak, jako je tomu u mrožů nebo lachtanovitých, jejichž přední ploutve jsou mnohem větší. Tuleňovití se tak po souši pohybují jen velmi neobratně s pomocí krátkých přísunů, případně přískoků. Ve vodě jsou však tuleňovití abnormálně schopnými a rychlými plavci, kteří nemají mezi ostatními ploutvonožci konkurenci. Pohyb pod vodou zajišťují střídavými pohyby zadní části těla, pročež mají tuleňovití velmi dobře vyvinutou svalovinu kolem páteře. Zadní ploutve slouží jako kormidlo a přední ploutve k udržování rovnováhy.[3][2] K dalším výrazném znakům, které tuleňovité jasně odlišují od lachtanovitých, je absence ušních boltců (ušní otvor chrání jen záhyb kůže) a umístění varlat uvnitř těla.[4]

Ploutve lemují dobře vyvinuté drápy. Mohou mít 26–34 zubů, dominantní jsou dlouhé špičáky, stoličky sekodontního typu jsou téměř stejné. Srst dospělce je krátká tuhá se špatně vyvinutou podsadou, tepelnou izolaci zajišťuje silná vrstva podkožního tuku. Mláďata mají jemnou chundelatou srst. Kolem čumáku a očí se nachází vibrisy.[2]

Rozšíření a habitat editovat

 
Schematické zobrazení základních anatomických rozdílů lachtanovitých (nahoře) a tuleňovitých

Tuleňovití jsou široce rozšíření ve všech světových oceánech s výjimkou Indického oceánu. Zatímco některé druhy se rozmnožují na břehu, většina ostatních druhů se rozmnožuje na ledu. V tomto ohledu je unikátní tuleň kuželozubý, který se rozmnožuje buď na ledu nebo na souši. Na severní polokouli se vyskytuje několik sladkovodních populací. Čistě sladkovodním druhem je tuleň bajkalský; u tuleně kroužkovaného jsou sladkovodními poddruhy subsp. ladogensis z ruského Ladožského jezera a subsp. saimensis z finského jezera Saimaa; konečně tuleň obecný subsp. mellonae obývá sladká jezera severního Québecu.[4]

Biologie a ekologie editovat

Tuleňovití jsou velmi dobře přizpůsobeni pohybu ve vodě a dokáží s vynaložením minimální námahy uplavat obrovské vzdálenosti. Pod vodou dokonce i spí a jen pro nádech v pravidelných intervalech vyplouvají na hladinu.[2] Oproti lachtanovitým tráví tuleňovití na moři více času, plavou pomaleji a potápí se na delší dobu do větších hloubek. Ke druhům, které se dokáží potopit do hloubek přesahujících 1 km, patří rypouš sloní, rypouš severní a čepcol hřebenatý.[5] Jejich přirozenými nepřáteli jsou člověk, kosatka dravá a velké druhy žraloků.

 
Tuleň kuželozubý s ulovenou rybou

Potrava editovat

Typ požírané potravy se liší v závislost na druhu, populaci, lokalitě, dostupnosti i věku. Většinou se živí rybami nebo mořskými bezobratlými jako jsou hlavonožci, krakatice, krill nebo různonožci. U mláďat některých druhů (tuleň grónský, tuleň kroužkovaný) i u dospělých tuleňů leopardích hraje v jejich jídelníčku důležitou roli zooplankton.[5] Zvláště dravý druh tuleň leopardí loví i mořské ptáky, tučňáky, jiné ploutvonožce[6][7] nebo dokonce i žraloky.[8] U tuleně kuželozubého byl pozorován kanibalismus.[9] Aktivní jsou ve dne i v noci a pod vodou se orientují nejen zrakem, ale i sluchem a hmatovými smysly, které zprostředkovávají vibrisy.[2][8] V divoké přírodě byly dokonce pozorovány případy slepých tuleňů, což napovídá, že jejich vibrisy představují klíčový smysl.[8]

