Houbovci

živočišný kmen Porifera, česky nověji houbovci
(přesměrováno z Mořská houba)

Houbovci (Porifera, z lat. porus = otvor, řec. forein = nosit) či také houby (neplést s říší Fungi) nebo živočišné houby jsou jednodušší, většinou mořští živočichové s vakovitým tělem. Výjimečně mohou dosahovat průměru až 2,5 metru (druh Xestospongia muta).[1] Bývají většinou asymetrické, jen místy s náznaky paprsčité symetrie. Žijí přisedle, jen larvy jsou plovoucí. Buňky nevytvářejí pravé tkáně, metabolizují a dýchají samy za sebe, mnohé mohou měnit funkci podle změny umístění. Živí se filtrováním drobných organismů z vody. Jsou to hermafrodité nebo gonochoristi. Množí se i nepohlavně pučením, tvořením gemulí i po odlomení části, neboť mají ohromnou schopnost regenerace.

Jak číst taxoboxHoubovci
Stav taxonu: přirozený (monofyletický)
alternativní popis obrázku chybí
Tethya aurantium (houba pýchavkovitá)
Vědecká klasifikace
DoménaEukaryota
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenhoubovci (Porifera)
třídy
Některá data mohou pocházet z datové položky.
Porifera pod fluorescenčním mikroskopem

Stavba těla

editovat

Vnější vrstva buněk se nazývá ektoderm (pinakoderm) a je tvořena převážně plochými buňkami pinakocyty. Vnitřní vrstva je tvořena tzv. gastrodermem, který je z velké části tvořen límečkovitými buňkami (choanocyty – velmi se podobají choanoflagelátům). Vnější a vnitřní vrstvu buněk spojuje mezoglea, což je rosolovitá mezibuněčná hmota, ve které se vyskytují i některé buňky (skleroblasty, spongoblasty, amoebocyty). V této vrstvě se nachází i kostra ze skleritů (jehlice) různých tvarů, pospojovaných pružným sponginem; jehlice SiO2, CaCO3 (produkovaný skleroblasty) a spongin (produkovaný spongoblasty).

Houby nemají ani náznak nervové soustavy, přesto reagují na podráždění nebo na změny prostředí otevíráním či uzavíráním vstupů vodních kanálků.

Typy buněk

editovat
 
Spongia lamella
  • pinakocyty: krycí buňky; pokryv těla, výstelka kanálků
  • choanocyty: límečkovité buňky s bičíkem, které v podstatě vytvářejí vnitřní epitel. Dochází v nich k fagocytóze potravy.
  • amebocyty: roznos potravy a vynášení metabolitů
  • skleroblasty: tvorba jehlic z (SiO2, CaCO3) jinak nazývaných spikuly
  • spongoblasty: produkce sponginu (rohovitá pružná hmota)
  • archeocyty: jsou kulovitého tvaru; nejsou rozlišené a vznikne z nich, co je právě třeba; tvoří pohlavní buňky při pohlavním rozmnožování
  • pohlavní buňky: vznikají z archeocytů i z jiných typů buněk včetně choanocytů; nejsou vytvořeny pravé gonády
  • porocyty: vřetenovitě protáhlé buňky s funkcí svalových buněk
 
Porifera ze třídy Hexactinellida

Tělní typy

editovat
  • ascon: nejjednodušší typ; kanálky, kterými nasává vodu, jsou v podstatě rovné a choanocyty jen ve spongocoelu (centrální dutina).
  • sycon: choanocyty jsou soustředěny v přívodních kanálcích, které bývají částečně rozšířeny do komůrek.
  • leucon: mohutně zesílená stěna (velké zvětšení objemu) protkána sítí kanálků (tzv. alveoly) spojujících mezi sebou komůrky vystlané choanocyty; V 1 mm³ je vytvořeno až 10 000 komůrek, v každé asi 50 choanocytů; v evoluci jsou nejdále především tím, že dokázaly zvětšit trávicí plochu vchlípením a vytvořením komůrek.
 
Fosilní Porifera hazelia
 
Tělní typy houbovců; zleva: askon, sycon, leucon. Červeně zvýrazněné choanocyty, šedě mezoglea, žlutě pinakocyty.

