Trepka velká (Paramecium caudatum) je nálevník běžně se vyskytující v organicky znečištěných vodách po celém světě. Slouží proto jako bioindikátor tohoto znečištění. Trepka velká je při délce 0,17–0,35 mm největší z rodu trepek a je pozorovatelná i pouhým okem.[1] Má asymetrický tvar připomínající botu,[1] který se rozšiřuje směrem k zadní části, což jí přineslo svůj český rodový název. Její buňka je jedna z nejsložitějších v přírodě, [2] a slouží jako modelový organismus nejenom pro výuku biologie na školách, ale i pro výzkum epigenetiky, funkce bičíků nebo procesu endosymbiózy.

Jak číst taxoboxTrepka velká
alternativní popis obrázku chybí
Trepka velká (Paramecium caudatum)
Vědecká klasifikace
DoménaEukaryota
ŘíšeSAR
PodříšeAlveolata
Kmennálevníci (Ciliophora)
Třídachudoblanní (Oligohymenophorea)
ŘádPeniculida
ČeleďParameciidae
Rodtrepka (Paramecium)
Binomické jméno
Paramecium caudatum
Ehrenberg, 1838
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Stavba těla

editovat
 
Schematický popis organel trepky velké

Tělo trepky velké je kryto pelikulou tvořenou trojitou membránou uspořádanou do šestiúhelníkových struktur, z jejichž středů vychází brvy (což jsou v podstatě krátké bičíky[3]), které jí pomáhají k pohybu. Brvy jsou uspořádány do podélných řad, a s výjimkou několika delších na předním konci trepky mají všechny 10-12 μm. Cytoplazma se rozděluje na dvě části, na vnější hustší ektoplazmu obsahující bazální tělíska a trichocysty, a vnitřní polotekutou endoplazmu obsahující ostatní buněčné organely.

Přímo pod pelikulou jsou ukotveny brvy pomocí bazálních tělísek (neboli kinetosomů), které jsou schopny se dělit a vytvářet tak nové brvy. Samotná bazální tělíska vznikají z centriol, které jinak řídí jaderné dělení. Bazální tělíska jsou navzájem propojena pomocí vláken (tzv. kinetodesmální vlákna), které vytváří vnitřní oporu pro brvy.

Trichocysty jsou sekreční organely, které jsou naplněny směsí polypeptidů a malých proteinů uskladněných v podobě tekutého krystalu, přičemž tyto proteiny kóduje až 100 různých genů.[4] Trichocystů je v trepce několik tisíc, jsou tvořeny váčkem o délce asi 4 μm, který je ukončen bodcem. Po aktivaci se trichocysty během milisekund asi 10× prodlouží a uvolní obsah svého váčku. Funkce trichocystů není známa, předpokládá se, že buď slouží k obraně trepky a obsahuje buněčné jedy, nebo slouží k přichycení lovených bakterií.[1]

Buňka trepky obsahuje dvě jádra,[pozn. 1] makronucleus a mikronucleus, projevuje se u ní tedy jaderný dualismus. Větší, ledvinovitě tvarovaný makronucleus zajišťuje vegetativní funkce, je polyploidní, obsahuje tedy několik násobků genetické informace a nachází se v něm několik jadérek. Mikronucleus je menší, kulovitého tvaru a leží v záhybu jadérka, zajišťuje generativní funkce, jadérko neobsahuje. Mikronukleus nebo makronukleos je často infikován symbiotickou bakterií z rodu Holospora, výběr jádra záleží na druhu bakterie. I když silná infekce těmito bakteriemi dokáže trepku zabít, slabá infekce jí zajišťuje odolnost proti řadě stresových podmínek a umožňuje jí přežívat i v brakické vodě (částečně slané).[5]

Na obou koncích trepky se nachází stažitelné vakuoly paprsčitě obklopené kanálky ústícími na povrch buňky. Tato vakuola se s pomocí myofibril stahuje a zbavuje tak trepku přebytku vody, čímž zajišťuje osmoregulaci. Potrava je přijímána buněčnými ústy, kolem kterých jsou čtyři řady brv přihánějících potravu. Dále je potrava vedena buněčným hltanem (cytopharynx) a dochází k vytvoření potravní vakuoly, která je po určité době vyloučena prostřednictvím buněčné řitě.

Rozmnožování

editovat

Trepka se rozmnožuje většinou nepohlavně. Jedinec vyroste na dospělém jedinci a po čase se oddělí. Trepky mají i pohlavní rozmnožování. Nazývá se konjugace. Jedinci splynou buněčnými ústy, malé jádro (mikronucleus) prodělá redukční dělení, velké jádro (makronucleus) se rozpadá. Z malého jádra vznikají dělením čtyři jádra, tři z nich zanikají a čtvrté se haploidně rozdělí na dvě. Jádra v buňkách splynou v synkarion a konjuganti se rozestoupí. Následují tři za sebou jdoucí jaderná dělení. Výsledkem konjugace je vznik osmi trepek.

Díky svému hydrodynamickému tvaru a brvám pokrývajícím celé tělo může trepka velká vyvinout rychlost i víc než 1,5 milimetrů za sekundu. Brvy vykonávají kyvadlovitý pohyb, který se skládá z rychlého a silného pohybu vzad, který pohání trepku vpřed, a z pomalého pohybu zpět, který vrací brvu do původní polohy. Samotný pohyb brv probíhá v metachronním rytmu (tedy podobně jako Mexická vlna), jednotlivé řady jsou vzájemně synchronizované, způsob synchronizace ale není prozkoumaný. Výsledný pohyb trepky není přímý, ale v levotočivé šroubovici. Tento nepřímý pohyb je způsoben jednak tím, že brvy se nepohybují přímo zepředu dozadu, ale zabírají poněkud doprava a brvy poblíž buněčných úst přispívají k rotaci trepky.

