Klasifikace virů

Klasifikace virů je vzhledem k jejich rozmanitosti a proměnlivosti problematičtější než u buněčných organismů. Existuje proto více možných přístupů a z nich vzniklých klasifikačních systémů.

Nejstarší klasifikační systémy virů vycházely z klasifikace napadaných organismů. Byla to například Holmesova klasifikace z r. 1948, aplikující linnéovskou biologickou nomenklaturu a členící viry na fágy (napadající bakterie), fytofágy (napadající rostliny) a zoofágy (napadající živočichy).

Později se viry začaly klasifikovat podle strukturních fyzikálních a chemických vlastností, jako je nosič genetické informace (RNA nebo DNA), velikost, tvar a symetrie kapsidy apod. K takovým klasifikačním systémům patří např. hierarchická klasifikace LHT z roku 1962, dnes již zastaralá.

Aktuální snahou biologických klasifikačních systémů je přirozenost z hlediska fylogenetické příbuznosti. O tu se snaží podrobný, každoročně aktualizovaný systém Mezinárodního výboru pro taxonomii virů (ICTV).

V současnosti se stále používá zjednodušená klasifikace podle nosiče genetické informace a způsobu jejího přepisu, tak zvaná Baltimorova klasifikace z r. 1971. V některých aspektech je však již neslučitelná s moderní fylogenetickou klasifikací ICTV.

Vzhledem k tomu, že není známo příliš typů subvirových činitelů (viroidy, satelitní viry včetně virofágů, satelitní nukleové kyseliny včetně virusoidů), dlouho pro ně neexistoval odpovídající systém a byly klasifikovány pouze podle nosiče genetické informace, případně i její velikosti. Výjimkou byl klasifikační systém viroidů podle Florese z roku 1998,[1] revidovaný Dienerem v r. 2001,[2] používající čeledi a rody. Později byl včleněn do systému ICTV, do kterého jsou od r. 2015 zahrnuty i vybrané satelitní viry (včetně virofágů) a satelitní nukleové kyseliny, obojí se snahou respektovat jejich pravděpodobnou fylogenetickou příbuznost k jiným virům.[3]

Systém ICTVEditovat

Mezinárodní komise pro klasifikaci virů (International Committee on Taxonomy of Viruses - ICTV) klasifikuje jednotlivé druhy virů podobně jako buněčné organismy do říší, kmenů (případně i podkmenů), tříd, řádů (podřádů), čeledí (podčeledí) a rodů (podrodů). Nejvyšším taxonem, nadřazeným říším, je realm[pozn. 1]. Systém ICTV důsledně používá metagenomický přístup.[9][4] Snahou je přitom respektovat fylogenetickou příbuznost, tedy na základě genetické informace sdružovat taxony dané úrovně do skupin, u kterých lze předpokládat společného předka.

Standardními příponami v taxonomii jsou:[3]

  • u virů (včetně satelitních virů a retrotranspozonů)
    • pro realm: -viria
    • pro říši: -virae
    • pro kmen: -viricota,
    • pro podkmen: -virales,
    • pro třídu: -viricetes,
    • pro řád: -virales,
    • pro podřád: -virineae,
    • pro čeleď: -viridae,
    • pro podčeleď: -virinae,
    • pro rod a podrod: -virus;
  • u viroidů:
    • pro čeleď: -viroidae,
    • pro rod: -viroid;
  • u satelitních nukleových kyselin:
    • pro čeleď: -satellitidae,
    • pro podčeleď: -satellitinae,
    • pro rod: -satellite.

Virologická nomenklatura nemá předepsáno binomiální názvosloví pro druhy, třebaže probíhají diskuse o jeho možném zavedení, které by mělo odstranit nejednotný přístup (názvy virových druhů jsou tvořeny mnoha různými způsoby vedoucími k výsledným jednoslovným až šestislovným názvům)).[10]

Podle názvoslovného kódu ICTV se názvy všech vyšších taxonů píší stejně jako jména druhů kurzívou.[3]

Aktuální klasifikace byla přijata v červenci 2019 a ratifikována v březnu 2020. Viry (druhy uznané ICTV) jsou systematicky kategorizovány do 4 realmů; vedle nich jeden řád, 24 čeledí a tři rody zůstávají nezařazeny.[11][12]

Klasifikace ICTV zahrnuje také viroidy (nezařazené čeledi Avsunviroidae a Pospiviroidae), vybrané virofágy (čeleď Lavidaviridae) a jiné satelitní viry (např. v čeledích Parvoviridae, Tombusviridae a Virgaviridae a nezařazených rodech Albetovirus, Aumaivirus, Papanivirus, Virtovirus), retrotranspozony (čeledi Metaviridae a Pseudoviridae z řádu Ortervirales) a satelitní nukleové kyseliny (nezařazené čeledi Alphasatellitidae a Tolecusatellitidae).

V následujícím přehledu (do úrovně rodů) jsou navíc pro úplnost uvedeny i dosud neuznané navrhované taxony, vždy označené závorkou "(neuznaný/á)". Návrh plyne z uvedené reference (zpravidla vědeckého periodika nebo webové složky ICTV s návrhy, u kterých dosud neskončil proces k jejich uznání[13]).

