Wikipedie

Mikrosporidie

Mikrosporidie či hmyzomorky (Microsporidia) je skupina jaderných organismů dříve považovaná za sesterskou, nyní (přibližně od r. 2018) za vnitřní skupinu hub (Fungi).[1][2][3] Její zástupci jsou vnitrobuněční paraziti, většinou vegetující v cytoplazmě hostitelů.[4] V roce 2021 bylo známo cca 1700 druhů v 218 rodech.[5]

Jak číst taxoboxMikrosporidie
alternativní popis obrázku chybí
Sporoblast hmyzomorky rodu Fibrillanosema
Vědecká klasifikace
DoménaEukaryota
(nezařazeno)Opisthokonta
Kmenmikrosporidie (Microsporidia)
Balbiani 1882
Řády
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Nomenklatura

editovat

Názvosloví mikrosporidií se (stejně jako jména jiných taxonů dříve považovaných za živočichy) řídí Mezinárodními pravidly zoologické nomenklatury. Na rozdíl od příbuzných skupin Rozellida, Afelida či houby (Fungi) se na ně nevztahují Mezinárodní pravidla nomenklatury řas, hub a rostlin, ačkoli nomenklatura taxonů v minulosti řazených mezi houby se jimi zpravidla řídí. Z tohoto důvodu je rovněž nenáležité psát jména taxonů mikrosporidií vyšších než rod kurzívou.[6]

České jméno hmyzomorky se používá také pro skupinu hub Entomophthoromycota, jejímž zástupci (např. hmyzomorka muší, Entomophthora muscae) rovněž parazitují na hmyzu.[7][8]

Fylogenetické zařazení

editovat

Dříve byly hmyzomorky považovány za součást říše prvoci (například ve skupinách Myxosporidia, Actinomyxidia, Haplosporidia, Sporozoa[9]), posléze byly řazeny do hypotetické skupiny Archezoa (dnes se neužívá), ale na základě porovnávání určitých molekulárních znaků se postupně dospělo k názoru, že jsou mikrosporidie řazeny do blízkosti hub.[4][10][11] Molekulární analýzy zpočátku ukazovaly na umístění do nepřirozeného oddělení spájivé houby (Zygomycota). Později byla zjištěna příbuznost mikrosporidií s taxony Aphelida a Rozellida/Cryptomycota, s nimiž byly včleněny do skupiny nazývané ARM či Opisthosporidia. Protistologové ji považovali za sesterskou skupinu hub, mykologové za jejich bazální linii.[12][13] Pozdější analýzy ukázaly, že skupina ARM/Opisthosporidia je parafyletická,[14] podle současných (2023) poznatků tvořená dvěma postupně se odvětvujícími liniemi. Blíže pravým houbám jsou afelidie, podle protistologů sesterská skupina hub zvaná Afelida, podle mykologů podříše/kmen hub Aphelidiomyceta/Aphelidiomycota. Mikrosporidie spolu s Rozellida (Rozella a v širším smyslu i další kryptomycety jako Mitosporidium, Morellospora, Nucleophaga, Paramicrosporidium vč. dosud nepopsaných environmentálních vzorků) protistologové klasifikují jako taxon Opisthophagea, který je sesterský kladu, který spojuje houby a afelidie (zvanému Phytophagea), mykologové do podříše/kmen hub Rozellomyceta/Rozellomycota (sesterskou skupinou hub jsou podle nich až nukleárie).[15][16][3][2]

Přesné rozhraní mezi parafyletickými rozellidy a mikrosporidiemi není stanovené jednotně a zdroj od zdroje se liší,[pozn. 1] a proto je v následujícím kladogramu vyznačen rozsah rozellidů v užším smyslu (s. s.), tedy pouze linie Rozellales, a přechodné rozellosporidní klady zahrnuty do společné parafyletické skupiny „Microsporidia-like Rozellosporidia/Cryptomycota“[pozn. 2]

Vzájemné vztahy a názvosloví skupin zobrazuje náledující kladogram (horní popisky větví dle protistologických zvyklostí, spodní popisky a kurzívní názvy dle mykologických zvyklostí):[3][20][19][pozn. 3]

 
Nucletmycea = Holomycota
Cristidiscoidea

nukleárie (Rotosphaerida)

Nucleariae
 
Opisthophagea
 
 

Rozellales

Rozellida s. s.
 
 
 

Morellosporales (Mitosporidiaceae, Morellosporaceae)

Microsporidia-like
Rozellosporidia/Cryptomycota
 
 
 

Paramicrosporidiales

 
Microsporidia
 
 

Nucleophagales

 
 
 

Chytridiopsidea

 
 

Metchnikovellida

 
 
 
Microsporidea
 

Neopereziida

 
 
 

Ovavesiculida

 
 
 
 

Amblyosporida

 
?

