Myrmekofágie je typ potravní strategie spočívající v konzumaci termitů nebo mravenců. Pojem samotný doslova znamená „pojídat mravence“ (ze starořeckých múrmékes, „mravenci“, a phagein, „jíst“), pročež se vzácně lze ještě setkat s termínem termitofágie (v angl. termitophagy) označující požírání termitů. Myrmekofágie se nicméně běžně používá pro živočichy pojídající termity i mravence,[1][2] ostatně areál rozšíření obou eusociálních skupin se často překrývá a jak termiti, tak mravenci obývají hustě osídlená hnízda, která od myrmekofágů vyžadují podobné fyziologické a morfologické adaptace.

Mravenečník velký (Myrmecophaga tridactyla), typický myrmekofág, jehož trubkovitý čenich je uzpůsoben pojídání termitů a mravenců

Obratlovci

editovat
 
Umělecká představa dinosaura Shuvuuia deserti z čeledi Alvarezsauridae, který snad patří k jedněm z prvních myrmekofágů

U obratlovců je myrmekofágie jedna z nejčastějších potravních specializací.[3] Nejedná se přitom o žádnou evoluční novinku a první myrmekofágové se objevili snad již ve svrchní křídě. Za myrmekofágy se považují nezvykle vypadající malí teropodní dinosauři z čeledi Alvarezsauridae. Jejich krátké přední končetiny měly na konci dlouhý dráp, což patrně sloužilo k vyhloubení otvoru do hnízd termitů a mravenců. Redukované čelisti s drobnými zoubky by odpovídaly potřebám živočicha živícím se jako myrmekofág.[4][5] Někdy před 110–85 miliony lety přitom alvarezsauridů došlo k minituarizaci tělesné velikosti, což zhruba odpovídá období, kdy se mravenci a termiti začali hojně šířit po celé planetě.[4]

 
Luskoun dlouhoocasý (Manis tetradactyla), do jehož jídelníčku neodmyslitelně patří mravenci

Za nejdůležitější predátory termitů i mravenců se po mravencích považují savci. V tropických oblastech se termity a mravenci živí hlavně stromoví savci, jinde i suchozemští. Někteří savci (např. primáti rodů Cebus a Cercopithecus) mají motorické schopnosti dostat se dovnitř mraveniště a vedle dospělých mravenců tak konzumují i larvy a vajíčka. Naproti tomu mravencožraví letouni požírají hlavně dospělé mravence, protože se dovnitř mravenišť nedostanou. Většina savců pojídající mravence jsou spíše oportunistickými myrmekofágy, tzn. živí se i jiným typem kořisti a mravence požírají, pokud jsou dostupní. U menší části savců jsou však mravenci v potravě zcela dominantní. Patří k nim mravenečník dvouprstý (Cyclopes didactylus) ze střední a Jižní Ameriky, myš sametová (Prionomys batesi) nebo luskoun dlouhoocasý (Manis tetradactyla) ze střední Afriky. Ze savců specializujících se na lov termitů lze zmínit mravenečníkovité (Myrmecophagidae), hyenu hřívnatou (Proteles cristata), mravencojeda žíhaného (Myrmecobius fasciatus), psa ušatého (Otocyon megalotis) nebo mnohé zástupce promykovitých (Herpestidae).[6]

 
Dlouhý jazyk mravenečníků je výsledkem adaptace na chytání mravenců a termitů (na snímku mravenečník velký z detroitské zoo)

Savci specializující se na termity či mravence často mívají podobné morfologické a fyziologické adaptace, které jim umožňují efektivní krmení na živočiších, kterých musí posbírat stovky, tisíce a někdy i desetitisíce denně. Mravence a termity přitom často musí vydolovat z jejich hnízd, z pod kůry stromů nebo ze dřeva.[7][8][9] K těmto adaptacím patří silné přední končetiny s dlouhými drápy, s pomocí kterých se dá dobře vydlabat otvor do termitiště nebo mraveniště, dále zakrnělé či dokonce absentní zuby se slabými čelistmi, trubkovitý čenich, štíhlý lepkavý jazyk umožňující odchyt velkého množství mravenců nebo termitů či dobře vyvinuté slinné žlázy. Z adaptací vnitřních orgánů lze zmínit extra silný žaludek nebo zesílenou svalovinu vrátníku (pylorus), které pomáhají se zažíváním tvrdých chitinových exoskeletů.[1][8][9] Řada myrmekofágů má též dobře vyvinutý čich, který jim pomáhá s nalezením kořisti.[9][10] Při nejmenším někteří myrmekofágové mají sníženou bazální tělesnou teplotu, což patrně odráží nízkou kalorickou hodnotu jejich jídelníčku.[11][12][13] Zmíněné adaptace se vyvinuly v mnoha liniích obratlovců konvergentně, tzn. nezávisle na sobě.[1] Je možné, že v některých oblastech, jako je Austrálie a jihoamerické cerrado, množství a diverzita termitů stimulovala radiaci místních myrmekofágních ještěrů.[14][15]