DuplodnaviriaEditovat

Realm: Duplodnaviria (1 říše)

MonodnaviriaEditovat

Realm: Monodnaviria (4 říše)

RiboviriaEditovat

Realm: Riboviria (2 říše) [pozn. 2]

VaridnaviriaEditovat

Realm: Varidnaviria (2 říše)

Nezařazené do realmůEditovat

Baltimorova klasifikaceEditovat

 
Baltimorova klasifikace virů je založena na způsobu syntézy virové mRNA podle virového genomu
Podrobnější informace naleznete v článku Baltimorova klasifikace.

Baltimorova klasifikace je systém klasifikace virů do sedmi skupin podle typu genetického materiálu, který je obsažen ve virových částicích, a způsobu jeho přepisu do virové mRNA. Klasifikaci poprvé navrhl v roce 1971 David Baltimore, pozdější nositel Nobelovy ceny za fyziologii nebo lékařství.[52] V jeho původním návrhu bylo šest skupin virů (I.-VI.), sedmá skupina byla vytvořena pro později objevenou skupinu hepadnavirů s unikátně stavěným genomem. Systém umožňuje zjednodušit si nesmírně komplikované a rozmanité typy forem a životních cyklů, jimiž viry oplývají,[53] ale protože není hierarchicky strukturovaný, na skutečnou systematiku tisíců známých virů již nestačí. Vzhledem k definici skupin nemůže začlenit viroidy, v tradičním pojetí nezahrhuje ani retrotranspozony a satelitní nukleové kyseliny (pojetí ICTV tyto tři skupiny mezi viry řadí a taxonomicky je klasifikuje).

Jedná se tak o jednoduché, jednoúrovňové, dosud běžně používané třídění, které dříve (do r. 2019, kdy byl vytvořen první realm – Riboviria, zahrnující skupiny III.-V.) bylo možno až na drobné výjimky nadřadit systému ICTV. To ale neznamená, že se u skupin Baltimorovy klasifikace jedná o fylogeneticky přirozené taxony;[pozn. 7] ani jejich vymezení podle genomu nemusí být úplně přesné vzhledem k podřazeným nižším taxonům ICTV.[pozn. 8][pozn. 9][pozn. 10] To je důvod, proč Baltimorova klasifikace postupně zastarává.

  • Skupina I.: dsDNA viry, tedy viry s dvouvláknovou DNA
    Patří sem:
    • realm: Duplodnaviria
    • realm: Varidnaviria
    • třída: Papovaviricetes (realm Monodnaviria)
    • a dále:
      • nezařazený řád: Ligamenvirales
      • nezařazená čeleď: Ampullaviridae
      • nezařazená čeleď: Baculoviridae
      • nezařazená čeleď: Bicaudaviridae
      • nezařazená čeleď: Clavaviridae
      • nezařazená čeleď: Fuselloviridae
      • nezařazená čeleď: Globuloviridae
      • nezařazená čeleď: Guttaviridae
      • nezařazená čeleď: Halspiviridae
      • nezařazená čeleď: Hytrosaviridae
      • nezařazená čeleď: Nimaviridae
      • nezařazená čeleď: Nudiviridae
      • nezařazená čeleď: Ovaliviridae
      • nezařazená čeleď: Plasmaviridae
      • nezařazená čeleď: Polydnaviridae
      • nezařazená čeleď: Portogloboviridae
      • nezařazená čeleď: Thaspiviridae
      • nezařazená čeleď: Tristromaviridae
      • nezařazené rody: Dinodnavirus, Rhizidiovirus
  • Skupina II.: ssDNA viry, tedy viry s jednovláknovou DNA přepisovanou do mRNA totožné polarity
    Patří sem:
    • většina realmu Monodnaviria, jmenovitě:
      • říše: Loebvirae
      • říše: Sangervirae
      • říše: Trapavirae = čeleď Pleolipoviridae[pozn. 8]
      • kmen: Cressdnaviricota
      • třída: Mouviricetes = čeleď Bidnaviridae
      • třída: Quintoviricetes
    • a dále:
      • nezařazená čeleď: Anelloviridae
      • nezařazená čeleď: Finnlakeviridae
      • nezařazená čeleď: Spiraviridae
      • nezařazené rody: Tornovirus (neuznaný)
    Ačkoli oficiální Baltimorova klasifikace nezahrnuje satelitní nukleové kyseliny, z hlediska genomu by se ke skupině II. mohly přiřadit i
  • nezařazená čeleď: Alphasatellitidae a
  • nezařazená čeleď: Tolecusatellitidae.
  • Skupina III.: dsRNA viry, tedy viry s dvouvláknovou RNA
    Patří sem následující taxony z realmu Riboviria:
    • kmen: Duplornaviricota
    • čeleď: Amalgaviridae
    • čeleď: Birnaviridae
    • čeleď: Partitiviridae
    • čeleď: Picobirnaviridae
    • čeleď: Polymycoviridae
    • rod: Botybirnavirus
  • Skupina IV.: ssRNA viry s pozitivní polaritou, tedy viry s jednovláknovou RNA přepisovanou do mRNA totožné polarity
    Patří sem následující taxony z realmu Riboviria:
    • kmen: Kitrinoviricota
    • kmen: Lenarviricota
    • třída: Pisoniviricetes
    • třída: Stelpaviricetes
    • čeleď: Hypoviridae
    • čeleď: Permutotetraviridae
    • čeleď: Sarthroviridae
    • rody: Albetovirus, Aumaivirus, Papanivirus, Virtovirus
  • Skupina V.: ssRNA viry s negativní polaritou, tedy viry s jednovláknovou RNA přepisovanou do mRNA opačné polarity
    Patří sem:
    • kmen Negarnaviricota (realm Riboviria)[pozn. 9]
    • a dále:
      • nezařazený rod: Deltavirus
  • Skupina VI.: ssRNA viry s reverzní transkriptázou, tedy viry s jednovláknovou RNA reverzně přepisovanou do DNA
    Patří sem:
    • většina řádu Ortervirales (realm Riboviria), jmenovitě:
      • čeleď: Belpaoviridae
      • čeleď: Retroviridae
    Ačkoli oficiální Baltimorova klasifikace nezahrnuje retrotranspozony, z hlediska genomu by se ke skupině VI. mohly přiřadit i:
    • čeleď: Metaviridae
    • čeleď: Pseudoviridae
  • Skupina VII.: dsDNA viry s reverzní transkriptázou, tedy viry s dvouvláknovou (částečně i jednovláknovou) DNA nejprve přepisovanou do RNA a následně reverzně přepisovanou do DNA
    Patří sem:
    • řád Blubervirales = čeleď Hepadnaviridae (realm Riboviria)
    • čeleď Caulimoviridae z řádu Ortervirales (realm Riboviria)

