Ptakoještěři

(přesměrováno z Ptakoještěr)

Ptakoještěři či pterosauři (Pterosauria, z řečtiny okřídlení ještěři) jsou vyhynulí druhohorní plazi, první obratlovci v historii Země, kteří byli schopni aktivního letu. Žili stejně jako jim fylogeneticky příbuzní dinosauři od středního triasu (zhruba před 245 miliony let) až do konce křídy před 66 miliony let. Fosilie z prvních zhruba 25 milionů let jejich existence však dosud nebyly objeveny.[1] Jejich křídla byla tvořena kožovitou blánou, napjatou mezi tělem a prodlouženým čtvrtým prstem.

Jak číst taxoboxPtakoještěři
Stratigrafický výskyt: Střední trias - svrchní křída před asi 245 až 66 miliony let
alternativní popis obrázku chybí
Kostra druhu Tupuxuara leonardi
Vědecká klasifikace
Říše živočichové (Animalia)
Kmen strunatci (Chordata)
Třída plazi (Reptilia)
Nadřád archosauři (Archosauria)
Řád ptakoještěři (Pterosauria)
Kaup, 1834
Podřády
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Zařazení a rozšířeníEditovat

 
Rekonstrukce obřího rodu Quetzalcoatlus

Ptakoještěři bývají někdy veřejností mylně zahrnováni mezi dinosaury, ve skutečnosti jsou společně s krokodýly pouze jejich sesterskou vývojovou skupinou. Přesto bývají laickou veřejností stále často považováni za létající druhohorní dinosaury[2]. První objevený ptakoještěr byl popsán již roku 1784 (některé nekompletní kostry však byly známy již kolem roku 1757) a od té doby bylo dodnes objeveno přes 120[3] platných rodů těchto létajících pravěkých obratlovců.

Ptakoještěři byli geograficky výrazně rozšířenou skupinou, jejich fosilie známe prakticky ze všech současných kontinentů. Nejvíce jejich druhů bylo dosud popsáno z území Německa, Číny a Brazílie.[4] V říjnu roku 2019 byl oznámen objev fosilií prvních antarktických ptakoještěrů, získaných v letech 2006 až 2007 a 2016 až 2019 brazilskými výpravami do Antarktidy. Jedná se přinejmenším o tři exempláře různých druhů, z nichž jeden měřil v rozpětí křídel 3 až 4 metry.[5][6][7]

RozměryEditovat

Podrobnější informace naleznete v článku Velikost ptakoještěrů.

Někteří pterosauři představovali bezpochyby největší létající živočichy všech dob. Druh Quetzalcoatlus northropi z období svrchní křídy žijící na území dnešního Texasu mohl dosáhnout rozpětí křídel 12–15 metrů (v extrémním případě snad dokonce 18 metrů), což odpovídá středně velkému turistickému letadlu. Přesto jeho hmotnost činila zřejmě jen kolem 130–250 kilogramů. Podobných rozměrů dosahovali i někteří jiní pterosauři (Hatzegopteryx, Arambourgiania). Největší ptakoještěři se zřejmě přiblížili biomechanickému limitu pro jakéhokoliv létajícího tvora.[8] Obří ptakoještěr s rozpětím křídel kolem 12 metrů a odhadovanou hmotností přes 500 kilogramů byl objeven v Rumunsku.[9][10] Dostal přezdívku „Drákula“ (Dracula) a poprvé o něm bylo v odborné literatuře referováno již v roce 2010 a následně 2013.[11]

Také zuby některých ptakoještěrů byly obrovské, jak ukazuje například objev téměř 8 cm dlouhých zubů dosud nepopsaného spodnokřídového pterosaura z Tuniska.[12]

Mnozí jiní pterosauři byli naopak velmi drobní, neboť jejich rozpětí křídel nepřesahovalo zhruba 25 cm (například čínský rod Nemicolopterus).