Z dalších obratlovců, v jejichž jídelníčku hrají důležitou roli termiti nebo mravenci, lze zmínit ptáky (mravenčíkovití (Thamnophilidae), mravenčíkovcovití (Formicariidae), Grallariidae), obojživelníky (parosničkovití (Microhylidae), pralesničkovití (Dendrobatidae)[16]), hady (Scolecophidia[17]) či leguánovité (ropušník (Phrynosoma)).

Bezobratlí

editovat
 
Pavouk Amyciaea lineatipes svým vzhledem připomíná spíše mravence než pavouka

Mravenci představují diverzifikovanou a extrémně početnou skupinu, která svým predátorům poskytuje v podstatě nevyčerpatelnou zásobu potravy. K mravenčím predátorům patří mj. pavouci, kteří podle fosilních nálezů lovili mravence již před 30–50 miliony lety. V roce 2012 bylo známo kolem stovky druhů pavouků, do jejichž jídelníčku patřili mravenci. Většina pavouků lovící mravence představuje spíše oportunistické lovce, avšak najdou se i pavoučí specialisté, kteří se živí pouze mravenci. Jmenovat lze některé druhy kruháčů z čeledi Oecobiidae, mravčíkovité (Zodariidae), snovačkovité (Theridiidae) nebo pavouky z rodu Amyciaea z čeledi běžníkovití (Thomisidae).[18] Řada druhů pavouků přitom dovede mravence i mimikovat (fenomén známý jako myrmekomorfie, viz myrmekomorfie#pavouci).[19][20] Vysoce akrobatický druh australského snovače Euryopis umbilicata se krmí pouze na mravencích Camponotus consobrinus.[21]

 
Pavouk z rodu Myrmarachne požírající mravenčí královnu

Řada polokřídlých zástupců z čeledi zákeřnicovití (Reduviidae), zvláště rody Paredocla a Acanthaspis, se živí převážně či výhradně mravenci.[22] Některé formy myrmekofágie mohou u bezobratlých nabírat komplexních rozměrů. Housenky některých druhů modrásků (Lycaenidae) dokáží s mravenci komunikovat prostřednictvím pachů, vibrací i nízkofrekvenčních zvuků. Nezřídka těchto schopností využívají k tomu, aby je mravenci krmili zpětným vyvržením částečně natrávené potravy (regurgitací) nebo aby je přiměli k odnesení do mraveniště, kde se housenky krmí na mravenčích vajíčkách a larvách.[23][24] Podobně larvy slunéčka druhu Diomus thoracicus z Francouzské Guyany získávají potravu výhradně požíráním vajíček a larev mravenců Wasmannia auropunctata v jejich vlastním mraveništi.[25]

Dominantním predátorem mravenců jsou nicméně jiné druhy mravenců,[6] jmenovitě např. legionářstí mravenci, známí též jako armádní mravenci nebo marabunta. Příkladem může být podčeleď Ecitoninae, jejíž zástupci predují výhradně na jiných druzích mravenců. Podzemní druh Nomamyrmex esenbeckii se živí výhradně koloniemi mravenců rodu Atta.[26] Naproti tomu silně agresivní mravenci Eciton burchellii sežerou víceméně jakékoliv členovce, kteří jim stojí v cestě, včetně ostatních mravenců.[27]