Rozmnožování editovat

 
Tuleň Weddelův s mládětem

Tuleňovití dokáží dlouho hladovět, což využívají zvláště při rozmnožování, kdy samice před porodem vylezou na souš a zde pak zůstanou a kojí svá mláďata. Veškerou energii a látky potřebné pro tvorbu mléka mohou brát jen ze svých často mohutných tukových zásob. Jedna samice většinou neuživí více než jedno mládě. Délka kojení trvá 4–50 dnů v závislosti na druhu a obecně je kratší než u lachtanovitých. Krátká doba laktace je vysoce intenzivní díky tomu, že samice produkují extra tučné mateřské mléko a zůstávají v době laktace spolu s mládětem, které se tak může velmi často kojit. Obsah tuku v mateřském mléku dosahuje kolem 50–60 %, někdy i více. Mláďata díky němu zněkolikanásobí svou váhu během několika týdnů.[5]

Ohrožení editovat

K hlavním ohrožením tuleňovitých patří globální oteplování, které přinese ústup zalednění, což bude mít vliv na distribuci i mortalitu druhů závislých na ledu. U severských druhů závislých na ledu se dá předpokládat, že jak bude led ustupovat dále na sever, tuleni jej budou následovat, avšak na arktickém severu jim bude hrozit zvýšená predace ledními medvědy. Ve výhodě budou ty pouplace nebo druhy, které se dokáží přizpůsobit suchozemskému prostředí pro vrhy a línání. V tomto směru má dobré vyhlídky tuleň kuželozubý, který dokáže využívat pro rozmnožování jak led tak pevninu, což mu patrně umožní kolonizovat nová stanoviště.[5]

Systematika editovat

Evoluce editovat

 
Anatomie tuleně obecného: 1. lebka, 2. páteř, 3. ocas, 4. zadní končetina, 5. přední končetina, 6. rameno, 7. pánev, 8. žebra

Někdy od 60. do 80. let 20. století mezi vědci převládal názor, že jsou ploutvonožci difyletického původu. Jeden z nepřehlédnutelných morfologických rozdílů mezi lachtanovitými a tuleňovitými jsou rozdílné styly pohybu a plavání. Zatímco tuleni byli spojováni s lasicovitými, mroži a lachtani s medvědovitými. Paradigma se nicméně časem posunulo pod tíhou molekulárních a podrobných morfologických studií, které poukazují na velmi pravděpodobný monofyletický původ ploutvonožců.[10] Tuleňovití se vydělili od lachtanovitých někdy před 26,5 miliony let.[10]

Za nejstarší známý fosilní druh tuleně se považuje druh Noriphoca gaudini z Itálie, jehož datace spadá do pozdního oligocénu nebo raného miocénu.[11] K dalším raným fosilním taxonům patří Prophoca a Leptophoca ze středního miocénu (cca před 15 miliony lety) ze severního Atlantiku.[12] Někdy ve středním miocénu došlo k rozdělení tuleňovitých do dvou větví, které se dodnes uznávají jako jediné dvě podčeledi tuleňovitých, a sice Monachinae a Phocinae.[5] Ještě nedávno se mělo za to, že zástupci Monachinae se vyvinuli na severní polokouli a teprve později někteří zástupci – konkrétně triby Lobodontini a Miroungini – kolonizovali jižní polokouli, zatímco Monachini zůstali na polokouli severní.[13][14] Podle fosilního nálezu bazálního zástupce Monachinae z Nového Zélandu se však dnes má za to, že Monachinae se vyvinuli na polokouli jižní a teprve později osídlili severní polokouli.[15]

Vnitřní systematika editovat

Navzdory desetiletím studia čeledě tuleňovitých nejsou ještě všechny aspekty fylogeneze vyřešeny. Rozpory mezi molekulárními a morfologickými poznatky jsou u některých druhů stále diskutabilní.[16][17] Moderní taxonomie rozeznává v rámci čeledi tuleňovitých dva hlavní klady považované za podčeledi, a sice Monachinae a Phocinae.[14][18][16][18][19] Monachinae zahrnuje převážně tuleňovité původem z jižní polokoule a do tohoto taxonu se řadí triby Monachini, Miroungini a Lobodontini. Phocinae zahrnuje druhy z holarktické oblasti, kteří se seskupují rovněž do třech tribů, kterými jsou Erignathini, Cystophorini a Phocini.[19][20] Uznávaná se 19 druhů tuleňovitých, z nichž 1 druh je již vyhynulý:[21]