PaleobiologieEditovat

Stejně jako dinosauři byli i pterosauři téměř s jistotou teplokrevní. U některých (např. druh Sordes pilosusKazachstánu) byla objevena i primitivní srst (tzv. pyknovlákna).[13] U jednoho exempláře nalezeného v Texasu byly dokonce objeveny náznaky jakéhosi proto-peří. To bylo potvrzeno i výzkumem skvěle zachovaných exemplářů z Číny.[14][15] Předpokládá se, že koncem křídy již byli ptakoještěři vytlačováni konkurenčními létajícími dinosaury – ptáky. Studie z roku 2018 dokazuje, že vývoj nových lebečních znaků (spodní čelisti a lebečního hřebene) významně ovlivňoval především pohlavní výběr.[16] Ve svých začátcích je také výzkum paleoneurologie ptakoještěrů, umožněný teprve využitím nejmodernějších zobrazovacích technik.[17] Stejně jako někteří dinosauři, i ptakoještěři měli dutiny ve svých obratlech, vyplněné vzdušnými vaky.[18]

Největší ptakoještěři dosahovali rozpětí křídel přes 10 metrů a mohli zřejmě vykonávat vzdušné poutě na vzdálenosti tisíců kilometrů. Ve vzduchu zřejmě dosahovali rychlostí i přes 120 km/h. Do vzduchu se zřejmě dostávali rychlým výskokem za použití všech čtyř končetin.[19] I přes ohromné rozměry byli tito pterosauři zřejmě schopni aktivního letu, byť s jistými omezeními.[20] Některé fosilní nálezy dokládají, že i velcí ptakoještěři se mohli stávat kořistí pravěkých žraloků a dravých ryb.[21]

Objevy některých druhohorních parazitů podobných blechám ukazují, že jurský a křídový hmyz se evolučně přizpůsobil k sání krve teplokrevných dinosaurů i ptakoještěrů (například rody Pseudopulex, Tarwinia a Saurophthirus).[22] Některé studie ukazují, že mnohé druhy ptakoještěrů byly zřejmě potravními oportunisty, kteří se nespecializovali na jediný zdroj potravy.[23] O potravních návycích většiny druhů však stále mnoho informací nemáme.[24]

Dlouhodobě se předpokládalo, že těla ptakoještěrů pokrýval jemný integument tzv. pyknovláken, podobný „proto-peří“ některých dinosaurů.[25] Nové výzkumy však tento závěr poněkud zpochybňují a docházejí k závěru, že pokožka ptakoještěrů byla zcela „holá“. S tímto závěrem však nesouhlasí další týmy výzkumníků.[26][27]

Ptakoještěři dokázali aktivně chodit i po zemi, jak dokládají zejména početné fosilní otisky stop, objevované na mnoha místech světa. Na souši byli tito letci spíše neohrabaní, přesto ale nebyli vyloženě špatnými chodci.[28]

U ptakoještěrů se nezávisle na ptácích vyvinula stejná kosterní struktura, napomáhající ve fixaci některých hrudních obratlů, a tím i aktivnímu letu – tzv. notarium.[29]

Komplexní výzkum také ukazuje, že v průběhu 150 milionů let dlouhé evoluční historie se ptakoještěři postupně zlepšovali ve svých leteckých schopnostech a za tím účelem se proměňovala i jejich fyziologie a anatomie. Díky tomu dobře zvládali schopnost aktivního letu navzdory faktu, že se jejich hmotnost postupně zdesetinásobila a dosáhli v rozpětí křídel více než 10 metrů.[30][31][32]

Obřích rozměrů mohli někteří ptakoještěři dosáhnout díky velmi nízké měrné hmotnosti svého těla, a to až s hodnotou pouhých 0,75. Té dosáhli díky velkému množství dutin v těle, lehkým kostem apod.[33]

PotravaEditovat

Koprolity (fosilní trus) pozdně jurských ptakoještěrů z Polska (lokalita Wierzbica Quarry) ukázal, že se pravděpodobně jednalo o filtrátory, živící se podobně jako dnešní plameňáci.[34][35][36]

