Afelidie jsou druhově málo početným kmenem (Aphelidiomycota syn. Aphelida) resp. jeho jedinou třídou (Aphelidiomycetes syn. Aphelidea) jednobuněčných opistokontních eukaryot. Dříve byly považovány za část pravděpodobně parafyletického nadkmene Opisthosporidia jakožto sesterské skupiny hub,[1] v současnosti (2020) za součást jedné z bazálních vývojových větví hub, odpovídající taxonomické podříši Aphelidiomyceta.[2][3] Jedná vesměs o vnitrobuněčné parazitoidy mořských nebo sladkovodních řas fytoplanktonu.

Jak číst taxoboxAfelidie
alternativní popis obrázku chybí
Měňavkovitá zoospora druhu Amoeboaphelidium protococcarum (n = jádro, m = mitochondrie, ps = panožka; vyznačené měřítko: 1 μm).
Vědecká klasifikace
Říšehouby (Fungi)
PodříšeAphelidiomyceta
Tedersoo et al., 2018
Kmenafelidie (Aphelidiomycota)
Tedersoo et al., 2018
PodkmenAphelidiomycotina
Tedersoo et al., 2018
Třídaafelidie (Aphelidiomycetes)
Tedersoo et al., 2018
Řád, čeleď a rody
  • řád: Aphelidiales
    • čeleď: Aphelidiaceae
      • rody:
        • Aphelidium
        • Amoeboaphelidium
        • Paraphelidium
        • Pseudaphelidium
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Přestože jsou druhově nepočetné a ekologicky nevýznamné, jsou významné z fylogenetického hlediska, protože ukazují, jak mohl vypadat společný předek všech „vlastních hub“ (klad Eumycota). Z výsledků fylogenetických studií totiž vyplývá, že se vyvinuly z komplexního, volně žijícího předka podobného afelidiím, který ztratil schopnost fagotrofie[pozn. 1] a stal se osmotrofickým[pozn. 2].[3]

Struktura a životní cyklusEditovat

 
Schéma životního cyklu 3 druhů afelidií: Aphelidium (Aph), Amoeboaphelidium (Am) a Pseudaphelidium (Ps). A — kontakt zoospory s povrchem buňky hostitele, B — vniknutí do hostitelovy buňky, C — améboidní parazit s jedním jádrem (modře) se živí obsahem hostitelovy buňky, D — mnohojaderné plazmodium se zbytkovým tělískem (červeně) vyplní celý prostor hostitelovy buňky, E — dělení pazmodia na jednojaderné buňky, F — zralé zoospory opouštějí hostitelovu buňku, G — tvorba klidové spory, H — klidová spora.

Životní cyklus afelidií je podobný u všech druhů taxonu.

Pohyblivé zoospory mohou být bičíkaté, s funkčním nebo zakrnělým zadním bičíkem, tvořeným 9 obvodovými a 2 centrálními svazky mikrotubulů (např. u rodu Aphelidium), a/nebo améboidní, s jednou nebo více panožkami, které mohou být buď široké (např. „lamellipodia“ u Paraphelidium tribonematis), nebo tenké (např. „filopodia“ u Aphelidium desmodesmi). Zoospory mohou být také kulaté nebo oválné a bez panožek (např. u Pseudaphelidium drebesii).[4]

Pohyblivá zoospora se přiblíží k hostiteli, přilne k jeho povrchu, zapouzdří se na něm a proniká dovnitř, přičemž zadní vakuola v cystě tlačí její obsah penetrační trubičkou průnikového aparátu do hostitelovy buňky. Endobiotický parazitoid se stává fágotrofní amébou, roste a pohlcuje hostitelskou cytoplazmu až je z ní nakonec plazmodium obsahující pouze jedno nebo dvě zbytková tělíska. V dospělosti je plazmodium vícejaderné, s centrální vakuolou a zbytkovým exkrečním tělískem. Plazmodium se dělí na četné jednojaderné buňky, které se následně uvolňují z prázdné hostitelské buňky, aby dále infikovaly další hostitelovy buňky. Ve vyprázdněném sporangiu může příležitostně zůstat neuvolněná zoospora, prázdná cysta zoospor může ale nemusí přetrvávat. V průběhu životního cyklu se mohou, ale nemusí vytvářet klidové, silnostěnné spory.[4]

Ekologie a hostiteléEditovat

Afelidie se vyskytují zejména v eutrofních, tedy na živiny bohatých vodách. Parazitují na jednobuněčných nebo vláknitých řasách, většinou ve fytoplanktonu, ale existují také půdní (bentické) či epifytické druhy.

