Otevřít hlavní menu

Amoebozoa či česky měňavkovci[1] je jedna z šesti skupin, na něž se dělí doména Eukaryota (jaderní). Počtem druhů jde o nejméně početnou skupinu. Je pojmenovaná podle toho, že se k ní řadí velké množství organismů amébovitého (měňavkovitého) typu.[2]

Jak číst taxoboxAmoebozoa
alternativní popis obrázku chybí
Arcella sp.
Vědecká klasifikace
Doména Eukaryota
Říše Amoebozoa
Lühe, 1913 emend.
Sesterská skupina

Obazoa

Některá data mohou pocházet z datové položky.

Obsah

PopisEditovat

Pro Amoebozoa jsou typické panožky, tedy organely pohybu. Ten je způsobován v podstatě polymerizací a depolymerizací aktinu. Panožky jsou vždy lobopodiového či filopodiového typu, nikdy však nejde o axopodie ani typické retikulopodie.

Pokud tyto organismy mají mitochondrie, pak vždy s tubulárními kristami. Jedna ze skupin však mitochondrie druhotně ztratila.

Je pravděpodobné, že společný předek Amoebozoa měl jeden bičík; proti tomu však mluví skutečnost, že většina měňavkovců má dnes bičíky dva.[2]

Na povrchu bývají kryty šupinami či schránkou, které zvyšují jejich odolnost.

KlasifikaceEditovat

Amoebozoa v současném pojetí byli vyčleněni od ostatních měňavkovitých eukaryot teprve na konci 20. století.[3] Brzy poté však byli protistology uznáni jako jedna ze základních superskupin domény Eukarya.[4]

První komplexnější fylogenetické systémy podložené molekulárními daty navrhli Thomas Cavalier-Smith[5] a Alexej V. Smirnov[6]. Druhý systém brzy získal podporu a stal se, zejména pro nebičíkaté měňavkovce, standardem přebíraným i jinými systémy.[4]

Moderní systémEditovat

Dlouho zůstávalo nevyjasněné postavení skupiny Breviata a jejich příslušnost k měňavkovcům. Některé molekulární fylogenetické studie vyčleňují Breviata spolu se sesterskou Subulatomonas a několika environmentálními vzorky do společné skupiny mimo Amoebozoa, a to buď jako bazální klad opisthokont, nebo bazální klad apusozoí nebo jako samostatný základní klad eukaryot.[7] V moderních systémech již Breviata prokazatelně nefigurují jako součást Amoebozoa, neboť byli přesunuti do sesterské skupiny Obazoa.

V r. 2011 byla vydána revidovaná klasifikace, na které spolupracovali autoři předchozích systémů.[8] Systém navázal na systém eukaryot dle Thomase Cavaliera-Smithe, bere tedy Amoebozoa jako kmen. Na stejném principu je založen i zatím poslední kompletní systém z roku 2016.[9] Zmiňuje i aktuální změny vyvolané souběžně vydanými fylogenetickými analýzami[10][11], s jejich zohledněním vypadá následovně (české názvy doplněny podle BioLib[12]):