Systém LHTEditovat

Na tuto kapitolu je přesměrováno heslo LHT.

Systém navrhli v r. 1962 André Lwoff, R. W. Horne a P. Tournier. K zařazení druhů využili standardní taxony kmen, podkmen, třída, řád, podřád, čeleď, podčeleď a rod. Kritériem sdružování byly společně sdílené vlastnosti, nikoli napadané organismy. 5 hlavních charakteristik používaných ke klasifikaci bylo:

  • druh nukleové kyseliny genomu (DNA, RNA),
  • symetrie kapsidy (šroubovice, dvacetistěn, složitý tvar),
  • přítomnost či nepřítomnost obálky,
  • rozměry virionu a kapsidy,
  • počet kapsomer.

V témž roce byla klasifikace schválena Prozatímním výborem pro nomenklaturu virů (Provisional Committee on Nomenclature of Virus – PNVC) Mezinárodní asociace mikrobiologických společností (International Association of Microbiological Societies – IAMS).

V dnešní době se již systém LHT nepoužívá, ale názvy některých taxonů přetrvávají v systému ICTV. Do úrovně čeledí vypadal následovně:[57]

  • Kmen Vira (rozdělen na 2 podkmeny)
    • Podkmen Deoxyvira (DNA viry)
      • Třída Deoxybinala (duální symetrie)
        • Řád Urovirales
          • Čeleď Phagoviridae
      • Třída Deoxyhelica (helikální symetrie – šroubovice)
        • Řád Chitovirales
          • Čeleď Poxviridae
      • Třída Deoxycubica (kubická symetrie – mnohostěn)
        • Řád Peplovirales
          • Čeleď Herpesviridae (162 kapsomer)
        • Řád Haplovirales (bez obálky)
          • Čeleď Iridoviridae (812 kapsomer)
          • Čeleď Adenoviridae (252 kapsomer)
          • Čeleď Papiloviridae (72 kapsomer)
          • Čeleď Paroviridae (32 kapsomer)
          • Čeleď Microviridae (12 kapsomer)
    • Podkmen Ribovira (RNA viry)
      • Třída Ribocubica (kubická symetrie – mnohostěn)
        • Řád Togovirales
          • Čeleď Arboviridae
        • Řád Lymovirales
          • Čeleď Napoviridae
          • Čeleď Reoviridae
      • Třída Ribohelica (helikální symetrie – šroubovice)
        • Řád Sagovirales
          • Čeleď Stomataviridae
          • Čeleď Paramyxoviridae
          • Čeleď Myxoviridae
        • Řád Rhabdovirales
          • Podřád Flexiviridales
            • Čeleď Mesoviridae
            • Čeleď Peptoviridae
          • Podřád Rigidovirales
            • Čeleď Pachyviridae
            • Čeleď Protoviridae
            • Čeleď Polichoviridae