Výzkumy fosilií pozdně křídového evropského druhu Lonchodraco giganteus dokládají, že někteří ptakoještěři měli vysoce citlivé zakončení čelistí („zobáku“) a mohli se tak živit podobně jako dnešní filtrátoři detritu při mělkých vodních plochách.[37][38]

V současnosti paleontologové předpokládají, že předkové ptakoještěrů byli původně hmyzožraví a v průběhu evoluce jejich potomci postupně přecházeli na piscivorii (pojídání ryb) a obecněji karnivorii (pojídání suchozemských obratlovců).[39]

RozmnožováníEditovat

O rozmnožování ptakoještěrů dlouho chyběly jakékoliv hmatatelné doklady. Objev hnízdní kolonie čínského druhu Hamipterus tianshanensis ukazuje, že embrya byla méně vyvinutá a po vylíhnutí potřebovala mláďata intenzivnější rodičovskou péči, než se dříve soudilo. Také je zřejmé, že pterosauří matky se vracely do hnízdišť opakovaně, podobně jako mnohé druhy současných mořských ptáků.[40][41] Mláďata ptakoještěrů pravděpodobně rostla a vyvíjela se velmi rychle, protože po vylíhnutí ještě nedokázala chodit s dostatečnou efektivitou po zemi.[42] Podle novějších poznatků na základě detailního výzkumu fosilních embryí pterosaurů z Číny a Argentiny byla mláďata mnoha druhů ptakoještěrů schopna létat hned po vylíhnutí a starat se tak o sebe do značné míry sama.[43]

Historie výzkumuEditovat

Nejstarší objevy ptakoještěrů pocházejí již z druhé poloviny 18. století. Zřejmě vůbec prvním objeveným ptakoještěrem je tzv. „Pester Exemplar“, dnes řazený do rodu Aurorazhdarcho. Tento svrchnojurský pterosaur malých rozměrů byl objeven v bavorském litografickém vápenci někdy mezi lety 1757 a 1779 a patřil do sbírky arcivévodkyně Marie Anny Habsbursko-Lotrinské (dcery panovnice Marie Terezie). Prvním formálně popsaným pterosaurem pak byl Pterodactylus antiquus, vědecky popsaný roku 1784 Cosimou A. Collinim.[44]

V průběhu doby byli ptakoještěři objektem mnoha mýtů a mylných domněnek (například, že žili ve vodě, byli podobní vačnatcům apod.), které byly odbourány a napraveny teprve s dalším podrobným výzkumem jejich fosilií.[45]

Český nálezEditovat

 
Cretornis – neúplná kostra křídla ptakoještěra nalezeného u Chocně

Z území Česka je znám jediný druh ptakoještěra – Cretornis hlavaci, objevený v roce 1880Chocně.[46] Jednalo se zřejmě o mládě azdarchidního pterosaura, žijícího přibližně před 92 miliony let.[47] Pravděpodobně šlo o mládě, které dosahovalo v rozpětí křídel asi 1,5–1,6 metru. V dospělosti mohl mít tento létající plaz rozpětí křídel až několik metrů, nepatřil ale k největším zástupcům své čeledi.[48] Drobné zuby možných rybožravých ptakoještěrů byly odkryty také v cenomanských a turonských vrstvách (raná svrchní křída) v lomu v Úpohlavech na severovýchodě Čech.[49]