  • Podkmen LOBOSA Carpenter, 1861, em. Cavalier-Smith, 2009 (P)[13]
    • Nadtřída Cutosa Cavalier-Smith, 2016
      • Třída Cutosea Cavalier-Smith, 2016
        • Řád Squamocutida Cavalier-Smith, 2016
          • Čeleď Squamamoebidae Cavalier-Smith, 2016 (Squamamoeba)
          • Čeleď Sapocribridae Cavalier-Smith, 2016 (Sapocribrum)
    • Nadtřída Glycopoda Cavalier-Smith, 2016 (P)[13]
      • Třída Tubulinea Smirnov et al., 2005 em. Cavalier-Smith, 2016 (syn. Lobosea Cavalier-Smith, 2004) – lalokonozí
        • Podtřída Neolobosia Cavalier-Smith, 2016
          • Nadřád Eulobosia Cavalier-Smith & Smirnov, 2016
            • Řád Euamoebida Lepşi 1960 em. Cavalier-Smith & Smirnov, 2011
              • Podřád Amoebina Cavalier-Smith, 2016
                • Čeleď Amoebidae (Ehrenberg, 1838) Page, 1987 (Amoeba, Chaos, Polychaos, Parachaos, Trichamoeba, Deuteramoeba, Hydramoeba)
                • Čeleď Hartmannellidae (P) Volkonsky, 1931 em. Smirnov et al., 2011 (Cashia, Copromyxa, Copromyxella, Glaeseria, Hartmannella, Ptolemeba, Saccamoeba)
                • Čeleď Nolandellidae Cavalier-Smith, 2011 (syn. Nolandellidae Lahr & Katz, 2011) (Nolandella)
              • Podřád Nolandina Cavalier-Smith, 2016
                • Čeleď Nolandellidae Cavalier-Smith in Smirnov et al., 2011 (Nolandella)
            • Řád Arcellinida Saville Kent, 1880krytenky
              • Podřád Arcellina Haeckel, 1894 (P)[pozn. 1]
                • Čeleď Arcellidae Ehrenberg, 1843 (Arcella, Pyxidicula, Antarcella)
                • Čeleď Microchlamyiidae Ogden, 1985 (Microchlamys, Spumochlamys)
                • Čeleď Microcoryciidae de Saedeleer, 1934 (Amphizonella, Microcorycia, Diplochlamys, Parmulina, Zonomyxa, Penardochlamys)
                • Čeleď Netzeliidae Kosakyan et al., 2016 (Netzelia);
              • Podřád Difflugiina Meisterfeld, 2000
                • Čeleď Centropyxidae Jung, 1942 (Centropyxis, Proplagiopyxis, Centropyxiella)
                • Čeleď Difflugiidae Wallich, 1864 (Difflugia, Swabia, Pentagonia, Maghrebia, Zivkovicia, Lagenodifflugia, Pontigulasia, Cucurbitella, Suiadifflugia, Sexangularia)
                • Čeleď Distomatopyxidae Bonnet, 1970 (Distomatopyxis)
                • Čeleď Heleoperidae Jung, 1942 (Awerintzewia, Heleopera)
                • Čeleď Hyalospheniidae Schultze, 1877 (Hyalosphenia, Leptochlamys)
                • Čeleď Lamtopyxidae Bonnet, 1974 (Lamtopyxis)
                • Čeleď Lesquereusiidae Jung, 1942 (Lesquereusia, Microquadrula, Pomoriella, Quadrulella)
                • Čeleď Nebelidae Taranek, 1882 (P)[pozn. 2] (Physochila, Argynnia, Nebela, Alocodera, Schoenbornia, Certesella, Cornutheca, Gibbocarina, Longinebela, Mrabella, Padaungiella, Planocarina, Porosia, Quadrulella, Apodera)
                • Čeleď Paraquadrulidae Deflandre, 1953 (Paraquadrula, Lamtoquadrula)
                • Čeleď Plagiopyxidae Bonnet & Thomas, 1960 (Bullinularia, Geoplagiopyxis, Protoplagiopyxis, Paracentropyxis, Plagiopyxis, Hoogenradia, Planhoogenradia)
                • Čeleď Trigonopyxidae Loeblich & Tappan, 1964 (Trigonopyxis, Cornuapyxis, Cyclopyxis, Geopyxella, Ellipsopyxis, Ellipsopyxella)
              • Podřád Phryganellina Bovee, 1985
                • Čeleď Cryptodifflugiidae Jung, 1942 (Cryptodifflugia, Meisterfeldia, Wailesella)
                • Čeleď Phryganellidae Jung, 1942 (Phryganella)
          • Nadřád Trichosia Cavalier-Smith & Smirnov, 2016