OdkazyEditovat

PoznámkyEditovat

  1. Český ekvivalent anglického realm není dosud ustálen. Někdy se překládá jako doména[4], tou je však zpravidla míněn taxon, anglicky zvaný domain. Takto míněná doména je však ve vztahu k virům používána výjimečně a nemá jednoznačné vymezení: Buď zahrnuje všechny viry, nebo se používá jen na skupinu velkých jaderně-cytoplazmatických DNA virů (NCLDV), pro které jedna z hypotéz předpokládá, že jsou reliktem samostatné linie, tzv. čtvrté domény buněčných organismů, které svou stavbou připomínají a jejichž redukcí vznikly.[5][6][7] Vzájemné vztahy NCLDV a buněčných organismů jsou však komplexnější.[8] I sám ICTV ve svém „Prohlášení o shodě“ na hierarchii nových úrovních taxonomie virů[9] uvádí, že nejvyšší taxon je pojmenován realm, na rozdíl od domény v jiných taxonomiích, aby byl reflektován komplexní vzájemný vztah taxonomie virů vzhledem k jejich protějškům u buněčných organismů.
  2. Metagenomické analýzy odhalily mnoho nových fylogeneticky odlišných linií, které neodpovídají stávajícím klasifikačním schématům; lze proto očekávat vytváření nejen nových taxonů na úrovni čeledí a rodů, ale i možné hlubší změny v obsahu vyšších taxonů a topologii jejich fylogenetických stromů[20]
  3. Dříve používané názvy pro skupinu téhož vymezení: „NCLDV group“, „Megavirales“ (před zavedením taxonů vyšších než řád, proto s příponou řádu) [7][24][25][26]
  4. Metagenomické analýzy odhalily mnoho nových kladů na úrovni podčeledí či rodů, dosud neuznaných jako samostatné taxony[27]
  5. Dříve používaný název pro skupinu téhož vymezení: „superklad MAPI“ [8]
  6. Metagenomické analýzy odhalily mnoho nových kladů na úrovni rodů, dosud neuznaných jako samostatné taxony[50]
  7. Např. III. skupina (dsRNA viry) je považována za polyfyletickou, k ní patřící čeleď Amalgaviridae dokonce s velkou pravděpodobností vznikla rekombinací RNA virů dvou různých skupin Baltimorovy klasifikace.[54]
  8. a b Viry z čeleď Pleolipoviridae, řazené tradičně do skupiny II, tedy ssDNA virů, mohou mít ve skutečnosti genom různého druhu; Haloarcula hispanica pleomorphic virus 1 (HHPV-1) typu má např. kruhovou dsDNA, His2 virus lineární dsDNA, Halorunbrum pleomorphic virus 3 (HRPV-3) a Halogeometricum pleomorphic virus 1 (HGPV-1) mají v dsDNA úseky ssDNA.[55]
  9. a b Viry z rodů Banyangvirus, Entovirus, Lentinuvirus, Orthotospovirus, Phlebovirus, Rubodvirus a Uukuvirus a čeledi Arenaviridae, jakož i některé viry z rodu Bandavirus obsahují ve svém genomu vedle ssRNA s negativní polaritou i ssRNA s pozitivní polaritou, ale tradičně i podle fylogenetické příbuznosti se řadí do Baltimorovy skupiny V.[56][12]
  10. Do řádu Ortervilales spadá vedle Baltimorovy skupiny VI. i čeleď Caulimoviridae ze skupiny VII.