Caudosporida

 
 
 
 
(P)

„orphan lineages“[pozn. 4]

 
 

Glugeida

 
 
 
 

Enterocytozoonida

 
 

Nosematida

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Rozellomycota
Phytophagea
Aphelidea

afelidie

Aphelidiomycota
houby (Fungi) v užším smyslu

Caulochytriomycota, Chytridiomycota,…

(klad Eumycota)
 
houby (Fungi)
 
 

Holozoa

 
 

Popis

editovat

Mikrosporidie se vyznačují řadou znaků, které považujeme za primitivní a dříve byly proto řazení mezi tzv. prvoky. Mají totiž 70S ribozomy (podjednotky rRNA mají 16S a 23S). Chybí jim centrioly i jakékoliv respirační organely (hydrogenozomy, mitochondrie).[4]

Spory mají v klidové fázi jedno nebo několik jader, hrubé endoplazmatické retikulum, ribozomy, vakuolu a drobné váčky.[4]

Patogeneze

editovat

Mnohé mikrosporidie hrají roli při vzniku onemocnění a mnohdy je dokonce vyvolávají, zejména u hmyzu. Jsou původci pébriny bource morušového, nosemózy včel, porcelánové nemoci raků, rybích infekcí, ale i člověka mohou napadnout, pokud má oslabený imunitní systém (např. u pacientů s onemocněním AIDS).[4]

Poznámky

editovat
  1. ↑ např. podle Indexu Fungorum patří vývojová linie Nucleophagales k rozellidům[17], zatímco Chytridiopsidea již k mikrosporidiím[18], ač tvoří společný klad.[19]
  2. ↑ podle [19]
  3. ↑ protistologické názvy antikvou (v souladu s ICZN), mykologické kurzívou (v souladu s ICNafp)
  4. ↑ rody Areospora, Astathelohania, Hamiltosporidium, Neoflabelliforma