            • Řád Trichosida Möbius, 1889
              • Čeleď Trichosphaeriidae Sheehan & Banner, 1973 (Trichosphaerium, Pontifex, Atrichosa)
        • Podtřída Leptomyxia Cavalier-Smith, 2016
          • Řád Leptomyxida (Pussard & Pons, 1976) Page, 1987
            • Čeleď Leptomyxidae (P) (Pussard & Pons, 1976) Page, 1987 (Leptomyxa, Rhizamoeba)
            • Čeleď Flabellulidae Bovee, 1970 em. Page, 1987 (Flabellula, Paraflabellula)
            • Čeleď Gephyramoebidae Pussard & Pons, 1976 (Gephyramoeba)
        • Podtřída Echinamoebia Cavalier-Smith, 2016
          • Řád Echinamoebida Cavalier-Smith, 2004 em. stat. n. Smirnov et al., 2011
            • Čeleď Echinamoebidae Page, 1975 (Echinamoeba, Micriamoeba)
            • Čeleď Vermamoebidae Cavalier-Smith, 2011 (Vermamoeba)
      • Třída Discosea Cavalier-Smith, 2004 em. Smirnov et al., 2011
        • Řád Glycostylida Cavalier-Smith, 2004 em. 2016
          • Podřád Vannellina Smirnov et al., 2005 stat. n. Cavalier-Smith, 2016
            • Čeleď Vannellidae Bovee, 1979 (Vannella, Clydonella, Lingulamoeba, Ripella, Paravannella, Pessonella)
          • Podřád Dactylopodina Smirnov et al., 2005 stat. n. Cavalier-Smith, 2016
            • Čeleď Paramoebidae Poche, 1913 em. Kudryavtsev et al., 2011, 2015 (Paramoeba, Cunea, Pseudoparamoeba, Janickina, Korotnevella)
            • Čeleď Vexilliferidae Page, 1987 (Vexillifera)
          • Podřád Stygamoebina Smirnov & Cavalier-Smith, 2011 stat. n. Cavalier-Smith, 2016
            • Čeleď Stygamoebidae Smirnov & Cavalier-Smith, 2011 (Stygamoeba)
        • Řád Dermamoebida Cavalier-Smith, 2004 emend. Smirnov & Cavalier-Smith, 2011
          • Čeleď Dermamoebidae Cavalier-Smith & Smirnov, 2011 (Dermamoeba, Paradermamoeba)
          • Čeleď Mayorellidae Schaeffer, 1926 (Mayorella)
        • Řád Thecamoebida Smirnov & Cavalier-Smith, 2011
          • Čeleď Thecamoebidae Schaeffer, 1926, em. Smirnov et al., 2011 (Thecamoeba, Pseudothecamoeba, Thecochaos, Vermistella)
          • Čeleď Stenamoebidae Cavalier-Smith, 2016}} (Sappinia, Stenamoeba)
        • Řád Centramoebida Rogerson & Patterson, 2002
          • Čeleď Acanthamoebidae Sawyer & Griffin, 1975 (Acanthamoeba, Dracoamoeba, Luapeleamoeba, Protacanthamoeba, Vacuolamoeba[11])
          • Čeleď Balamuthiidae Cavalier-Smith, 2004 (Balamuthia)
          • Čeleď Goceviidae Cavalier-Smith & Smirnov, 2011 em. Kudryavtsev et al., 2014 (Gocevia, Paragocevia, Endostelium)
          • Čeleď Pellitidae Smirnov & Kudryavtsev, 2005 (Pellita)
        • Řád Himatismenida Page, 1987
          • Podřád Tectiferina Cavalier-Smith & Smirnov, 2011
            • Čeleď Cochliopodiidae (P) De Saedeleer, 1934 (Cochliopodium, Coenopodium, Ovalopodium)
          • Podřád Parvamoebina Cavalier-Smith & Smirnov, 2011
            • Čeleď Parvamoebidae Cavalier-Smith & Smirnov, 2011 (Parvamoeba)
  • Podkmen CONOSA Cavalier-Smith, 1998
    • Infrakmen Semiconosia Cavalier-Smith, 2013 (P)[13]
      • Nadtřída Variosia Cavalier-Smith, 2016
        • Třída Variosea Cavalier-Smith, 2004 em. 2016
          • Řád Holomastigida Lauterborn, 1895
            • Čeleď Multiciliidae Poche, 1913 (Multicilia)
          • Řád Phalansteriida Hibberd, 1983
            • Čeleď Phalansteriidae Saville Kent, 1880–1881 (Phalansterium)
            • Čeleď Dictyamoebidae Cavalier-Smith, 2016 (Dictyamoeba)
            • Čeleď Arboramoebidae Cavalier-Smith, 2016 (Arboramoeba)