ReferenceEditovat

  1. FLORES, R.; RANDLES, J. W.; BAR-JOSEPH, M., DIENER, T. O. A proposed scheme for viroid classification and nomenclature. Arch Virol. [online]. 1998. Svazek 143, s. 623-629. (anglicky) 
  2. DIENER, T. O. The viroid: biological oddity or evolutionary fossil?. Adv Virus Res. [online]. 2001. Svazek 57, s. 137-184. (anglicky) 
  3. a b c The International Code of Virus Classification and Nomenclature. Odstavce 3.23, 3.27, 3.28, 3.29, 3.30. ICTV, říjen 2018. Dostupné online (anglicky)
  4. a b FORSTOVÁ, Jitka; FRAIBERK, Martin. Diverzita virů. Živa [online]. Academia, 17. říjen 2019. Roč. 2019, čís. 5, s. 212-215. Dostupné online. ISSN 0044-4812. 
  5. BOYER, Mickaël; MADOUI, Mohammed-Amine; GIMENEZ, Gregory, Bernard La Scola, Didier Raoult. Phylogenetic and Phyletic Studies of Informational Genes in Genomes Highlight Existence of a 4th Domain of Life Including Giant Viruses. PLoS One [online]. 2. prosinec 2010 [cit. 2011-05-03]. Svazek 5, čís. 12. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0015530. (anglicky) 
  6. COLSON, Philippe; GIMENEZ, Gregory; BOYER, Mickaël, Ghislain Fournous, Didier Raoult. The Giant Cafeteria roenbergensis Virus That Infects a Widespread Marine Phagocytic Protist Is a New Member of the Fourth Domain of Life. PLoS One [online]. 29. duben 2011 [cit. 2011-05-03]. Svazek 6, čís. 4. Dostupné online. PDF [2]. ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0018935. (anglicky) 
  7. a b COLSON, Philippe; LAMBALLERIE, Xavier de; FOURNOUS, Ghislain; RAOULT, Didier. Reclassification of Giant Viruses Composing a Fourth Domain of Life in the New Order Megavirales. Intervirology [online]. S. Karger AG, 14. duben 2012. Svazek 55, čís. 5, s. 321–332. Dostupné online. ISSN 1423-0100. DOI:10.1159/000336562. PMID 22508375. (anglicky) 
  8. a b GUGLIELMINI, Julien; WOO, Anthony C.; KRUPOVIC, Mart; FORTERRE, Patrick; GAIA, Morgan. Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. National Academy of Sciences, 10. září 2019. Svazek 116, čís. 39, s. 19585-19592. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. preprint [4]. ISSN 1091-6490. DOI:10.1073/pnas.1912006116. PMID 31506349. (anglicky) 
  9. a b GORBALENYA, Alexander E.; KRUPOVIC, Mart; MUSHEGIAN, Arcady, et al . (International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committee). The new scope of virus taxonomy: partitioning the virosphere into 15 hierarchical ranks. Nature Microbiology [online]. Springer Nature Limited, 27. duben 2020. Svazek 5, čís. 5, s. 668–674. Dostupné online. Dostupné také na: [5]. ISSN 2058-5276. DOI:10.1038/s41564-020-0709-x. (anglicky) 
  10. SIDDELL, Stuart G.; WALKER, Peter J.; LEFKOWITZ, Elliot J., et al . Binomial nomenclature for virus species: a consultation. Archives of Virology [online]. Springer Nature Switzerland AG, 3. prosinec 2019. Svazek 165, čís. 2, s. 519–525. Dostupné online. Dostupné také na: [6]. ISSN 1432-8798. DOI:10.1007/s00705-019-04477-6. PMID 31797129. (anglicky) 
  11. International Committee on Taxonomy of Viruses, Virus Taxonomy: 2019 Release. Dostupné online (anglicky)
  12. a b ICTV Master Species List 2019. Verze 1, 24. duben 2020. [https:// talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/9601 Dostupné online] (anglicky)
  13. International Committee on Taxonomy of Viruses, Pending Proposals Dostupné online (anglicky)
  14. a b KAUFFMAN, Kathryn M.; HUSSAIN, Fatima A.; YANG, Joy; AREVALO, Philip; BROWN, Julia M.; CHANG, William K.; VANINSBERGHE, David, ELSHERBINI, Joseph; SHARMA, Radhey S.; CUTLER, Michael B.; KELLY, Libusha; POLZ, Martin F. A major lineage of non-tailed dsDNA viruses as unrecognized killers of marine bacteria. Nature [online]. Macmillan Publishers Limited, 24. leden 2018. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN 1476-4687. DOI:10.1038/nature25474. (anglicky) 
  15. a b IGNACIO-ESPINOZA, Julio Cesar; FUHRMAN, Jed A. A non-tailed twist in the viral tale. Nature [online]. Macmillan Publishers Limited, 24. leden 2018. Svazek 554, čís. 7690, s. 38-39. Dostupné online. Dostupné také na: [7]. Dále dostupné na: [8]. ISSN 1476-4687. DOI:10.1038/d41586-018-00923-8. PMID 29388959. (anglicky) 
  16. a b MIHULKA, Stanislav. Nově objevené viry jsou lstiví zabijáci bakterií. OSEL.cz [online]. 27. leden 2018. Dostupné online. ISSN 1214-6307. 
  17. ADRIAENSSENS, Evelien M.; EDWARDS, Rob; NASH, John H. E., MAHADEVAN, Padmanabhan; SETO, Donald; ACKERMANN, Hans-Wolfgang; LAVIGNE, Rob; KROPINSKI, Andrew M. Integration of genomic and proteomic analyses in the classification of the Siphoviridae family. Virology [online]. 14. listopad 2014. Svazek 477, s. 144–154. Dostupné online. ISSN 0042-6822. DOI:10.1016/j.virol.2014.10.016. PMID 25466308. (anglicky) 