Podčeleď Tribus Fotografie Rod Druh
Monachinae Monachini   Monachus Fleming, 1822
  Neomonachus Slater & Helgen, 2014
Miroungini   Mirounga Gray, 1827
Lobodontini   Ommatophoca Gray, 1844
  Lobodon Gray, 1844
  Hydrurga Gistel, 1848
  Leptonychotes Gill, 1872
Phocinae Cystophorini   Cystophora Nilsson, 1820
Erignathini   Erignathus Gill, 1866
Phocini   Phoca Linnaeus, 1758
  Pusa Scopoli, 1771
  Pagophilus Gray, 1844
  Histriophoca Gill, 1873
  Halichoerus Nilsson, 1820

Odkazy editovat

Reference editovat

  1. Mrož, tuleň a lachtan. Region [online]. Český rozhlas, 2005-09-26 [cit. 2023-09-08]. Dostupné online. 
  2. a b c d e ANDĚRA, Miloš. Svět zvířat II. Savci 2. Praha: Albatros, 1999. ISBN 80-00-00677-4. Kapitola Tuleňovití, s. 76. 
  3. BERTA, Analia. Pinnipeds. In: WÜRSIG, Bernd; THEWISSEN, J. G. M.; KOVACS, Kit M. Encyclopedia of Marine Mammals. United States of America: Elsevier, 2018. ISBN 978-0-12-804327-1. S. 733–740. (anglicky)
  4. a b BERTA, Analia. Earless Seals. In: WÜRSIG, Bernd; THEWISSEN, J. G. M.; KOVACS, Kit M. Encyclopedia of Marine Mammals. United States of America: Elsevier, 2018. ISBN 978-0-12-804327-1. S. 284–288. (anglicky)
  5. a b c d e HAMMILL, Mike O., 2018. Pinniped Evolution. In: WÜRSIG, Bernd; THEWISSEN, J. G. M.; KOVACS, Kit M. Encyclopedia of Marine Mammals. United States of America: Elsevier. ISBN 978-0-12-804327-1. S. 712–722. (anglicky)
  6. WALKER, T. R.; BOYD, I. L.; MCCAFFERTY, D. J. Seasonal occurrence and diet of leopard seals (Hydrurga leptonyx) at Bird Island, South Georgia. Antarctic Science. 1998-03, roč. 10, čís. 1, s. 75–81. Dostupné online [cit. 2023-05-25]. ISSN 1365-2079. DOI 10.1017/S0954102098000108. (anglicky) 
  7. EDWARDS, Ewan W. J.; FORCADA, Jaume; CROSSIN, Glenn T. First documentation of leopard seal predation of South Georgia pintail duck. Polar Biology. 2010-03, roč. 33, čís. 3, s. 403–405. Dostupné online [cit. 2023-05-25]. ISSN 0722-4060. DOI 10.1007/s00300-009-0709-z. (anglicky) 
  8. a b c VAN DER LINDE, Krista; VISSER, Ingrid N.; BOUT, Rick. Leopard Seals (Hydrurga leptonyx) in New Zealand Waters Predating on Chondrichthyans. Frontiers in Marine Science. 2021, roč. 8. Dostupné online [cit. 2023-05-24]. ISSN 2296-7745. DOI 10.3389/fmars.2021.795358. (anglicky) 
  9. BROWNLOW, Andrew; ONOUFRIOU, Joseph; BISHOP, Amanda. Corkscrew Seals: Grey Seal (Halichoerus grypus) Infanticide and Cannibalism May Indicate the Cause of Spiral Lacerations in Seals. PLOS ONE. 2. 6. 2016, roč. 11, čís. 6, s. e0156464. Dostupné online [cit. 2023-09-07]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0156464. PMID 27254025. (anglicky) 
  10. a b PATERSON, Ryan S.; RYBCZYNSKI, Natalia; KOHNO, Naoki. A Total Evidence Phylogenetic Analysis of Pinniped Phylogeny and the Possibility of Parallel Evolution Within a Monophyletic Framework. Frontiers in Ecology and Evolution. 2020, roč. 7. Dostupné online [cit. 2023-09-07]. ISSN 2296-701X. DOI 10.3389/fevo.2019.00457/full. (anglicky) 
  11. DEWAELE, Leonard; LAMBERT, Olivier; LOUWYE, Stephen. A critical revision of the fossil record, stratigraphy and diversity of the Neogene seal genus Monotherium (Carnivora, Phocidae). Royal Society Open Science. 2018-05, roč. 5, čís. 5, s. 171669. Dostupné online [cit. 2023-09-07]. ISSN 2054-5703. DOI 10.1098/rsos.171669. PMID 29892365. (anglicky) 