            • Čeleď Schizoplasmodiidae Cavalier-Smith, 2013 (Schizoplasmodium, Nematostelium, Ceratiomyxella)
            • Čeleď Rhizomonadidae Cavalier-Smith, 2013 (Rhizomonas)
            • Čeleď Rigidomastigidae Cavalier-Smith, 2013 (Rigidimastix)
            • Čeleď Trichonemidae Cavalier-Smith, 2016 (Trichonemum, Mitophora)
          • Řád Artodiscida Cavalier-Smith, 2013
            • Čeleď Artodiscidae Cavalier-Smith, 2013 (Artodiscus, Tetracilia)
          • Řád Varipodida Cavalier-Smith, 2004
            • Čeleď Filamoebidae Cavalier-Smith, 2004 (Filamoeba, Heliamoeba)
            • Čeleď Flamellidae Cavalier-Smith, 2016 (Flamella, Telaepolella)
          • Řád Protostelida Olive, 1967 (=Protosteliida)
            • Čeleď Protosteliidae Olive, 1962 em. Cavalier-Smith, 2016 (Protostelium, Planoprotostelium)
            • Čeleď Soliformovidae Cavalier-Smith, 2013 em. 2016 (Soliformovum, Grellamoeba)
            • Čeleď Acramoebidae Smirnov et al., 2008 (Acramoeba)
          • Řád Ramamoebida Cavalier-Smith, 2016
            • Čeleď Cavosteliidae Olive, 1964 em. Cavalier-Smith, 2013 (Cavostelium, Schizoplasmodiopsis, Tychosporium)
            • Čeleď Angulamoebidae Cavalier-Smith, 2016 (Angulamoeba)
            • Čeleď Ischnamoebidae Cavalier-Smith, 2016 (Ischnamoeba, Darbyshirella)
      • Nadtřída Mycetozoa de Bary, 1859 ex Rostafinski, 1873 (=Eumycetozoa) – hlenky (bez protostelid)
        • Třída Stelamoebea Cavalier-Smith, 2004 em. 2016
          • Podtřída Exosporeae Rostafinski, 1873 stat. n. Cavalier-Smith, 2016 (syn. Ceratiomyxomycetidae Martin, 1961)
            • Řád Protosporangida Cavalier-Smith, 2016
              • Čeleď Protosporangiidae Cavalier-Smith, 2016 (Protosporangium, Clastostelium)
            • Řád Ceratiomyxida Martin, 1961 ex Farr & Alexopoulos (Ceratiomyxa)
          • Podtřída Dictyostelia Olive, 1975 (nepřirozené tradiční rody Acytostelium, Dictyostelium, Polysphondylium)
          • Podtřída Myxogastria Fries, 1829 stat. n. Cavalier-Smith, 1993 (syn. Myxomycetes Link, 1883) (=Myxogastrea =Myxomycetes)
            • Nadřád Lucisporidia Cavalier-Smith, 2013
              • Řád Liceida Jahn, 1928 (Licea, Cribraria, Lindbladia, Reticularia)
              • Řád Trichiida Macbride, 1922 (Trichia, Arcyria, Minakatella, Dianema)
            • Nadřád Columellidia Cavalier-Smith, 2013
              • Řád Echinosteliida Martin, 1961 (Echinostelium, Clastoderma)
              • Řád Fuscisporida Cavalier-Smith, 2013 (Lamproderma, Stemonitis, Amaurochaete, Badhamia, Physarum)
    • Infrakmen Archamoebae Cavalier-Smith, 1993panoženky
      • Třída Archamoebea Cavalier-Smith, 1993 stat. n. 2004
        • Řád Mastigamoebida Frenzel, 1897
          • Čeleď Mastigamoebidae (P) Goldschmidt, 1907 (Dinamoeba, Mastigamoeba, Mastigina, Phreatamoeba)
          • Čeleď Endolimacidae Cavalier-Smith, 2004 (Endolimax, Iodamoeba, Endamoeba)
        • Řád Pelobiontida Page, 1976 em. Cavalier-Smith, 2016
          • Čeleď Pelomyxidae Schultze, 1877 em. Cavalier-Smith, 2016 (Pelomyxa, Mastigella)
          • Čeleď Tricholimacidae Cavalier-Smith, 2013 (Tricholimax)
        • Řád Rhizomastigida Doflein, 1916 em. Cavalier-Smith, 2013
          • Čeleď Rhizomastigidae Cavalier-Smith, 2013 (Rhizomastix)
        • Řád Entamoebida Cavalier-Smith, 1993
          • Čeleď Entamoebidae Chatton, 1925 (Entamoeba)
  • Amoebozoa incertae sedis:
    • Čeleď Stereomyxidae Grell, 1966 (Stereomyxa, Corallomyxa)