  18. POOJARI, Sudarsana; ALABI, Olufemi J.; FOFANOV, Viacheslav Y., NAIDU, Rayapati A. A Leafhopper-Transmissible DNA Virus with Novel Evolutionary Lineage in the Family Geminiviridae Implicated in Grapevine Redleaf Disease by Next-Generation Sequencing. PLoS ONE [online]. 5. červen 2013. Svazek 8, čís. 6: e64194, s. 1-17. Dostupné online. ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0064194. (anglicky) 
  19. a b GRONENBORN, Bruno; RANDLES, John W.; KNIERIM, Dennis; BARRIÈRE, Quentin; VETTEN, H. Josef; WARTHMANN, Norman; CORNU, David, SILEYE, Tiata; WINTER, Stephan; TIMCHENKO, Tatiana. Analysis of DNAs associated with coconut foliar decay disease implicates a unique single-stranded DNA virus representing a new taxon. Scientific Reports [online]. Macmillan Publishers Limited, 9. duben 2018. Svazek 8: 5698. Dostupné online. ISSN 2045-2322. DOI:10.1038/s41598-018-23739-y. (anglicky) 
  20. SHI, Mang; LIN, Xian-Dan; TIAN, Jun-Hua; CHEN, Liang-Jun; CHEN, Xiao; LI, Ci-Xiu; QIN, Xin-Cheng, LI, Jun; CAO, Jian-Ping; EDEN, John-Sebastian; BUCHMANN, Jan; WANG, Wen; XU, Jianguo; HOLMES, Edward C.; ZHANG, Yong-Zhen. Redefining the invertebrate RNA virosphere. Nature [online]. 23. listopad 2016 [cit. 2016-12-07]. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN 1476-4687. DOI:10.1038/nature20167. PMID 27880757. (anglicky) 
  21. GRYBCHUK, Danyil; AKOPYANTS, Natalia S.; KOSTYGOV, Alexei Y.; KONOVALOVAS, Aleksandras; LYE, Lon-Fye; DOBSON, Deborah E.; ZANGGER, Haroun, FASEL, Nicolas; BUTENKO, Anzhelika; FROLOV, Alexander O.; VOTÝPKA, Jan; d’AVILA-LEVY, Claudia M.; KULICH, Pavel; MORAVCOVÁ, Jana; PLEVKA, Pavel; ROGOZIN, Igor B.; SERVA, Saulius; LUKEŠ, Julius; BEVERLEY, Stephen M.; YURCHENKO, Vyacheslav. Viral discovery and diversity in trypanosomatid protozoa with a focus on relatives of the human parasite Leishmania. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 28. prosinec 2017. Svazek 115, čís. 3, s. E506-E515. Dostupné online. PDF [9]. Dále dostupné na: [10]. ISSN 1091-6490. DOI:10.1073/pnas.1717806115. PMID 29284754. (anglicky) 
  22. kar (ČTK). Ostrava má svůj virus. Podle vědců se OstraVirus nepodobá žádnému jinému na Zemi. ČT24.cz [online]. Česká televize, 4. duben 2018. Dostupné online. 
  23. a b LAUBER, Chris; SEITZ, Stefan; MATTEI, Simone; SUH, Alexander; BECK, Jürgen; HERSTEIN, Jennifer; BÖROLD, Jacob, SALZBURGER, Walter; KADERALI, Lars; BARTENSCHLAGER, Ralf; BRIGGS, John A. G. Deciphering the Origin and Evolution of Hepatitis B Viruses by Means of a Family of Non-enveloped Fish Viruses. Cell Host & Microbe [online]. Cell Press, Elsevier Inc., 31. srpen 2017. Svazek 22, čís. 3, s. 387-399.e6. Dostupné online. Dostupné také na: [11]. ISSN 1931-3128. DOI:10.1016/j.chom.2017.07.019. PMID 28867387. (anglicky) 
  24. COLSON, Philippe, a kol. “Megavirales”, a proposed new order for eukaryotic nucleocytoplasmic large DNA viruses. Archives of Virology [online]. 29. červen 2013. Svazek 158, čís. 12, s. 2517-2521. Dostupné online. ISSN 1432-8798. DOI:10.1007/s00705-013-1768-6. PMID 23812617. (anglicky) 
  25. FISCHER, Matthias G. Giant viruses come of age. Current Opinion in Microbiology [online]. 19. březen 2016. Svazek 31, s. 50-57. Dostupné online. ISSN 1369-5274. DOI:10.1016/j.mib.2016.03.001. (anglicky) 
  26. HALARY, S.; TEMMAM, S.; RAOULT, D.; DESNUES, C. Viral metagenomics: are we missing the giants?. Current Opinion in Microbiology [online]. 19. březen 2016. Svazek 31, s. 34-43. Dostupné online. ISSN 1369-5274. DOI:10.1016/j.mib.2016.01.005. (anglicky) 
  27. SCHULZ, Frederik; ROUX, Simon; PAEZ-ESPINO, David, et al . Giant virus diversity and host interactions through global metagenomics. Nature [online]. Springer Nature Limited, 22. leden 2020. Svazek 578, čís. 7795, s. 432–436. Dostupné online. Dostupné také na: [12]. ISSN 1476-4687. DOI:10.1038/s41586-020-1957-x. (anglicky) 
  28. BORATTO, Paulo V. M.; OLIVEIRA, Graziele P.; MACHADO, Talita B.; ANDRADE, Ana Cláudia S. P.; BAUDOIN, Jean-Pierre; KLOSE, Thomas; SCHULZ, Frederik, CHABRIÈRE, Eric; COLSON, Philippe; LEVASSEUR, Anthony; La SCOLA, Bernard; ABRAHÃO, Jônatas S. A mysterious 80 nm amoeba virus with a near-complete “ORFan genome” challenges the classification of DNA viruses. bioRχiv [online]. Cold Spring Harbor Laboratory, 28. leden 2020. Preprint. Dostupné online. Dostupné také na: [13]. DOI:10.1101/2020.01.28.923185. (anglicky) 
  29. LEGENDRE, Matthieu; LARTIGUE, Audrey; BERTAUX, Lionel; JEUDY, Sandra; BARTOLI, Julia; LESCOT, Magali; ALEMPIC, Jean-Marie, RAMUS, Claire; BRULEY, Christophe; LABADIE, Karine; SHMAKOVA, Lyubov; RIVKINA, Elizaveta; COUTÉ, Yohann; ABERGEL, Chantal; CLAVERIE, Jean-Michel. In-depth study of Mollivirus sibericum, a new 30,000-y-old giant virus infecting Acanthamoeba. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 8. září 2015. Svazek 112, čís. 38, s. E5327–E5335. Dostupné online. ISSN 1091-6490. DOI:10.1073/pnas.1510795112. PMID 26351664. (anglicky) 