Jako hostitele využívají některé druhy zelených řas (Chlorophyta), různobrvek (Xanthophyceae) a rozsivek (Bacillariophyta). Většina druhů parazituje na zelených řasách rodu Chlorococcum a podobných druzích nebo na různobrvce Tribonema gayanum, která se často využívá pro laboratorní kultury afelidií. Jednotlivé druhy i jednotlivé formy v rámci jednoho druhu mohou specifické pro daného hostitele a jsou specializované pouze na jeden nebo několik druhů řas. Byly popsány podstatné genetické rozdíly mezi formami stejného druhu z různých zeměpisných oblastí původu.[1]

TaxonomieEditovat

Zařazení v systému eukaryotEditovat

Postavení afelidií bylo dlouho nejasné. Poté, co byli prvoci a jejich dvě hlavní skupiny, tedy bičíkovci a kořenonožci, odhaleni jako nepřirozené (polyfyletické) taxony, poukazovaly první fylogenetické analýzy na základě molekulárně biologických a genetických znaků na blízkost k živočichům a houbám. Na základně podrobnějších analýz pak byly považovány za část nadkmene Opisthosporidia[1] (jakožto sesterské skupiny hub), který je však podle nových poznatků pravděpodobně parafyletický. V současnosti (2020) jsou afelidie klasifikovány jako součást jedné z bazálních vývojových větví hub, odpovídající taxonomické podříši Aphelidiomyceta.[2] Patří tedy v rámci eukaryot do následujících taxonů:[5][4]

Fylogenetické postavení ukazuje následující fylogenetický strom:[2]

Opisthokonta
Nucletmycea = Holomycota

Cristidiscoidea = Rotosphaerida

Fungi
Rozellomyceta

mikrosporidie a kryptomycety (Cryptomycota = Rozellida)

Aphelidiomyceta

afelidie

„vlastní houby“ (Eumycota)

Holozoa

Systematika afelidiíEditovat

V současnosti (konec 2020) jsou popsané 4 rody v jediném monotypickém řádu a jediné čeledi, s následujícími druhy:[4][6]