Výživa

editovat

Houby se živí filtrováním drobných organismů z vody. Pohyb vody tělem je způsoben vířením bičíků choanocytů, které vystýlají buď centrální dutinu (spongocoel), nebo kanálky a komůrky (22 cm velká houba Leucandra prožene tělem 22,5 l vody denně). Potravní částice jsou vychytávány choanocyty, potrava může být částečně rozrušena již v centrální dutině, pak je dále zpracovávána a roznášena amoebocyty. Nestrávené zbytky a produkty metabolismu odcházejí spolu s vodou osculem (otvor na vrcholu houby) zpět do vody.

Rozmnožování

editovat

Houbovci se množí pohlavně i nepohlavně.

 
Spongia officinalis (houba mycí)

Nepohlavně se houby množí pučením nového jedince z těla původního. Pučení může být vnější – pak vzniká přímo nový jedinec –, nebo vnitřní, pak vzniká tzv. gemule.[2] Gemule je malý kulovitý útvar, který je krytý obalem ze sponginu a jehliček (stejné jako vnitřní kostra houbovců), a uvnitř je větší množství archeocytů. Gemule tvoří převážně sladkovodní houby, které takto zajišťují přežití nepříznivého období (zimy), po jehož skončení vyroste nový jedinec (z každé buňky jeden). Gemule snesou vymrznutí i vyschnutí a mohou být přenášeny např. na peří ptáků na nová stanoviště.

Co se týče pohlavních typů rozmnožování, houby jsou mnohdy hermafrodité nebo vzácně i gonochoristé[2] a v průběhu života tyto stavy mohou měnit. Jsou však i druhy, které mají určené pohlaví a měnit ho nemohou.

Spermie vznikají většinou z choanocytů, zatímco vajíčka spíše z archeocytů, v podstatě ale mohou vznikat pohlavní buňky z jakékoliv buňky. Spermatocyty se do těla druhého jedince dostávají stejnou cestou jako potrava.[2] Plovoucím (pohyblivým) stadiem je larva, a to buď obrvená coeloblastula a amfiblastula, které se vyvíjí už mimo tělo dospělce, nebo parenchymula, která se částečně vyvíjí ještě před opuštěním mateřského těla. Vývoj se dokončí až po přisednutí larvy k podkladu.

Rozšíření

editovat
 
Porifera

Jedná se výhradně o vodní živočichy, z nichž většina je mořská. V moři se vyskytují od hloubek 1000 m až k přílivové čáře po celém světě. Sladkovodní druhy jsou pouze ve skupině Desmospongiae. V ČR se vyskytuje asi 6 druhů, které jsou ohrožené znečištěním vod.

Systém

editovat

Systematika recentních houbovců není jednoznačná. Převládá řazení do několika tříd, ke třem „klasickým“ – vápenatí (Calcarea), křemití (Hexactinellida) a rohovití (Demospongiae) – v poslední době přibyla vyčleněním z rohovitých čtvrtá, plakiny (Homoscleromorpha). Pro vymřelé skupiny houbovců se zavádějí další třídy (Heteractinida, Archaeocyatha).

Dlouho nevyjasněné bylo i fylogenetické postavení houbovců. Původní představy vycházející z morfologie a podobnosti choanocytů s buňkami trubének kladly houbovce jako bazální skupinu živočichů, sesterskou ke všem ostatním. Molekulární analýzy pak naznačovaly, že se pravděpodobně jedná o taxon parafyletický, možná polyfyletický[3]). Novější analýzy změnily představy o bazálním postavení – první odštěpující se linií živočichů se dnes jeví žebernatky. Houbovci pak tvoří sesterskou skupinu ke zbytku živočichů (vločkovci, žahavci a bilateria). V takovém případě již vycházejí houbovci z analýz jako monofyletická skupina, tvořená dvěma větvemi. Jednou větví jsou křemití + rohovití, druhou vápenatí + plakiny.[4]

Níže uvedený systém recentních houbovců je z r. 2011,[5] české názvy taxonů dle BioLibu[6]:

Kmen PORIFERA Grant, 1826

  • Třída Homoscleromorpha Dendy, 1905 – plakiny
    • Řád Homosclerophorida Dendy, 1905
      • Čeleď Plakinidae Schulze, 1880
      • Čeleď Oscarellidae Lendenfeld, 1887
  • Třída Demospongiae Sollas, 1885 – rohovití (pravděpodobně parafyletická)
    • Řád Spirophorida Bergquist & Hogg, 1969
      • Čeleď Tetillidae Sollas, 1886
      • Čeleď Samidae Sollas, 1886
      • Čeleď Spirasigmidae Hallmann, 1912
    • Řád Astrophorida Sollas, 1888
      • Čeleď Ancorinidae Schmidt, 1870
      • Čeleď Calthropellidae Lendenfeld, 1906
      • Čeleď Geodiidae Gray, 1867
      • Čeleď Pachastrellidae Carter, 1875
      • Čeleď Thoosidae Cockerell, 1925
      • Čeleď Thrombidae Sollas, 1888
    • Řád Hadromerida Topsent, 1928
      • Čeleď Acanthochaetetidae Fischer, 1970
      • Čeleď Clionaidae d’Orbigny, 1851
      • Čeleď Hemiasterellidae Lendenfeld, 1889
      • Čeleď Placospongiidae Gray, 1867
      • Čeleď Polymastiidae Gray, 1867
      • Čeleď Spirastrellidae Ridley & Dendy, 1886
      • Čeleď Stylocordylidae Topsent, 1928
      • Čeleď Suberitidae Schmidt, 1870
      • Čeleď Tethyidae Gray, 1867
      • Čeleď Timeidae Topsent, 1928
      • Čeleď Trachycladidae Hallmann, 1917
    • Řád Chondrosida Boury-Esnault & Lopès, 1985
      • Čeleď Chondrillidae Schmidt, 1862
      • Čeleď Halisarcidae Vosmaer, 1885
    • Řád ‘Lithistida’ (polyfyletický)
      • Čeleď Azoricidae Sollas, 1888
      • Čeleď Corallistidae Sollas, 1888
      • Čeleď Desmanthidae Topsent, 1893
      • Čeleď Isoraphinidae Schrammen, 1924
      • Čeleď Macandrewiidae Schrammen, 1924
      • Čeleď Neopeltidae Sollas, 1888
      • Čeleď Phymaraphiniidae Schrammen, 1924
      • Čeleď Phymatellidae Schrammen, 1924
      • Čeleď Pleromidae Sollas, 1888
      • Čeleď Scleritodermidae Sollas, 1888
      • Čeleď Siphonidiidae Lendenfeld, 1903
      • Čeleď Theonellidae Lendenfeld, 1903
      • Čeleď Vetulinidae Lendenfeld, 1903
    • Řád Poecilosclerida Topsent, 1928
      • Podřád Microcionina Hajdu, Van Soest & Hooper, 1994
        • Čeleď Acarnidae Dendy, 1922
        • Čeleď Microcionidae Carter, 1875
        • Čeleď Raspailiidae Hentschel, 1923
        • Čeleď Rhabderemiidae Topsent, 1928
      • Podřád Myxillina Hajdu, Van Soest & Hooper, 1994
        • Čeleď Chondropsidae Carter, 1886
        • Čeleď Coelosphaeridae Hentschel, 1923
        • Čeleď Crambeidae Lévi, 1963
        • Čeleď Crellidae Hentschel, 1923
        • Čeleď Dendoricellidae Hentchel, 1923
        • Čeleď Desmacididae Schmidt, 1873
        • Čeleď Hymedesmiidae Topsent, 1928
        • Čeleď Iotrochotidae Dendy, 1922
        • Čeleď Myxillidae Topsent, 1928
        • Čeleď Phellodermidae Van Soest & Hajdu, 2002
        • Čeleď Tedaniidae Ridley & Dendy, 1886
      • Podřád Mycalina Hajdu, Van Soest & Hooper, 1994
        • Čeleď Cladorhizidae de Laubenfels, 1936
        • Čeleď Desmacellidae Ridley & Dendy, 1886
        • Čeleď Esperiopsidae Hentschel, 1923
        • Čeleď Guitarridae Burton, 1929
        • Čeleď Hamacanthidae Gray, 1872
        • Čeleď Isodictyidae Dendy, 1924
        • Čeleď Merliidae Kirkpatrick, 1908
        • Čeleď Mycalidae Lundbeck, 1905
        • Čeleď Podospongiidae de Laubenfels, 1936
      • Podřád Latrunculina Kelly & Samaai, 2002
        • Čeleď Latrunculiidae Topsent, 1922
    • Řád Halichondrida Gray, 1867
      • Čeleď Axinellidae Carter, 1875
      • Čeleď Bubaridae Hentschel, 1914
      • Čeleď Dictyonellidae Van Soest, Diaz & Pomponi, 1990
      • Čeleď Halichondriidae Vosmaer, 1887
      • Čeleď Heteroxyidae Dendy, 1905
    • Řád Agelasida Hartman, 1980
      • Čeleď Agelasidae Lister, 1900
      • Čeleď Astroscleridae Verril, 1907
    • Řád Haplosclerida Topsent, 1928
      • Podřád Haplosclerina Topsent, 1928
        • Čeleď Callyspongiidae de Laubenfels, 1936
        • Čeleď Chalinidae Gray, 1867
        • Čeleď Niphatidae Van Soest, 1980
      • Podřád Petrosina Boury-Esnault & Van Beveren, 1982