Reference

editovat
  1. a b c CHENG, Shao-Chen; LIU, Chun-Bing; YAO, Xue-Qin. Hologenomic insights into mammalian adaptations to myrmecophagy. National Science Review. 2023-04-01, roč. 10, čís. 4, s. nwac174. Dostupné online [cit. 2024-12-15]. ISSN 2095-5138. DOI 10.1093/nsr/nwac174. PMID 37124465. (anglicky) 
  2. ABENSPERG-TRAUN, Max; STEVEN, Dion. Ant- and termite-eating in Australian mammals and lizards: a comparison. Australian Journal of Ecology. 1997, roč. 22, čís. 1, s. 9–17. Dostupné online [cit. 2024-12-15]. ISSN 1442-9993. DOI 10.1111/j.1442-9993.1997.tb00637.x. (anglicky) 
  3. CAVALCANTI, Lucas B Q; COSTA, Gabriel C; COLLI, Guarino R. Myrmecophagy in lizards: evolutionary and ecological implications. Zoological Journal of the Linnean Society. 2024-09-01, roč. 202, čís. 1, s. zlad175. Dostupné online [cit. 2024-12-15]. ISSN 0024-4082. DOI 10.1093/zoolinnean/zlad175. (anglicky) 
  4. a b QIN, Zichuan; ZHAO, Qi; CHOINIERE, Jonah N. Growth and miniaturization among alvarezsauroid dinosaurs. Current Biology. 2021-08-23, roč. 31, čís. 16, s. 3687–3693.e5. PMID: 34233160. Dostupné online [cit. 2024-12-15]. ISSN 0960-9822. DOI 10.1016/j.cub.2021.06.013. PMID 34233160. (English) 
  5. LONGRICH, Nicholas R.; CURRIE, Philip J. Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae. Cretaceous Research. 2009-02-01, roč. 30, čís. 1, s. 239–252. Dostupné online [cit. 2024-12-15]. ISSN 0195-6671. DOI 10.1016/j.cretres.2008.07.005. (anglicky) 
  6. a b REDFORD, Kent H. Current Mammalogy: Volume 1. Příprava vydání Hugh H. Genoways. Boston, MA: Springer US, 1987. Dostupné online. ISBN 978-1-4757-9909-5. DOI 10.1007/978-1-4757-9909-5_9. Kapitola Ants and Termites As Food, s. 349–399. (anglicky) 
  7. Giant anteater, facts and photos. Animals [online]. National Geographic, 2011-05-10 [cit. 2024-12-15]. Dostupné online. (anglicky) 
  8. a b REISS, Karen Zich. Using Phylogenies to Study Convergence: The Case of the Ant-Eating Mammals1. American Zoologist. 2001-06-01, roč. 41, čís. 3, s. 507–525. Dostupné online [cit. 2024-12-15]. ISSN 0003-1569. DOI 10.1093/icb/41.3.507. 
  9. a b c REISS, Karen Zeich. Form, Function, and Evolution in Tetrapod Vertebrates. Příprava vydání Kurt Schwenk. San Diego: Academic Press, 2000. 459-485 s. Dostupné online. ISBN 978-0-12-632590-4. DOI 10.1016/b978-012632590-4/50016-2. Kapitola CHAPTER 15 - Feeding in Myrmecophagous Mammals, s. 459–485. (anglicky) 
  10. CHOO, Siew Woh; RAYKO, Mike; TAN, Tze King. Pangolin genomes and the evolution of mammalian scales and immunity. Genome Research. 2016-10-01, roč. 26, čís. 10, s. 1312–1322. PMID: 27510566. Dostupné online [cit. 2024-12-15]. ISSN 1088-9051. DOI 10.1101/gr.203521.115. PMID 27510566. (anglicky) 
  11. BARKER, J. M.; COOPER, C. E.; WITHERS, P. C. Reexamining Echidna Physiology: The Big Picture for Tachyglossus aculeatus acanthion. Physiological and Biochemical Zoology. 2016-05, roč. 89, čís. 3, s. 169–181. Dostupné online [cit. 2024-12-15]. ISSN 1522-2152. DOI 10.1086/686716. 
  12. MCNAB, Brian K. Physiological convergence amongst ant-eating and termite-eating mammals. Journal of Zoology. 1984, roč. 203, čís. 4, s. 485–510. Dostupné online [cit. 2024-12-15]. ISSN 1469-7998. DOI 10.1111/j.1469-7998.1984.tb02345.x. (anglicky) 
  13. DESBIEZ, Arnaud Léonard Jean; MEDRI, Ísis Meri. Density and Habitat use by Giant Anteaters ( Myrmecophaga tridactyla ) and Southern Tamanduas ( Tamandua tetradactyla ) in the Pantanal Wetland, Brazil. Edentata. 2010-11, roč. 11, s. 4–10. Dostupné online [cit. 2024-12-15]. ISSN 1413-4411. DOI 10.1896/020.011.0102. (anglicky) 
  14. COLLI, Guarino R.; CONSTANTINO, Reginaldo; COSTA, Gabriel C. Lizards and termites revisited. Austral Ecology. 2006-05, roč. 31, čís. 3, s. 417–424. Dostupné online [cit. 2024-12-15]. ISSN 1442-9985. DOI 10.1111/j.1442-9993.2006.01598.x. (anglicky) 