  12. DEWAELE, Leonard; LAMBERT, Olivier; LOUWYE, Stephen. On Prophoca and Leptophoca (Pinnipedia, Phocidae) from the Miocene of the North Atlantic realm: redescription, phylogenetic affinities and paleobiogeographic implications. PeerJ. 2017-02-21, roč. 5, s. e3024. Dostupné online [cit. 2023-09-07]. ISSN 2167-8359. DOI 10.7717/peerj.3024. PMID 28243538. (anglicky) 
  13. FYLER, C. A.; REEDER, T. W.; BERTA, A. Historical biogeography and phylogeny of monachine seals (Pinnipedia: Phocidae) based on mitochondrial and nuclear DNA data: Monachine seal historical biogeography. Journal of Biogeography. 2005-06-13, roč. 32, čís. 7, s. 1267–1279. Dostupné online [cit. 2023-09-07]. DOI 10.1111/j.1365-2699.2005.01281.x. (anglicky) 
  14. a b FULTON, Tara L.; STROBECK, Curtis. Multiple fossil calibrations, nuclear loci and mitochondrial genomes provide new insight into biogeography and divergence timing for true seals (Phocidae, Pinnipedia). Journal of Biogeography. 2010-05, roč. 37, čís. 5, s. 814–829. Dostupné online [cit. 2023-09-07]. DOI 10.1111/j.1365-2699.2010.02271.x. (anglicky) 
  15. RULE, James P.; ADAMS, Justin W.; MARX, Felix G. First monk seal from the Southern Hemisphere rewrites the evolutionary history of true seals. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2020-11-11, roč. 287, čís. 1938, s. 20202318. Dostupné online [cit. 2023-09-07]. ISSN 0962-8452. DOI 10.1098/rspb.2020.2318. PMID 33171079. (anglicky) 
  16. a b FULTON, Tara Lynn; STROBECK, Curtis. Multiple markers and multiple individuals refine true seal phylogeny and bring molecules and morphology back in line. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2010-04-07, roč. 277, čís. 1684, s. 1065–1070. Dostupné online [cit. 2023-09-07]. ISSN 0962-8452. DOI 10.1098/rspb.2009.1783. PMID 19939841. (anglicky) 
  17. PALO, JUKKA U.; VÄINÖLÄ, RISTO. The enigma of the landlocked Baikal and Caspian seals addressed through phylogeny of phocine mitochondrial sequences. Biological Journal of the Linnean Society. 2006-04-27, roč. 88, čís. 1, s. 61–72. Dostupné online [cit. 2023-09-04]. ISSN 0024-4066. DOI 10.1111/j.1095-8312.2006.00607.x. 
  18. a b ÁRNASON, Úlfur; BODIN, Kristina; GULLBERG, Anette. A molecular view of pinniped relationships with particular emphasis on the true seals. Journal of Molecular Evolution. 1995-01-01, roč. 40, čís. 1, s. 78–85. Dostupné online [cit. 2023-09-07]. ISSN 1432-1432. DOI 10.1007/BF00166598. (anglicky) 
  19. a b BERTA, Annalisa; CHURCHILL, Morgan. Pinniped taxonomy: review of currently recognized species and subspecies, and evidence used for their description: Pinniped taxonomy: evidence for species and subspecies. Mammal Review. 2012-07, roč. 42, čís. 3, s. 207–234. Dostupné online [cit. 2023-09-07]. DOI 10.1111/j.1365-2907.2011.00193.x. (anglicky) 
  20. SCHEEL, Dirk-Martin; SLATER, Graham; KOLOKOTRONIS, Sergios-Orestis. Biogeography and taxonomy of extinct and endangered monk seals illuminated by ancient DNA and skull morphology. ZooKeys. 2014-05-14, roč. 409, s. 1–33. Dostupné online [cit. 2023-09-07]. ISSN 1313-2970. DOI 10.3897/zookeys.409.6244. PMID 24899841. (anglicky) 
  21. List of Marine Mammal Species and Subspecies. Society for Marine Mammalogy [online]. 2016-11-13 [cit. 2023-09-07]. Dostupné online. (anglicky) 

Externí odkazy editovat