  30. a b YOSHIKAWA, Genki; BLANC-MATHIEU, Romain; SONG, Chihong; KAYAMA, Yoko; MOCHIZUKI, Tomohiro; MURATA, Kazuyoshi; OGATA, Hiroyuki, TAKEMURA, Masaharu. Medusavirus, a novel large DNA virus discovered from hot spring water. Journal of Virology [online]. American Society for Microbiology, 6. únor 2019. Svazek 93, čís. 8: e02130-18. Dostupné online. Dostupné také na: [14]. ISSN 1098-5514. DOI:10.1128/JVI.02130-18. PMID 30728258. (anglicky) 
  31. MIHULKA, Stanislav. Veliký Medusavirus promění bezbranné améby v kámen. OSEL.cz [online]. 25. únor 2019. Dostupné online. ISSN 1214-6307. 
  32. a b YUTIN, Natalya; KOONIN, Eugene V. Pandoraviruses are highly derived phycodnaviruses. Biology Direct [online]. 23. říjen 2013. Svazek 8, čís. 25, s. 1-8. Dostupné online. PDF [15]. DOI:10.1186/1745-6150-8-25. (anglicky) 
  33. a b PHILIPPE, Nadège, et al. Pandoraviruses: Amoeba Viruses with Genomes Up to 2.5 Mb Reaching That of Parasitic Eukaryotes. Science [online]. 19. červenec 2013. Svazek 341, čís. 6143, s. 281-286. Dostupné online. ISSN 1095-9203. DOI:10.1126/science.1239181. (anglicky) 
  34. a b MIHULKA, Stanislav: Mimiviry jsou out, teď vládnou pandoraviry! O.S.E.L., 20. červenec 2013. Dostupné online
  35. ARSLAN, Defne, et al. Distant Mimivirus relative with a larger genome highlights the fundamental features of Megaviridae. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 18. říjen 2011. Svazek 108, čís. 42, s. 17486–17491. ISSN 1091-6490. DOI:10.1073/pnas.1110889108. (anglicky) 
  36. YOOSUF, Niyaz, et al. Related Giant Viruses in Distant Locations and Different Habitats: Acanthamoeba polyphaga moumouvirus Represents a Third Lineage of the Mimiviridae That Is Close to the Megavirus Lineage. Genome Biol. Evol. [online]. 4. prosinec 2012. Svazek 4, čís. 12, s. 1324-1330. ISSN 1759-6653. DOI:10.1093/gbe/evs109. (anglicky) 
  37. DESNUES, Christelle; LA SCOLA, Bernard; YUTIN, Natalya, FOURNOUS, Ghislain; ROBERT, Catherine; AZZA, Saïd; JARDOT, Priscilla; MONTEIL, Sonia; CAMPOCASSO, Angélique; KOONIN, Eugene V.; RAOULT, Didier. Provirophages and transpovirons as the diverse mobilome of giant viruses. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 15. říjen 2012. Online před tiskem. Dostupné online. DOI:10.1073/pnas.1208835109. (anglicky) 
  38. a b RODRIGUES, Rodrigo Araújo Lima; MOUGARI, Said; COLSON, Phillipe; LA SCOLA, Bernard; ABRAHÃO, Jônatas Santos. “ Tupanvirus”, a new genus in the family Mimiviridae. Archives of Virology [online]. Springer Nature Switzerland AG, 5. říjen 2018. Svazek 164, čís. 1, s. 325–331. Dostupné online. Dostupné také na: [16]. ISSN 1432-8798. DOI:10.1007/s00705-018-4067-4. PMID 30291500. (anglicky) 
  39. ABRAHÃO, Jônatas; SILVA, Lorena; SANTOS SILVA, Ludmila; KHALIL, Jacques Yaacoub Bou; RODRIGUES, Rodrigo; ARANTES, Thalita; ASSIS, Felipe, BORATTO, Paulo; ANDRADE, Miguel; GEESSIEN KROON, Erna; RIBEIRO, Bergmann; BERGIER, Ivan; SELIGMANN, Herve; GHIGO, Eric; COLSON, Philippe; LEVASSEUR, Anthony KROEMER, ; Guido; RAOULT, Didier; La SCOLA, Bernard. Tailed giant Tupanvirus possesses the most complete translational apparatus of the known virosphere. Nature Communications [online]. Macmillan Publishers Limited, 27. únor 2018. Svazek 9: 749. Dostupné online. ISSN 2041-1723. DOI:10.1038/s41467-018-03168-1. (anglicky) 
  40. a b c d e SCHULZ, Frederik; YUTIN, Natalya; IVANOVA, Natalia N.; ORTEGA, Davi R.; LEE, Tae Kwon; VIERHEILIG, Julia; DAIMS, Holger, HORN, Matthias; WAGNER, Michael; JENSEN, Grant J.; KYRPIDES, Nikos C.; KOONIN, Eugene V.; WOYKE, Tanja. Giant viruses with an expanded complement of translation system components. Science [online]. 7. duben 2017. Svazek 356, čís. 6333, s. 82-85. Dostupné online. ISSN 1095-9203. DOI:10.1126/science.aal4657. PMID 28386012. (anglicky) 
  41. a b LEGENDRE, Matthieu; BARTOLI, Julia; SHMAKOVA, Lyubov, JEUDY, Sandra; LABADIE, Karine; ADRAIT, Annie; LESCOT, Magali; POIROT, Olivier; BERTAUX, Lionel; BRULEY, Christophe; COUTÉ, Yohann; RIVKINA, Elizaveta; ABERGEL, Chantal; CLAVERIE, Jean-Michel. Thirty-thousand-year-old distant relative of giant icosahedral DNA viruses with a pandoravirus morphology. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 3. březen 2014. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN 1091-6490. DOI:10.1073/pnas.1320670111. (anglicky) 
  42. YONG, Ed. Giant virus resurrected from 30,000-year-old ice. Nature News [online]. 3. březen 2014. Dostupné online. ISSN 1476-4687. DOI:doi:10.1038/nature.2014.14801. (anglicky) 