PoznámkyEditovat

  1. vnitrobuněčný parazit se živí fagocytózou hostitelovy cytoplazmy
  2. buňky vlastních hub získávají živiny z vně natrávené potravy osmózou přes chitinovou buněčnou stěnu
  3. Adl et al., J. Eukaryot. Microbiol. 59 (5): 430 (2012)
  4. Brown et al., Proc. R. Soc. Lond. B: 280 (1769): 20131755 (2013)
  5. Cavalier-Smith, in Rayner et al., Evol. Biol. Fungi: 344 (1987)
  6. Adl et al., J. Eukaryot. Microbiol. 52 (5): 405 (2005)
  7. Y. Liu, BMC Evol. Biol., 9.272: 3 (2009)
  8. M.W. Brown, Mol. Biol. Evol., 26: 2706 (2009)
  9. R.T. Moore, Bot. Marina 23 (6): 371 (1980)
  10. Tedersoo et al., Fungal Divers., 90 (1): 147 (2018); Index Fung. ID: 553989
  11. Tedersoo et al., Fungal Divers. 90: 147 (2018); Index Fung. ID: 553990
  12. Karpov et al., Frontiers Microbiol. 5: 112 (2014)
  13. Tedersoo et al., Fungal Diversity 90 (1): 147 (2018); Index Fung. ID: 554031
  14. Tedersoo et al., Fungal Diversity 90 (1): 147 (2018); Index Fung. ID: 553991
  15. B.V. Gromov, Zool. Zhurn. 79: 521 (2000)
  16. Tedersoo et al., Fungal Diversity 90: 147 (2018); Index Fung. ID: 553992
  17. B.V. Gromov, Zool. Zhurn. 79: 521 (2000)
  18. Tedersoo et al., Fungal Diversity 90: 147 (2018); Index Fung. ID: 553993
  19. B.V. Gromov, Zool. Zhurn. 79: 521 (2000)
  20. Zopf, Morph. Biol. Pilzthiere: 30 (1885); Index Fung. ID: 13159
  21. Zopf, Morph. Biol. Pilzthiere: 30 (1885); Index Fung. ID: 197366
  22. Tcvetkova, Zorina, Mamkaeva & Karpov, Protistology 13: 4 (2019); Index Fung. ID: 833491
  23. Scherff., Arch. Protistenk. 52: 47 (1925); Index Fung. ID: 628081
  24. Fott, Univ. Carol. Biol. 3 (2): 231 (1957); jako “chlorococcarum”; Index Fung. ID: 634600
  25. Seto, Matsuzawa, Kuno & Kagami, Protist 171 (3): 125728 (2020); Index Fung. ID: 832009
  26. Letcher, J. Eukar. Microbiol. 64: 658 (2017); Index Fung. ID: 819362
  27. Scherff., Arch. Protistenk. 52: 39 (1925); Index Fung. ID: 224445
  28. Scherff., Arch. Protistenk. 52: 44 (1925); jako “tribonemae”; Index Fung. ID: 628080
  29. Bruyne, Arch. Biol. (Paris) 10: 74 (1890); Index Fung. ID: 197516
  30. Karpov et al., J. Eukar. Microbiol. 64: 211 (2017); Index Fung. ID: 92121
  31. Karpov et al., J. Eukar. Microbiol. 64: 211 (2017); jako “tribonemae”; Index Fung. ID: 632218
  32. Karpov & Torruella, J. Eukar. Microbiol. 64: 575 (2017)
  33. Scherff., Arch. Protistenk. 52: 52 (1925); Index Fung. ID: 20022
  34. Scherff. Arch. Protistenk. 52: 52 (1925); jako “achnanthidis”; Index Fung. ID: 634603
  35. B.V. Gromov & Mamkaeva, Acta Protozool. 6: 224 (1968); Index Fung. ID: 560038
  36. Letcher, Mycologia 107: 528 (2015); Index Fung. ID: 807628
  37. B.V. Gromov & Mamkaeva, Acta Protozool. 6: 224 (1968); jako “protococcarum”; Index Fung. ID: 582926
  38. B.V. Gromov & Mamkaeva, Biologiia 9: 144 (1969); Index Fung. ID: 560055
  39. Schweikert & Schnepf, Arch. Protistenk. 147: 16 (1996); Index Fung. ID: 560205
  40. Schweikert & Schnepf, Arch. Protistenk. 147: 16 (1996); Index Fung. ID: 560039