Kladogram ptakoještěrůEditovat

Pterosauria 
Eopterosauria
Preondactylia

Preondactylus

Austriadactylus

Eudimorphodontoidea

Peteinosaurus

Eudimorphodontidae

 Macronychoptera 

Dimorphodontia 

 Novialoidea 

Campylognathoides

 Breviquartossa 

Rhamphorhynchidae 

Pterodactylomorpha

Sordes

 Monofenestrata 

 Darwinoptera

Pterodactyliformes

Changchengopterus

 Caelidracones 

Anurognathidae 

 Pterodactyloidea  

VyhynutíEditovat

Stejně jako dinosauři a mnohé další skupiny živočichů vyhynuli ptakoještěři na konci křídové periody při velkém hromadném vymírání K-Pg (před 66 miliony let). Dlouho se předpokládalo, že ptakoještěři vymírali již dlouho před koncem křídy, a že toto vymírání souviselo s ekologickou kompeticí s ptáky. Objevují se však údaje o tom, že pokles druhové rozmanitosti ptakoještěrů s nástupem ptáků ve skutečnosti nesouvisel.[50] Biodiverzita pterosaurů na samotném konci křídy již byla menší a v podstatě existovaly spíše jen obří specializované druhy azdarchoidů, ačkoliv některé objevy naznačují, že v této době stále existovaly i menší druhy.[51] Navíc se ukazuje, že ptakoještěři a druhohorní ptáci si zřejmě přímo ekologicky nekonkurovali, alespoň zpočátku nikoliv.[52] Objev velkého množství fosilií ptakoještěrů z úplného konce křídy v Maroku ukazuje, že ve skutečnosti mohla být jejich biodiverzita až do posledních chvil mnohem vyšší.[53]

V populární kultuřeEditovat

Ptakoještěři patří k nejpopulárnějším pravěkým tvorům, spolu s dinosaury, mamuty, trilobity apod. Obdivována je zejména jejich schopnost aktivního letu, kterou předstihli ptáky o desítky milionů let. Zkoumají se také různé možnosti využití jejich anatomie v současném leteckém inženýrství.[54][55]