  43. Vědci oživili 30 tisíc let starý virus z ledu. Týden [online]. 4. březen 2014. Dostupné online. 
  44. ANDREANI, Julien; AHERFI, Sarah; KHALIL, Jacques Yaacoub Bou; DI PINTO, Fabrizio; BITAM, Idir; RAOULT, Didier; COLSON, Philippe, La SCOLA, Bernard. Cedratvirus, a Double-Cork Structured Giant Virus, is a Distant Relative of Pithoviruses. Viruses [online]. MDPI AG, 3. listopad 2016. Svazek 8, čís. 11: 300, s. 1-11. Dostupné online. Dostupné také na: [17]. ISSN 1999-4915. DOI:10.3390/v8110300. PMID 27827884. (anglicky) 
  45. ANDREANI, Julien; KHALIL, Jacques Y. B.; BAPTISTE, Emeline; HASNI, Issam; MICHELLE, Caroline; RAOULT, Didier; LEVASSEUR, Anthony. Orpheovirus IHUMI-LCC2: A New Virus among the Giant Viruses. Frontiers in Microbiology [online]. Frontiers Media SA, 22. leden 2018. Roč. 8: 2643. Dostupné online. Dostupné také na: [18]. Dále dostupné na: [19]. ISSN 1664-302X. DOI:10.3389/fmicb.2017.02643. PMID 29403444. (anglicky) 
  46. RETENO, Dorine Gaëlle I.; BENAMAR, Samia; KHALIL, Jacques Bou; ANDREANI, Julien; ARMSTRONG, Nicholas; KLOSE, Thomas; ROSSMANN, Michael, COLSON, Philippe; RAOULT, Didier; La SCOLA, Bernard. Faustovirus, an Asfarvirus-Related New Lineage of Giant Viruses Infecting Amoebae. Journal of Virology [online]. 15. duben 2015. Svazek 89, čís. 13, s. 6585-6594. Dostupné online. ISSN 1098-5514. DOI:10.1128/JVI.00115-15. (anglicky) 
  47. BENAMAR, Samia; RETENO, Dorine Gaëlle I.; BANDALY, Victor; LABAS, Noémie; RAOULT, Didier; LA SCOLA, Bernard. Faustoviruses: Comparative Genomics of New Megavirales Family Members. Frontiers in Microbiology [online]. 5. únor 2016. Svazek 7, čís. 3, s. 1-9. Dostupné online. Dostupné také na: [20]. DOI:10.3389/fmicb.2016.00003. (anglicky) 
  48. BAJRAI, Leena H.; BENAMAR, Samia; AZHAR, Esam I.; ROBERT, Catherine; LEVASSEUR, Anthony; RAOULT, Didier; LA SCOLA, Bernard. Kaumoebavirus, a New Virus That Clusters with Faustoviruses and Asfarviridae. Viruses [online]. MDPI AG, 28. říjen 2016. Svazek 8, čís. 11: 278, s. 1-10. Dostupné online. Dostupné také na: [21]. ISSN 1999-4915. DOI:10.3390/v8110278. PMID 27801826. (anglicky) 
  49. ANDREANI, Julien; KHALIL, Jacques Yaacoub Bou; SEVVANA, Madhumati; BENAMAR, Samia; DI PINTO, Fabrizio; BITAM, Idir; COLSON, Philippe, KLOSE, Thomas; ROSSMANN, Michael G.; RAOULT, Didier; La SCOLA, Bernard. Pacmanvirus, a new giant icosahedral virus at the crossroads between Asfarviridae and faustoviruses. Journal of Virology [online]. American Society for Microbiology, 26. červen 2017. Svazek 91, čís. 14: e00212-17, s. 1-11. Dostupné online. Dostupné také na: [22]. ISSN 1098-5514. DOI:10.1128/JVI.00212-17. PMID 28446673. (anglicky) 
  50. PAEZ-ESPINO, David; ZHOU, Jinglie; ROUX, Simon, et al . Diversity, evolution, and classification of virophages uncovered through global metagenomics. Microbiome [online]. BioMed Central Ltd, 10. prosinec 2019. Svazek 7, čís. 1: 157. Dostupné online. Dostupné také na: [23]. ISSN 2049-2618. DOI:10.1186/s40168-019-0768-5. PMID 31823797. (anglicky) 
  51. NG, Terry Fei Fan; MANIRE, Charles; BORROWMAN, Kelly, LANGER, Tammy; EHRHART, Llewellyn; BREITBART, Mya. Discovery of a Novel Single-Stranded DNA Virus from a Sea Turtle Fibropapilloma by Using Viral Metagenomics. Journal of Virology [online]. 30. prosinec 2008. Svazek 83, čís. 6, s. 2500-2509. Dostupné online. Dostupné také na: [24]. Dále dostupné na: [25]. ISSN 1098-5514. DOI:10.1128/JVI.01946-08. PMID 19116258. (anglicky) 
  52. BALTIMORE, D. Expression of animal virus genomes. Bacteriol Rev.. 1971, roč. 35, čís. 3, s. 235-41. Dostupné online. ISSN 0005-3678. 
  53. RACANIELLO, Vincent. Simplifying virus classification: The Baltimore system [online]. Virology Blog, 2009. Dostupné online. 
  54. KRUPOVIC, Mart; DOLJA, Valerian V.; KOONIN, Eugene V. Plant viruses of the Amalgaviridae family evolved via recombination between viruses with double-stranded and negative-strand RNA genomes. Biology Direct [online]. 29. březen 2015. Svazek 10, čís. 12, s. 1-7. Dostupné online. PDF [26]. DOI:10.1186/s13062-015-0047-8. (anglicky) 
  55. BAMFORD, Dennis H.; PIETILÄ, Maija K.; ROINE, Elina; ATANASOVA, Nina S.; DIENSTBIER, Ana; OKSANEN, Hanna M., a ICTV Report Consortium. The Online (10th) Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses [online]. 10. vyd. 2017-09-20, rev. 2017-09-21. Kapitola Pleolipoviridae. (anglicky) 
  56. Bunyaviridae Study Group: Create a new order, Bunyavirales, to accommodate nine families (eight new, one renamed) comprising thirteen genera. Proposal to ICTV, Nr. 2016.030a-vM, 2016. Dostupné online (anglicky)
  57. LWOFF, André; HORNE, R. W.; TOURNIER, P. A system of viruses. Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. [online]. 1962. Svazek 27, s. 51-55. PMID 13931895. (anglicky) 

Externí odkazyEditovat