Tripartitní synapse

funkční integrace a fyzické blízkost presynaptické membrány, postsynaptické membrány a jejich proximální vazeb s přilehlými gliemi

Tripartitní synapse je funkční integrace a fyzické blízkost presynaptické membrány, postsynaptické membrány a jejich proximální vazeb s přilehlými gliemi, jakož i společné příspěvkytěchto tří synaptických složek k tvorbě aktivity v chemické synapsi.[1]

Tripartitní synapse se vyskytují v řadě míst v centrálním nervovém systému v blízkosti astrocytů[1] nebo Mullerových glií retinálních gangliových buněk[2] a Schwannových buněk u neuromuskulárním spoji.[3] Teorie tripartitní synapse byl poprvé představen v devadesátých letech 20. století jako reakce na rostoucím množství důkazů o tom, že glie nejsou pouze pasivní neuronální podpůrné buňky, ale místo toho hrají aktivní roli v integraci synaptických informací prostřednictvím obousměrné komunikace s neuronovými složkami synapse tím, že spojují neurotransmitery a gliotransmittery.[4]

Důkaz tripartitní synapseEditovat

O úloze astrocytů při integraci a zpracování synaptické integrace existuje několik důkazů:

  • Astrocyty jsou excitabilní buňky: V reakci na podněty z kterékoliv ze tří složek tripartitní synapsy jsou astrocyty schopné produkovat přechodné změny ve vlastních intracelulárních koncentracích vápníku uvolněním zásobníků vápníku z endoplazmatického retikula[5]
  • Astrocyty komunikují obousměrně s neurony: Prostřednictvím změn v excitabilitě koncentrace vápníku jsou astrocyty schopné detekovat neurotransmitery a jiné signály uvolněné z neuronů v synapse[5] a mohou uvolňovat své vlastní neurotransmitery nebo gliotransmittery[6] které jsou zase schopné modifikovat elektrofyziologickou excitabilitu neuronů.[7]
  • Astrocyty jsou schopny selektivně reagovat na podněty: Astrocyty hippocampal stratum oriens tvoří tripartitní synapse s axonálními projekcemi z alva. Alveální projekce mohou vytvářet buď glutamatergické nebo cholinergní synapse se stratum oriens, ale astrocyty této oblasti reagují se změnami koncentrace vápníku pouze na cholinergní aktivaci alveových projekcí.[8] To není způsobeno pouze citlivostí těchto astrocytů exkluzivně na acetylcholin, protože také reagují na glutamatergickou synaptickou aktivitu pocházející z odlišné oblasti mozku, Schafferova kolaterálu.[9]
  • Astrocyty integrují a modulují informace ze svých synaptických vstupů: Změny koncentrace vápníku v odpovědi na současnou stimulaci dvěma typy neurotransmiterů nejsou vždy prostý součet (součet je nárůst intracelulární koncentrace vápníku v astrocytu v reakci na dva současné stimuly, které by byl ekvivalentem přidávání změn koncentrace vápníku, které by se vyskytovaly v odezvě na každou stimulaci jednotlivě) účinků každého jednotlivého vstupu, ale se liší podle kombinací vysílačů a frekvence stimulace. Hippokampální vrstva orientačních astrocytů, které reagují na synaptickou aktivitu z glutamatergických neuronů pocházejících z Schafferova kolaterálu a cholinergních neuronů pocházejících z alva, způsobují změny v intracelulárních koncentracích vápníku, které jsou nelineární se silou synaptického vstupu.[9] Dále jsou tyto stejné stimuly schopné produkovat buď zesílenou odpověď koncentrace vápníku při nízkých frekvencích stimulace nebo reakci s depresivní koncentrací vápníku při vysokých kmitočtech stimulace.[9]

ReferenceEditovat

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Tripartite synapse na anglické Wikipedii.

  1. a b ARAQUE, A. Tripartite synapses: glia, the unacknowledged partner.. Trends in Neurosciences. 22 May 1999, s. 208–215. DOI:10.1016/s0166-2236(98)01349-6. PMID 10322493. (anglicky) 
  2. NEWMAN, EA. Modulation of neuronal activity by gliaal cells in the retina.. The Journal of Neuroscience. 1 June 1998, s. 4022–4028. (anglicky) 
  3. ROCHON, D. Synapse-glia interactions at the mammalian neuromuscular junction.. The Journal of Neuroscience. 1 June 2001, s. 3819–3829. (anglicky) 
  4. PEREA, Gertrudis. Tripartite synapses: astrocytes process and control synaptic information. Trends in Neurosciences. 15 July 2009, s. 421–431. DOI:10.1016/j.tins.2009.05.001. PMID 19615761. (anglicky) 
  5. a b PEREA, Gertrudis. Glial calcium signaling and neuron–glia communication. Cell Calcium. September 2005, s. 375–382. DOI:10.1016/j.ceca.2005.06.015. (anglicky) 
  6. [s.l.]: [s.n.] 
  7. NEWMAN, E.A. New roles for astrocytes: regulation of synaptic transmission. Trends in Neurosciences. 2003, s. 536–542. DOI:10.1016/s0166-2236(03)00237-6. PMID 14522146. (anglicky) 
  8. ARAQUE, Alfonso. Synaptically released acetylcholine evokes Ca2+ elevations in astrocytes in hippocampal slices. The Journal of Neuroscience. 1 April 2002, s. 2443–2450. PMID 11923408. (anglicky) 
  9. a b c PEREA, Gertrudis. Properties of Synaptically Evoked Astrocyte Calcium Signal Reveal Synaptic Information Processing by Astrocytes. The Journal of Neuroscience. 16 March 2005, s. 2192–2203. DOI:10.1523/jneurosci.3965-04.2005. PMID 15745945. (anglicky)