Školní laboratorní práce

editovat

Pozorování trepek pod mikroskopem je častou součástí školních laboratorních prací z biologie. Trepky se získávají ze senného nebo slaměného nálevu. Ten se připraví z chemicky neznečištěné vody z kaluže a trávy či jiné organické hmoty. Nejvíc trepek je v něm asi tři týdny po přípravě. Pro pozorování je nutné přidat do vzorku pod mikroskopem vatu, aby se trepky nemohly pohybovat příliš rychle. V senném nebo slaměném nálevu je možné najít kromě trepek také jiné nálevníky.

Modelový organismus

editovat

I když je jako modelový organismus ze skupiny nálevníků častěji využívána tetrahymena thermophila, na některé studie byla využívána i trepka velká. Jedná se především o studium funkce brv (cilie), jejichž struktura je velmi podobná i u vyšších organismů, lidé například využívají brvy (řasinky) ve své průdušnici a ve vejcovodech,[3] porucha v tvorbě řasinek vede u člověka například k Meckelovu syndromu.[6] U trepky velké byla také objevena role glykosylace v regulaci funkce mikrotubulů (součást cytoskeletu).[7] Kromě studia brv jsou trepky využívány také pro studium epigenetiky, především díky jejich jadernému dualismu a schopnosti zbavovat se své nekódující DNA. Relativně nově popsané uchovávání trepky v tekutém dusíku (kryoprezervace) s použitím dimethylsulfoxidu[8] umožňuje přímo studovat evoluci těchto organismů v laboratoři. V tomto ohledu je zajímavá především jako model endosymbiózy, protože její symbiotická bakterie holospora nedokáže přežít mimo ni a oproti volně žijícím bakteriím ztratila část své genetické informace,[5] tento jev je zajímavější o to, že holospora patří do řádu Rickettsiales, ze které pravděpodobně podobným procesem vznikly mitochondrie.[9]

Poznámky

editovat
  1. Dvě jádra má trepka velká v průběhu většiny svého životního cyklu. Během konjugace se ovšem vyskytuje větší množství jader, z nichž většina zaniká. Jiné druhy trepek mohou stabilně obsahovat jiná množství jader, například P. aurelia má dvě mikrojádra a P. multimicronucleatum celou řadu mikrojader

Reference

editovat
  1. a b c KOTPAL, R.L. Modern Text Book of Zoology: Invertebrates. [s.l.]: Rastogi Publications, 2012 883 s. ISBN 8171339034. Kapitola 12. Paramecium caudatum: The Slipper Animalcule. 
  2. BEALE, Geoffrey.; PREER, John R. Paramecium : genetics and epigenetic. Boca Raton: CRC Press, 2008. Dostupné online. ISBN 978-0-415-25785-5. 
  3. a b VINCENSINI, L.; BLISNICK, T.; BASTIN, P. 1001 model organisms to study cilia and flagella.. Biol Cell. Mar 2011, roč. 103, čís. 3, s. 109–30. DOI 10.1042/BC20100104. PMID 21275904. 
  4. MADEDDU, L.; GAUTIER, MC.; VAYSSIÉ, L., et al. A large multigene family codes for the polypeptides of the crystalline trichocyst matrix in Paramecium.. Mol Biol Cell. Jun 1995, roč. 6, čís. 6, s. 649–59. PMID 7579685. 
  5. a b FUJISHIMA, M.; KODAMA, Y. Endosymbionts in paramecium.. Eur J Protistol. May 2012, roč. 48, čís. 2, s. 124–37. DOI 10.1016/j.ejop.2011.10.002. PMID 22153895. 
  6. CUI, C.; CHATTERJEE, B.; FRANCIS, D., et al. Disruption of Mks1 localization to the mother centriole causes cilia defects and developmental malformations in Meckel-Gruber syndrome.. Dis Model Mech. Jan 2011, roč. 4, čís. 1, s. 43–56. DOI 10.1242/dmm.006262. PMID 21045211. 
  7. REDEKER, V.; LEVILLIERS, N.; SCHMITTER, JM., et al. Polyglycylation of tubulin: a posttranslational modification in axonemal microtubules.. Science. Dec 1994, roč. 266, čís. 5191, s. 1688–91. PMID 7992051. 
  8. KRENEK, S.; BERENDONK, TU. A long-term conservation tool for cell characteristics: cryopreservation of Paramecium caudatum.. Protist. Aug 2009, roč. 160, čís. 3, s. 355–63. DOI 10.1016/j.protis.2009.03.002. PMID 19427813. 
  9. THRASH, JC.; BOYD, A.; HUGGETT, MJ., et al. Phylogenomic evidence for a common ancestor of mitochondria and the SAR11 clade.. Sci Rep. 2011, roč. 1, s. 13. DOI 10.1038/srep00013. PMID 22355532. 

Literatura

editovat
  • KOTPAL, R.L. Modern Text Book of Zoology: Invertebrates. [s.l.]: Rastogi Publications, 2012 883 s. ISBN 8171339034. Kapitola 12. Paramecium caudatum: The Slipper Animalcule. 
  • BEALE, Geoffrey.; PREER, John R. Paramecium : genetics and epigenetic. Boca Raton: CRC Press, 2008. Dostupné online. ISBN 978-0-415-25785-5. 

Související články

editovat

Externí odkazy

editovat