Výše uváděný systém byl publikován s tím, že zdaleka není potvrzena holofyletičnost jednotlivých taxonů. Ty nejproblematičtější taxony jsou označeny symbolem (P), značícím velkou pravděpodobnost nepřirozenosti (parafyletičnost či dokonce polyfyletičnost skupiny) – poznámky a reference za tímto symbolem uvádějí důvody. Za dostatečně prokázanou lze považovat holofyletičnost pouze tří skupin vyšší úrovně než řád, a sice Tubulinea, Archamoebea a Myxogastrea, [16] s menší jistotou pak i u (Eu)mycetozoa[17] (s tím, že není jasné, zda některé rody z původních protostelidních hlenek do ní nadále přirozeně spadají[18]; většina byla přesunuta do Variosea).

Jak ukazuje rychlý vývoj klasifikace i fylogenetické analýzy zmíněné v následujícím oddílu, systematika měňavkovců nadále není ustálená a lze očekávat její další změny, zejména spojené s upřesňováním příbuzenských vztahů a s tím spojeným vylučováním nepřirozených taxonů, ale i s objevy dalších rodů.

Fylogenetický stromEditovat

Pokrok ve vyjasňování vnitřních příbuzenských vztahů měňavkovců přinesla fylogenetická studie z r. 2017, na které se podíleli i čeští vědci.[13] Potvrdila, že Breviata patří do širší přirozené sesterské skupiny k měňavkovcům zvané Obazoa (zahrnující také apusomonády a Opisthokonta), jakož i nepřirozenost podříše/podkmene Lobosa. Bazální větvení Amoebozoa podle ní probíhá mezi Discosea a skupinou nazvanou Tevosa, zahrnující Conosa a z původních Lobosa lalokonohá Tubulinea a již dříve[9] nově identifikovanou skupinu Cutosea, tentokrát však v postavení sesterské skupiny k Conosa. V Conosa se bazálně odvětvují Variosea, zatímco pravé hlenky a panoženky vycházejí jako sesterské skupiny. Studie upřesnila i vnitřní vztahy v kladech Discosea a Tubulinea.

Aktuální představy (k r. 2017) tak zobrazuje následující fylogenetický strom:

Amoebozoa
Discosea

Centramoebia



Flabellinia



Tevosa

Tubulinea


Evosea

Cutosea


Conosa

Variosea



Mycetozoa/Eumycetozoa

Dictyostelia




Myxogastrea (=Myxomycetes)



Protosporangiida




Archamoebea

Entamoebidea


Mastigamoebaea

Mastigamoebida



Pelobiontida + Rhizomastigida









PoznámkyEditovat

  1. Od r. 2017 je uváděn podřád Sphaerothecina Kosakyan et al. 2016 s menším rozsahem – zahrnuje pouze Arcellidae a Netzeliidae[14]
  2. Od r. 2017 je většina rodů sloučena do Hyalospheniidae a zbytek uváděn jako incertae sedis[15]