ReferenceEditovat

  1. a b c KARPOV, Sergey A.; MAMKAEVA, Maria A.; NASSONOVA, Elena, LILJE, Osu; GLEASON, Frank H. Morphology, phylogeny, and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia. S. 1–11. Frontiers in Microbiology [online]. 28. březen 2014. Svazek 5, čís. 112, s. 1–11. Dostupné online. DOI 10.3389/fmicb.2014.00112. (anglicky) 
  2. a b c WIJAYAWARDENE, Nalin N.; HYDE, Kevin D., Al-Ani L. K. T., Tedersoo L., Haelewaters D., Rajeshkumar K. C., Zhao R. L., Aptroot A., Leontyev D. V., Saxena R. K., Tokarev Y. S., Dai D. Q., Letcher P. M., Stephenson S. L., Ertz D., Lumbsch H. T., Kukwa M., Issi I. V., Madrid H., Phillips A. J. L., Selbmann L., Pfliegler W. P., Horváth E., Bensch K., Kirk P. M., Kolaříková K., Raja H. A., Radek R., Papp V., Dima B., Ma J., Malosso E., Takamatsu S., Rambold G., Gannibal P. B., Triebel D., Gautam A. K., Avasthi S., Suetrong S., Timdal E., Fryar S. C., Delgado G., Réblová M., Doilom M., Dolatabadi S., Pawłowska J., Humber R. A., Kodsueb R., Sánchez-Castro I., Goto B. T., Silva D. K. A., de Souza F. A., Oehl F., da Silva G. A., Silva I. R., Błaszkowski J., Jobim K., Maia L. C., Barbosa F. R., Fiuza P. O., Divakar P. K., Shenoy B. D., Castañeda-Ruiz R. F., Somrithipol S., Lateef A. A., Karunarathna S. C., Tibpromma S., Mortimer P. E., Wanasinghe D. N., Phookamsak R., Xu J., Wang Y., Tian F., Alvarado P., Li D. W., Kušan I., Matočec N., Maharachchikumbura S. S. N., Papizadeh M., Heredia G., Wartchow F., Bakhshi M., Boehm E., Youssef N., Hustad V. P., Lawrey J. D., Santiago A. L. C. M. A., Bezerra J. D. P., Souza-Motta C. M., Firmino A. L., Tian Q., Houbraken J., Hongsanan S., Tanaka K., Dissanayake A. J., Monteiro J. S., Grossart H. P., Suija A., Weerakoon G., Etayo J., Tsurykau A., Vázquez V., Mungai P., Damm U., Li Q. R., Zhang H., Boonmee S., Lu Y. Z., Becerra A. G., Kendrick B., Brearley F. Q., Motiejūnaitė J., Sharma B., Khare R., Gaikwad S., Wijesundara D. S. A., Tang L. Z., He M. Q., Flakus A., Rodriguez-Flakus P., Zhurbenko M. P., McKenzie E. H. C., Stadler M., Bhat D. J., Liu J. K., Raza M., Jeewon R., Nassonova E. S., Prieto M., Jayalal R. G. U., Erdoğdu M., Yurkov A., Schnittler M., Shchepin O. N., Novozhilov Y. K., Silva-Filho A. G. S., Liu P., Cavender J. C., Kang Y., Mohammad S., Zhang L. F., Xu R. F., Li Y. M., Dayarathne M. C., Ekanayaka A. H., Wen T. C., Deng C. Y., Pereira O. L., Navathe S., Hawksworth D. L., Fan X. L., Dissanayake L. S., Kuhnert E., Grossart H. P., Thines M. Outline of Fungi and fungus-like taxa. S. 1060–1456. Mycosphere [online]. Innovative Institute for Plant Health, Zhongkai University of Agriculture and Engineering, 18. březen 2020 [cit. 2020-09-05]. Svazek 11, čís. 1:8, s. 1060–1456. Dostupné online. ISSN 2077-7019. DOI 10.5943/mycosphere/11/1/8. (anglicky) 
  3. a b TORRUELLA, Guifré; GRAU-BOVÉ, Xavier; MOREIRA, David; KARPOV, Sergey A.; BURNS, John A.; SEBÉ-PEDRÓS, Arnau; VÖLCKER, Eckhard. Global transcriptome analysis of the aphelid Paraphelidium tribonemae supports the phagotrophic origin of fungi. Communications Biology [online]. Cold Spring Harbor Laboratory, 19. prosinec 2018 [cit. 2020-12-16]. Svazek 1: 231. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. preprint: The aphelid-like phagotrophic origins of fungi, ver. 3 [2]. ISSN 2399-3642. DOI 10.1038/s42003-018-0235-z. (anglicky) 
  4. a b c d LETCHER, Peter M.; POWELL, Martha J. A taxonomic summary of Aphelidiaceae. IMA Fungus [online]. BioMed Central Ltd., part of Springer Nature, 7. červen 2019 [cit. 2020-12-14]. Svazek 10: 4. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. Dále dostupné na: [4]. ISSN 2210-6359. DOI 10.1186/s43008-019-0005-7. (anglicky) 
  5. TEDERSOO, Leho; SÁNCHEZ-RAMÍREZ,, Santiago; KÕLJALG, Urmas; BAHRAM, Mohammad; DÖRING, Markus; SCHIGEL, Dmitry; MAY, Tom, RYBERG, Martin; ABARENKOV, Kessy. High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses. S. 135–159. Fungal Diversity [online]. Springer Netherlands, 16. květen 2018. Svazek 90, čís. 1, s. 135–159. Dostupné online. ISSN 1878-9129. DOI 10.1007/s13225-018-0401-0. (anglicky) 
  6. Index Fungorum. Dostupné online (anglicky)

Externí odkazyEditovat