  15. MORTON, S. R.; JAMES, C. D. The Diversity and Abundance of Lizards in Arid Australia: A New Hypothesis. The American Naturalist. 1988, roč. 132, čís. 2, s. 237–256. Dostupné online [cit. 2024-12-15]. ISSN 0003-0147. 
  16. SANTOS, Juan Carlos; COLOMA, Luis A.; CANNATELLA, David C. Multiple, recurring origins of aposematism and diet specialization in poison frogs. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2003-10-28, roč. 100, čís. 22, s. 12792–12797. Dostupné online [cit. 2024-12-15]. DOI 10.1073/pnas.2133521100. PMID 14555763. 
  17. FUNK, RICHARD S. Chapter 5 - Snakes. Příprava vydání Douglas R. Mader. Saint Louis: W.B. Saunders Dostupné online. ISBN 978-0-7216-9327-9. DOI 10.1016/b0-72-169327-x/50009-2. S. 42–58. 
  18. CUSHING, Paula E. Spider-Ant Associations: An Updated Review of Myrmecomorphy, Myrmecophily, and Myrmecophagy in Spiders. Psyche: A Journal of Entomology. 2012, roč. 2012, s. 1–23. Dostupné online [cit. 2024-12-15]. ISSN 0033-2615. DOI 10.1155/2012/151989. (anglicky) 
  19. SHAMBLE, Paul S.; HOY, Ron R.; COHEN, Itai. Walking like an ant: a quantitative and experimental approach to understanding locomotor mimicry in the jumping spider Myrmarachne formicaria. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2017-07-12, roč. 284, čís. 1858, s. 20170308. Dostupné online [cit. 2024-12-15]. DOI 10.1098/rspb.2017.0308. PMID 28701553. 
  20. MCLEAN, Donald James; HERBERSTEIN, Marie E. Mimicry in motion and morphology: do information limitation, trade-offs or compensation relax selection for mimetic accuracy?. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2021-06-09, roč. 288, čís. 1952, s. 20210815. Dostupné online [cit. 2024-12-15]. DOI 10.1098/rspb.2021.0815. PMID 34102888. 
  21. ACEVES-APARICIO, Alfonso; NARENDRA, Ajay; MCLEAN, Donald James. Brief Report: Fast acrobatic maneuvers enable arboreal spiders to hunt dangerous prey. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2022-10-10, roč. 119, čís. 40. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2023-11-21. DOI 10.1073/pna. (anglicky) 
  22. BRANDT, Miriam; MAHSBERG, Dieter. Bugs with a backpack: the function of nymphal camouflage in the West African assassin bugs Paredocla andAcanthaspis spp.. Animal Behaviour. 2002-02-01, roč. 63, čís. 2, s. 277–284. Dostupné online [cit. 2024-12-15]. ISSN 0003-3472. DOI 10.1006/anbe.2001.1910. 
  23. PIERCE, Naomi E.; BRABY, Michael F.; HEATH, Alan. The Ecology and Evolution of Ant Association in the Lycaenidae (Lepidoptera). Annual Review of Entomology. 2002-01-01, roč. 47, čís. Volume 47, 2002, s. 733–771. Dostupné online [cit. 2024-12-15]. ISSN 0066-4170. DOI 10.1146/annurev.ento.47.091201.145257. (anglicky) 
  24. DEVRIES, Philip J. Singing Caterpillars, Ants and Symbiosis. Scientific American [online]. 1992-10-01 [cit. 2024-12-15]. Dostupné online. DOI 10.1038/scientificamerican1092-76. (anglicky) 
  25. VANTAUX, Amélie; ROUX, Olivier; MAGRO, Alexandra. Host-Specific Myrmecophily and Myrmecophagy in the Tropical Coccinellid Diomus thoracicus in French Guiana. Biotropica. 2010-09-01, roč. 42, s. 622–629. ADS Bibcode: 2010Biotr..42..622V. Dostupné online [cit. 2024-12-15]. DOI 10.1111/j.1744-7429.2009.00614.x. 
  26. POWELL, S.; CLARK, E. Combat between large derived societies: A subterranean army ant established as a predator of mature leaf-cutting ant colonies. Insectes Sociaux. 2004-11-01, roč. 51, čís. 4, s. 342–351. Dostupné online [cit. 2024-12-15]. ISSN 1420-9098. DOI 10.1007/s00040-004-0752-2. (anglicky) 
  27. POWELL, Scott; FRANKS, Nigel R. Caste evolution and ecology: a special worker for novel prey. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2005-09, roč. 272, čís. 1577, s. 2173–2180. Dostupné online [cit. 2024-12-15]. DOI 10.1098/rspb.2005.3196. PMID 16188606.