        • Čeleď Phloeodictyidae Carter, 1882
        • Čeleď Petrosiidae Van Soest 1980
        • Čeleď Calcifibrospongiidae Hartman, 1979
      • Podřád Spongillina Manconi & Pronzato, 2002
        • Čeleď Lubomirskiidae Rezvoi, 1936
        • Čeleď Malawispongiidae Manconi & Pronzato, 2002
        • Čeleď Metaniidae Volkmer-Ribeiro, 1986
        • Čeleď Metschnikowiidae Czerniawsky, 1880
        • Čeleď Potamolepidae Brien, 1967
        • Čeleď Spongillidae Gray, 1867
    • Řád Dictyoceratida Minchin, 1900
      • Čeleď Ircinidae Gray, 1867
      • Čeleď Thorectidae Bergquist, 1978
      • Čeleď Spongiidae Gray, 1867
      • Čeleď Dysideidae Gray, 1867
      • Čeleď Verticillitidae Steinmann, 1882
    • Řád Dendroceratida Minchin, 1900
      • Čeleď Darwinellidae Merejkowsky, 1879
      • Čeleď Dictyodendrillidae Bergquist, 1980
    • Řád Verongida Bergquist, 1978
      • Čeleď Aplysinellidae Bergquist, 1980
      • Čeleď Aplysinidae Carter, 1875
      • Čeleď Ianthellidae Hyatt, 1875
      • Čeleď Pseudoceratinidae Carter, 1885
  • Třída Calcarea Bowerbank, 1864 – vápenatí
    • Podtřída Calcinea Bidder, 1898
      • Řád Clathrinida Hartman, 1958
        • Čeleď Clathrinidae Minchin, 1900
        • Čeleď Leucaltidae Dendy & Row, 1913
        • Čeleď Leucascidae Dendy, 1893
        • Čeleď Leucettidae e Laubenfels, 1936
        • Čeleď Soleneiscidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 1990
        • Čeleď Levinellidae Borojevic & Boury-Esnault, 1986
      • Řád Murrayonida Vacelet, 1981
        • Čeleď Lelapiellidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 1990
        • Čeleď Murrayonidae Dendy & Row, 1913
        • Čeleď Paramurrayonidae Vacelet, 1967
    • Podtřída Calcaronea Bidder, 1898
      • Řád Leucosolenida Hartman, 1958
        • Čeleď Leucosoleniidae Minchin, 1898
        • Čeleď Amphoriscidae Dendy, 1892 - houbatkovití
        • Čeleď Grantiidae Dendy, 1892
        • Čeleď Heteropiidae Dendy, 1893
        • Čeleď Lelapiidae Dendy & Row, 1913
        • Čeleď Sycettidae Dendy, 1892
        • Čeleď Jenkinidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
        • Čeleď Achramorphidae Borojevic, Boury-Esnault, Manuel & Vacelet, 2002
        • Čeleď Sycanthidae Lendenfeld, 1891
      • Řád Lithonida Vacelet, 1981
        • Čeleď Minchinellidae Dendy & Row, 1913
        • Čeleď Petrobionidae Borojevic, 1979
      • Řád Baerida Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
        • Čeleď Baeriidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
        • Čeleď Trichogypsiidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
        • Čeleď Lepidoleuconidae Vacelet, 1967
  • Třída Hexactinellida Schmidt, 1870 – křemití
    • Podtřída Amphidiscophora Schulze, 1886
      • Řád Amphidiscosida Schrammen, 1924
        • Čeleď Hyalonematidae Gray, 1857
        • Čeleď Monorhaphididae Ijima, 1927
        • Čeleď Pheronematidae Gray, 1870
    • Podtřída Hexasterophora Schulze, 1886
      • Řád Hexactinosida Schrammen, 1903
        • Čeleď Aphrocallistidae Gray, 1867 – křemitkovití
        • Čeleď Auloplacidae Schrammen, 1912
        • Čeleď Craticulariidae Rauff, 1893
        • Čeleď Cribrospongiidae Roemer, 1864
        • Čeleď Dactylocalycidae Gray, 1867
        • Čeleď Euretidae Zittel, 1877
        • Čeleď Farreidae Gray, 1872
        • Čeleď Tretodictyidae Schulze, 1886
      • Řád Aulocalycoida Tabachnick & Reiswig, 2000
        • Čeleď Aulocalycidae Ijima, 1927
        • Čeleď Uncinateridae Reiswig, 2002
      • Řád Fieldingida Tabachnick & Janussen, 2004
        • Čeleď Fieldingiidae Tabachnick & Janussen, 2004
      • Řád Lychniscosida Schrammen, 1903
        • Čeleď Aulocystidae Schulze, 1886
        • Čeleď Diapleuridae Ijima, 1927
      • Řád Lyssacinosida Zittel, 1877
        • Čeleď Euplectellidae Gray, 1867
        • Čeleď Leucopsacidae Ijima, 1903
        • Čeleď Rossellidae Gray, 1872