OdkazyEditovat

ReferenceEditovat

  1. https://cosmosmagazine.com/nature/evolution/how-pterosaurs-flew-and-what-they-ate/
  2. http://blogs.smithsonianmag.com/dinosaur/2010/11/18/why-a-pterosaur-is-not-a-dinosaur/
  3. https://dinosaurusblog.com/2011/10/20/908231-pterosauri-statistika/
  4. http://www.pravek.info/novinky/keresdrakon-vilsoni-zahadny-duch-z-pterosauriho-hrbitova/
  5. Kellner, Alexander W.; et al. FIRST PTEROSAUR (PTERODACTYLOIDEA) SPECIMENS FROM THE ANTARCTIC PENINSULA (abstrakt na konferenci SVP 2019)
  6. https://www.nationalgeographic.com/science/2019/10/huge-pterosaur-from-antartica-found-in-fire-struck-musuem-brazil/
  7. Alexander W. A. Kellner; et al. (2019). Pterodactyloid pterosaur bones from Cretaceous deposits of the Antarctic Peninsula. Anais da Academia Brasileira de Ciências 91(suppl 2): e20191300. doi: http://dx.doi.org/10.1590/0001-3765201920191300.
  8. http://dinosaurusblog.com/2014/11/19/limit-pro-letajici-draky/
  9. http://www.cbc.ca/news/technology/giant-pterosaur-1.4589450
  10. https://www.livescience.com/62662-largest-pterosaur-jawbone-transylvania.html
  11. Mátyás Vremir, Alexander W. A. Kellner, Darren Naish & Gareth J. Dyke (2013). A New Azhdarchid Pterosaur from the Late Cretaceous of the Transylvanian Basin, Romania: Implications for Azhdarchid Diversity and Distribution. PLoS ONE, 8(1): e54268. doi: 10.1371/journal.pone.0054268
  12. David M. Martill, Nizar Ibrahim & Samir Bouaziz (2018). A giant pterosaur in the Early Cretaceous (Albian) of Tunisia. Journal of African Earth Sciences. https://doi.org/10.1016/j.jafrearsci.2018.05.008
  13. Český článek o druhu Sordes pilosus na webu Pravěk.info
  14. Zixiao Yang; et al. (2018). Pterosaur integumentary structures with complex feather-like branching. Nature Ecology & Evolution 3: 24–30 (2019). doi: https://doi.org/10.1038/s41559-018-0728-7
  15. Liliana D’Alba (2018). Pterosaur plumage. Nature Ecology & Evolution 3: 12-13. doi: https://doi.org/10.1038/s41559-018-0767-0
  16. Charlie A. Navarro, Elizabeth Martin-Silverstone & Thomas L. Stubbs (2018). Morphometric assessment of pterosaur jaw disparity (PDF). Royal Society Open Science 2018 5 172130. doi: 10.1098/rsos.172130
  17. Elizabeth Martin‐Silverstone, Daniel Sykes & Darren Naish (2018). Does postcranial palaeoneurology provide insight into pterosaur behaviour and lifestyle? New data from the azhdarchoid Vectidraco and the ornithocheirids Coloborhynchus and Anhanguera. Palaeontology. doi: https://doi.org/10.1111/pala.12390
  18. Richard Buchmann and Taissa Rodrigues (2019). The Evolution of Pneumatic Foramina in Pterosaur Vertebrae. Anais da Academia Brasileira de Ciências 91, suppl.2: e20180782. doi: http://dx.doi.org/10.1590/0001-3765201920180782.
  19. http://www.novinky.cz/veda-skoly/216885-obri-ptakojesteri-o-velikosti-zirafy-mohli-letat-oznamili-vedci.html
  20. http://markwitton-com.blogspot.com/2018/05/why-we-think-giant-pterosaurs-could-fly.html
  21. https://www.nationalgeographic.com/science/2018/10/news-sharks-eating-pterosaurs-fossils-cretaceous-paleontology/
  22. https://dinosaurusblog.com/2016/04/19/giganticke-blechy-v-dinosaurim-peri/
  23. Jordan Bestwick, David M. Unwin, Richard J. Butler, Donald M. Henderson & Mark A. Purnell (2018). Pterosaur dietary hypotheses: a review of ideas and approaches. doi: https://doi.org/10.1111/brv.12431
  24. https://blogs.scientificamerican.com/laelaps/digging-into-pterosaur-diets/
  25. https://theconversation.com/the-mystery-of-feather-origins-how-fluffy-pterosaurs-have-reignited-debate-149119
  26. David M. Unwin & David M. Martill (2020). No protofeathers on pterosaurs. Nature Ecology & Evolution. doi: https://doi.org/10.1038/s41559-020-01308-9
  27. Zixiao Yang, Baoyu Jiang, Maria E. McNamara, Stuart L. Kearns, Michael Pittman, Thomas G. Kaye, Patrick J. Orr, Xing Xu & Michael J. Benton (2020). Reply to: No protofeathers on pterosaurs. Nature Ecology & Evolution (2020): 1-2. doi: https://doi.org/10.1038/s41559-020-01309-8
  28. Jean-Michel Mazin & Joane Pouech (2020). The first non-pterodactyloid pterosaurian trackways and the terrestrial ability of non-pterodactyloid pterosaurs. Geobios. doi: https://doi.org/10.1016/j.geobios.2019.12.002
  29. Alex Schiller Aires, Leici Machado Reichert, Rodrigo Temp Müller, Felipe Lima Pinheiro & Marco Brandalise Andrade (2020). Development and evolution of the notarium in Pterosauria. Journal of Anatomy. doi: https://doi.org/10.1111/joa.13319