Reference

editovat
  1. ↑ HIBBETT, David S., Manfred Binder, Joseph F. Bischoff, Meredith Blackwell, Paul F. Cannon, Ove E. Eriksson, Sabine Huhndorf, Timothy James, Paul M. Kirk, Robert Lücking, H. Thorsten Lumbsch, François Lutzoni, P. Brandon Matheny, David J. McLaughlin, Martha J. Powell, Scott Redhead, Conrad L. Schoch, Joseph W. Spatafora, Joost A. Stalpers, Rytas Vilgalys, M. Catherine Aime, André Aptroot, Robert Bauer, Dominik Begerow, Gerald L. Benny, Lisa A. Castlebury, Pedro W. Crous, Yu-Cheng Dai, Walter Gams, David M. Geiser, Gareth W. Griffith, Cécile Gueidan, David L. Hawksworth, Geir Hestmark, Kentaro Hosaka, Richard A. Humber, Kevin D. Hyde, Joseph E. Ironside, Urmas Kõljalg, Cletus P. Kurtzman, Karl-Henrik Larsson, Robert Lichtwardt, Joyce Longcore, Jolanta Miądlikowska, Andrew Miller, Jean-Marc Moncalvo, Sharon Mozley-Standridge, Franz Oberwinkler, Erast Parmasto, Valérie Reeb, Jack D. Rogers, Claude Roux, Leif Ryvarden, José Paulo Sampaio, Arthur Schüßler, Junta Sugiyama, R. Greg Thorn, Leif Tibell, Wendy A. Untereiner, Christopher Walker, Zheng Wang, Alex Weir, Michael Weiss, Merlin M. White, Katarina Winka, Yi-Jian Yao, Ning Zhang. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. S. 509–547. Mycological Research [online]. 13. března 2007 [cit. 2009-12-03]. Svazek 111, čís. 5, s. 509–547. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2010-06-10. ISSN 0953-7562. DOI 10.1016/j.mycres.2007.03.004. (anglicky) 
  2. ↑ a b WIJAYAWARDENE, Nalin N.; PAWŁOWSKA, Julia; LETCHER, Peter M., et al. Notes for genera: basal clades of Fungi (including Aphelidiomycota, Basidiobolomycota, Blastocladiomycota, Calcarisporiellomycota, Caulochytriomycota, Chytridiomycota, Entomophthoromycota, Glomeromycota, Kickxellomycota, Monoblepharomycota, Mortierellomycota, Mucoromycota, Neocallimastigomycota, Olpidiomycota, Rozellomycota and Zoopagomycota). S. 43–129. Fungal Diversity [online]. Springer Nature Switzerland AG, 19. září 2018. Svazek 92, čís. 1, s. 43–129. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. Dále dostupné na: [2]. ISSN 1878-9129. DOI 10.1007/s13225-018-0409-5. (anglicky) 
  3. ↑ a b c WIJAYAWARDENE, Nalin N.; HYDE, Kevin D., Al-Ani L. K. T., Tedersoo L., Haelewaters D., Rajeshkumar K. C., Zhao R. L., Aptroot A., Leontyev D. V., Saxena R. K., Tokarev Y. S., Dai D. Q., Letcher P. M., Stephenson S. L., Ertz D., Lumbsch H. T., Kukwa M., Issi I. V., Madrid H., Phillips A. J. L., Selbmann L., Pfliegler W. P., Horváth E., Bensch K., Kirk P. M., Kolaříková K., Raja H. A., Radek R., Papp V., Dima B., Ma J., Malosso E., Takamatsu S., Rambold G., Gannibal P. B., Triebel D., Gautam A. K., Avasthi S., Suetrong S., Timdal E., Fryar S. C., Delgado G., Réblová M., Doilom M., Dolatabadi S., Pawłowska J., Humber R. A., Kodsueb R., Sánchez-Castro I., Goto B. T., Silva D. K. A., de Souza F. A., Oehl F., da Silva G. A., Silva I. R., Błaszkowski J., Jobim K., Maia L. C., Barbosa F. R., Fiuza P. O., Divakar P. K., Shenoy B. D., Castañeda-Ruiz R. F., Somrithipol S., Lateef A. A., Karunarathna S. C., Tibpromma S., Mortimer P. E., Wanasinghe D. N., Phookamsak R., Xu J., Wang Y., Tian F., Alvarado P., Li D. W., Kušan I., Matočec N., Maharachchikumbura S. S. N., Papizadeh M., Heredia G., Wartchow F., Bakhshi M., Boehm E., Youssef N., Hustad V. P., Lawrey J. D., Santiago A. L. C. M. A., Bezerra J. D. P., Souza-Motta C. M., Firmino A. L., Tian Q., Houbraken J., Hongsanan S., Tanaka K., Dissanayake A. J., Monteiro J. S., Grossart H. P., Suija A., Weerakoon G., Etayo J., Tsurykau A., Vázquez V., Mungai P., Damm U., Li Q. R., Zhang H., Boonmee S., Lu Y. Z., Becerra A. G., Kendrick B., Brearley F. Q., Motiejūnaitė J., Sharma B., Khare R., Gaikwad S., Wijesundara D. S. A., Tang L. Z., He M. Q., Flakus A., Rodriguez-Flakus P., Zhurbenko M. P., McKenzie E. H. C., Stadler M., Bhat D. J., Liu J. K., Raza M., Jeewon R., Nassonova E. S., Prieto M., Jayalal R. G. U., Erdoğdu M., Yurkov A., Schnittler M., Shchepin O. N., Novozhilov Y. K., Silva-Filho A. G. S., Liu P., Cavender J. C., Kang Y., Mohammad S., Zhang L. F., Xu R. F., Li Y. M., Dayarathne M. C., Ekanayaka A. H., Wen T. C., Deng C. Y., Pereira O. L., Navathe S., Hawksworth D. L., Fan X. L., Dissanayake L. S., Kuhnert E., Grossart H. P., Thines M. Outline of Fungi and fungus-like taxa. S. 1060–1456. Mycosphere [online]. Innovative Institute for Plant Health, Zhongkai University of Agriculture and Engineering, 18. březen 2020 [cit. 2020-09-05]. Svazek 11, čís. 1:8, s. 1060–1456. Dostupné online. ISSN 2077-7019. DOI 10.5943/mycosphere/11/1/8. (anglicky) 