Další zajímavosti

editovat
  • Houby vytvářejí množství toxinů, které jsou schopny při ohrožení vypouštět do prostředí (jsou zkoumány za účelem hledání nových léčiv).
  • Houby mívají symbiotické bakterie či sinice, které jsou někdy zodpovědné za zbarvení hub.
  • U fosilních druhů často splývaly jehlice v silné desky.
  • Český termín houbovci byl v odborných kruzích zaveden relativně nedávno pro odlišení skupin Porifera a Fungi.
  • Jedná se pravděpodobně o tvory z příbuzenstva společného předka všech živočichů.[7]

Reference

editovat
  1. McClain C. R.; et al. (2015). Sizing ocean giants: patterns of intraspecific size variation in marine megafauna. PeerJ 3:e715 https://doi.org/10.7717/peerj.715
  2. a b c Bílý, M.; Hájek, J.; Koutecký, P.; Kratzerová, L. Rozmnožování organismů. Praha: Ústřední komise biologické olympiády, 2000. 
  3. OSIGUS, Hans-Jürgen; EITEL, Michael; BERNT, Matthias, DONATH, Alexander; SCHIERWATER, Bernd. Mitogenomics at the base of Metazoa. S. 339–351. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 25. červenec 2013. Svazek 69, čís. 2, s. 339–351. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2013.07.016. PMID 23891951. (anglicky) 
  4. WHELAN, Nathan V.; KOCOT, Kevin M.; MOROZ, Leonid L., HALANYCH, Kenneth M. Error, signal, and the placement of Ctenophora sister to all other animals. S. 1–6. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 20. duben 2015. S. 1–6. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN 1091-6490. DOI 10.1073/pnas.1503453112. (anglicky) 
  5. HOOPER, John N. A.; VAN SOEST, Rob W. M.; PISERA, Andrzej. Phylum Porifera. S. 13–18. Zootaxa [online]. 23. prosinec 2011. Čís. 3148 (speciální vydání Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness, ISBN 9781869778507, editor ZHI-QIANG ZHANG), s. 13–18. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 1175-5334. (anglicky) 
  6. BioLib, kmen houbovci. Dostupné online
  7. TELFORD, Max. Is our most distant animal relative a sponge or a comb jelly? Our study provides an answer. phys.org [online]. 2020-12-14 [cit. 2022-02-07]. Dostupné online. (anglicky) 

Externí odkazy

editovat