  30. https://phys.org/news/2020-09-naked-prehistoric-monsters-evidence-reptiles.html
  31. https://www.zmescience.com/medicine/anatomy/pterosaur-flight-evolution-0523/
  32. https://www.nature.com/articles/s41586-020-2858-8
  33. Asier Larramendi, Gregory S. Paul & Shu‐yu Hsu (2020). A Review and Reappraisal of the Specific Gravities of Present and Past Multicellular Organisms, with an Emphasis on Tetrapods. The Anatomical Record. doi: https://doi.org/10.1002/ar.24574
  34. Martin Qvarnström; et al. (2019). Filter feeding in Late Jurassic pterosaurs supported by coprolite contents. PeerJ 7:e7375. doi: https://doi.org/10.7717/peerj.7375
  35. https://phys.org/news/2019-08-filter-feeding-pterosaurs-flamingos-late-jurassic.html
  36. https://blogs.plos.org/paleocomm/2019/09/02/were-pterosaurs-the-flamingos-of-the-jurassic/
  37. David M. Martill, Roy E. Smith, Nicholas Longrich & James Brown (2020). Evidence for tactile feeding in pterosaurs: a sensitive tip to the beak of Lonchodraco giganteus (Pterosauria, Lonchodectidae) from the Upper Cretaceous of southern England. Cretaceous Research, 104637. doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2020.104637
  38. https://www.sciencefocus.com/news/pterosaurs-sensitive-beak-helped-it-detect-nearby-prey/
  39. Jordan Bestwick, David M. Unwin, Richard J. Butler & Mark A. Purnell (2020). Dietary diversity and evolution of the earliest flying vertebrates revealed by dental microwear texture analysis. Nature Communications. 11, Article number: 5293. doi: https://doi.org/10.1038/s41467-020-19022-2
  40. Xiaolin Wang, Alexander W. A. Kellner, Shunxing Jiang, Xin Cheng, Qiang Wang, Yingxia Ma, Yahefujiang Paidoula, Taissa Rodrigues, He Chen, Juliana M. Sayão, Ning Li, Jialiang Zhang, Renan A. M. Bantim, Xi Meng, Xinjun Zhang, Rui Qiu & Zhonghe Zhou (2017). Egg accumulation with 3D embryos provides insight into the life history of a pterosaur. Science 358(6367): 1197-1201. doi: 10.1126/science.aan2329
  41. http://www.sciencemag.org/news/2017/11/ancient-flying-reptiles-cared-their-young-fossil-trove-suggests
  42. https://www.livescience.com/63871-how-pterosaurs-grew-up.html
  43. David Michael Unwin and D. Charles Deeming (2019). Prenatal development in pterosaurs and its implications for their postnatal locomotory ability. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286(1904): 20190409. doi: https://doi.org/10.1098/rspb.2019.0409
  44. https://dinosaurusblog.com/2014/10/30/pester-exemplar-a-dcera-marie-terezie/
  45. https://manospondylus.blogspot.com/2020/01/the-weirdest-things-people-have-thought.html
  46. https://veda.instory.cz/zeme-priroda/1249-ptakojesteri-zili-i-na-nasem-uzemi-druhohorni-draci-letali-nad-chocni.html
  47. https://dinosaurusblog.com/2013/03/18/pribeh-ceskeho-ptakojestera/
  48. Socha, V. (2017): Dinosauři v Čechách, nakl. Vyšehrad (str. 124-129)
  49. https://dinosaurusblog.com/2015/07/22/druhohorni-plazi-v-cechach-iii/
  50. Butler, Richard J.; Barrett, Paul M.; Nowbath, Stephen & Upchurch, Paul (2009). "Estimating the effects of sampling biases on pterosaur diversity patterns: implications for hypotheses of bird/pterosaur competitive replacement". Paleobiology. 35 (3): 432–446. doi:10.1666/0094-8373-35.3.432
  51. Martin-Silverstone, Elizabeth; Witton, Mark P.; Arbour, Victoria M.; Currie, Philip J. (2016). "A small azhdarchoid pterosaur from the latest Cretaceous, the age of flying giants". Royal Society Open Science. 3 (8): 160333. doi:10.1098/rsos.160333
  52. Nicholas R. Chan (2017). Morphospaces of functionally analogous traits show ecological separation between birds and pterosaurs. Proceedings of the Royal Society B 2017 284 20171556; doi: 10.1098/rspb.2017.1556
  53. Longrich N. R., Martill D. M., Andres B. (2018). Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary. PLoS Biol 16(3): e2001663. doi:org/10.1371/journal.pbio.2001663
  54. Martin-Silverstone, E.; et al. (2020). Volant Fossil Vertebrates: Potential for Bioinspired Flight Technology. Trends in Ecology & Evolution. doi: https://doi.org/10.1016/j.tree.2020.03.005
  55. https://phys.org/news/2020-04-pterosaurs-fossil-flyers-manmade-flight.html

LiteraturaEditovat

Související článkyEditovat

Externí odkazyEditovat