  4. ↑ a b c d e Hausmann, K., Hūlsmann, N. Protozoologie. [s.l.]: Academia, 2003. 
  5. ↑ KHALAF, Amjad; FRANCIS, Ore; BLAXTER, Mark L. Genome evolution in intracellular parasites: Microsporidia and Apicomplexa. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. Society of Protozoologists in John Wiley & Sons, Inc., 2024-05-24 [cit. 2024-10-02]. Roč. 71, čís. 5: e13033. Dostupné online. ISSN 1550-7408. DOI 10.1111/jeu.13033. PMID 38785208. (anglicky) 
  6. ↑ https://www.iapt-taxon.org/nomen/pages/main/chapter_f.html?zoom_highlight=microsporidia
  7. ↑ ONDREJ.ZICHA(AT)GMAIL.COM, Ondrej Zicha;. BioLib: Biological library. www.biolib.cz [online]. [cit. 2023-09-10]. Dostupné online. 
  8. ↑ ŠÍMA, Petr. Biologie v souvislostech I. 1. vyd. Praha: Eduko-nakladatelství, 2023. 248 s. ISBN 978-80-88473-13-8. 
  9. ↑ Evidence from Beta-Tubulin Phylogeny that Microsporidia Evolved from Within the Fungi http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/17/1/23
  10. ↑ Edlind, T. D., J. Li, G. S. Visvesvara, M. H. Vodkin, G. L. Mclaughlin, and S. K. Katiyar. 1996. Phylogenetic analysis of β-tubulin sequences from amitochondrial protozoa. Mol. Phylogenet. Evol. 5:359–367.
  11. ↑ Keeling, P. J., and W. F. Doolittle. 1996. Alpha-tubulin from early-diverging eukaryotic lineages and the evolution of the tubulin family. Mol. Biol. Evol. 13:1297–1305.
  12. ↑ KARPOV, Sergej A.; MICHAJLOV, Kirill V.; MIRZAEVA, Gulnara S., MIRABDULLAEV, Iskandar M.; MAMKAEVA, Kira A.; TITOVA, Nina N.; ALJOŠIN, Vladimir V. Obligately Phagotrophic Aphelids Turned out to Branch with the Earliest-diverging Fungi. S. 195–205. Protist [online]. 9. říjen 2012. Svazek 164, čís. 2, s. 195–205. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI 10.1016/j.protis.2012.08.001. PMID 23058793. (anglicky) 
  13. ↑ KARPOV, Sergey A.; MAMKAEVA, Maria A.; NASSONOVA, Elena, LILJE, Osu; GLEASON, Frank H. Morphology, phylogeny, and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia. S. 1–11. Frontiers in Microbiology [online]. 28. březen 2014. Svazek 5, čís. 112, s. 1–11. Dostupné online. DOI 10.3389/fmicb.2014.00112. (anglicky) 
  14. ↑ TORRUELLA, Guifré; GRAU-BOVÉ, Xavier; MOREIRA, David; KARPOV, Sergey A.; BURNS, John A.; SEBÉ-PEDRÓS, Arnau; VÖLCKER, Eckhard. Global transcriptome analysis of the aphelid Paraphelidium tribonemae supports the phagotrophic origin of fungi. Communications Biology [online]. 2018-12-19 [cit. 2024-09-25]. Roč. 1, čís. 1. ISSN 2399-3642. DOI 10.1038/s42003-018-0235-z. (anglicky) 
  15. ↑ Protistologie. protistologie.cz [online]. [cit. 2023-09-10]. Dostupné online. 
  16. ↑ GALINDO, Luis Javier; TORRUELLA, Guifré; LÓPEZ-GARCÍA, Purificación; CIOBANU, Maria; GUTIÉRREZ-PRECIADO, Ana; KARPOV, Sergey A; MOREIRA, David. Phylogenomics Supports the Monophyly of Aphelids and Fungi and Identifies New Molecular Synapomorphies. S. 505–515. Systematic Biology [online]. Oxford University Press, 2023-06-17 [cit. 2023-11-24]. Roč. 72, čís. 3, s. 505–515. Preprint. Dostupné online. ISSN 1076-836X. DOI 10.1093/sysbio/syac054. PMID 35900180. (anglicky) 
  17. ↑ Index Fungorum, rod Nucleophaga
  18. ↑ Index Fungorum, rod Chytridiopsis
  19. ↑ a b c SOUTH, Lilith R.; HURDEAL, Vedprakash G.; FAST, Naomi M. Genomics and phylogenetic relationships of microsporidia and their relatives. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. Society of Protozoologists in John Wiley & Sons, Inc., 2024-07-30 [cit. 2024-10-02]. Roč. 71, čís. 5: e13051. Dostupné online. ISSN 1550-7408. DOI 10.1111/jeu.13051. PMID 39079911. (anglicky) 
  20. ↑ BOJKO, Jamie; REINKE, Aaron W.; STENTIFORD, Grant D.; WILLIAMS, Bryony; ROGERS, Martin S.J.; BASS, David. Microsporidia: a new taxonomic, evolutionary, and ecological synthesis. S. 642–659. Trends in Parasitology [online]. 2022-08 [cit. 2024-05-24]. Roč. 38, čís. 8, s. 642–659. Dostupné online. ISSN 1471-5007. DOI 10.1016/j.pt.2022.05.007. PMID 35667993. (anglicky) 

Externí odkazy

editovat
Citováno z „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=Mikrosporidie&oldid=24355189“