ReferenceEditovat

  1. Amoebozoa na biolib.cz
  2. a b ČEPIČKA, Ivan; NEUSTUPA, Jiří; HAMPL, Vladimír. Protistologie: Amoebozoa [online]. Univerzita Karlova, přírodovědná fakulta: 2010. Dostupné online. 
  3. CAVALIER-SMITH, Thomas. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev.. 1998, svazek 73, čís. 3, s. 203-266. Dostupné online. PMID 9809012. (anglicky) 
  4. a b ADL, Sina M., et al.. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005, roč. 52, čís. 5, s. 399-451. Dostupné online. (anglicky) 
  5. CAVALIER-SMITH, Thomas; CHAO, Ema E.-Y.; OATES, Brian. Molecular phylogeny of Amoebozoa and evolutionary significance of the unikont Phalansterium. European Journal of Protistology.. 4. květen 2004, svazek 40, čís. 1, s. 21-48. Dostupné online. ISSN 0932-4739. DOI:10.1016/j.ejop.2003.10.001. (anglicky) 
  6. SMIRNOV, Alexey V.; NASSONOVA, Elena; PAWLOWSKI, Jan, Berney Cédric, Fahrni José, Bolivar Ignacio. Molecular Phylogeny and Classification of the Lobose Amoebae,. Protist. 12. červenec 2005, svazek 156, čís. 2, s. 129-142. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2005.06.002. (anglicky) 
  7. KATZ, Laura A.; GRANT, Jessica; WEGENER PARFREY, Laura, Anastasia Gant, Charles J. O’Kelly, O. Roger Anderson, Robert E. Molestina, Thomas Nerad. Subulatomonas tetraspora nov. gen. nov. sp. is a Member of a Previously Unrecognized Major Clade of Eukaryotes. Protist. 1. červenec 2011, svazek 162, čís. 5, s. 762-773. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2011.05.002. (anglicky) 
  8. SMIRNOV, Alexey V.; CHAO, Ema E.; NASSONOVA, Elena S., CAVALIER-SMITH Thomas. Revised Classification of Naked Lobose Amoebae (Amoebozoa: Lobosa). Protist. 28. červenec 2011, svazek 162, čís. 4, s. 545-570. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2011.04.004. (anglicky) 
  9. a b CAVALIER-SMITH, Thomas; CHAO, Ema E.; LEWIS, Rhodri. 187-gene phylogeny of protozoan phylum Amoebozoa reveals a new class (Cutosea) of deep-branching, ultrastructurally unique, enveloped marine Lobosa and clarifies amoeba evolution. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 18. březen 2016. Svazek 99, s. 275–296. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI:10.1016/j.ympev. 2016.03.023. PMID 27001604. (anglicky) 
  10. TEKLE, Yonas I.; ANDERSON, O. Roger; KATZ, Laura A.; MAURER-ALCALÁ, Xyrus X.; ROMERO, Mario Alberto Cerón; MOLESTINA, Robert. Phylogenomics of ‘Discosea’: A new molecular phylogenetic perspective on Amoebozoa with flat body forms. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. Elsevier Inc., 22. březen 2016. Svazek 99, s. 144-154. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. ISSN 1055-7903. DOI:10.1016/j.ympev.2016.03.029. PMID 27015898. (anglicky) 
  11. a b TICE, Alexander K., et al. Expansion of the molecular and morphological diversity of Acanthamoebidae (Centramoebida, Amoebozoa) and identification of a novel life cycle type within the group. Biology Direct [online]. Springer Nature, 28. prosinec 2016. Svazek 11, čís. 69. Dostupné online. ISSN 1745-6150. DOI:10.1186/s13062-016-0171-0. (anglicky) 
  12. BioLib: říše měňavkovci (Amoebozoa). Dostupné online
  13. a b c d KANG, Seungho; TICE, Alexander K.; SPIEGEL, Frederick W.; SILBERMAN, Jeffrey D.; PÁNEK, Tomáš; ČEPIČKA, Ivan; KOSTKA, Martin, KOSAKYAN, Anush; ALCÂNTARA, Daniel M. C.; ROGER, Andrew J.; SHADWICK, Lora L.; SMIRNOV, Alexej; KUDRJAVCEV, Alexander; LAHR, Daniel J. G.; BROWN, Matthew W. Between a Pod and a Hard Test: The Deep Evolution of Amoebae. Molecular Biology and Evolution [online]. Oxford University Press, 15. květen 2017. Svazek 34, čís. 9, s. 2258–2270. Dostupné online. Dostupné také na: [2]. Dále dostupné na: [3]. ISSN 1537-1719. DOI:10.1093/molbev/msx162. PMID 28505375. (anglicky) 
  14. GOMAA, Fatma; LAHR, Daniel J. G.; TODOROV, Milcho; LI, Jingchun; LARA, Enrique. A contribution to the phylogeny of agglutinating Arcellinida (Amoebozoa) based on SSU rRNA gene sequences. European Journal of Protistology [online]. Elsevier GmbH., 3. duben 2017. Svazek 59, s. 99-107. Dostupné online. Dostupné také na: [4]. PDF [5]. ISSN 0932-4739. DOI:10.1016/j.ejop.2017.03.005. PMID 28433921. (anglicky) 
  15. Microworld – world of amoeboid organisms. Taxonomy of Arcellinida. Dostupné online Archivováno 20. 11. 2018 na Wayback Machine.
  16. LAHR, Daniel J. G.; GRANT, Jessica; NGUYEN, Truc, Jian Hua Lin, Laura A. Katz. Comprehensive Phylogenetic Reconstruction of Amoebozoa Based on Concatenated Analyses of SSU-rDNA and Actin Genes. PLoS ONE [online]. Červenec 2011. Svazek 6, čís. 7. Dostupné online. ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0022780. (anglicky) 
  17. FIORE-DONNO, Anna Maria; NIKOLAEV, Sergey I.; NELSON, Michaela, Jan Pawlowski, Thomas Cavalier-Smith, Sandra L. Baldauf. Deep Phylogeny and Evolution of Slime Moulds (Mycetozoa). Protist. 5. srpen 2009, svazek 161, čís. 1, s. 55-70. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2009.05.002. (anglicky) 
  18. SHADWICK, Lora L.; SPIEGEL, Frederick W.; SHADWICK, John D. L., Brown Matthew W., Silberman Jeffrey D. Eumycetozoa = Amoebozoa?: SSUrDNA Phylogeny of Protosteloid Slime Molds and Its Significance for the Amoebozoan Supergroup. PLoS ONE [online]. Srpen 2009. Svazek 4, čís. 8. Dostupné online. ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0006754. (anglicky)