Plastidová DNA: Porovnání verzí

[[Soubor:Chloroplast.svg|thumbnáhled|upright=1.7|Schéma [[chloroplast]]u, pod číslem 11 je chloroplastová DNA<br />

| strany = 392-402392–402

| [[Soubor:CpDNA icon.svg|90px]] || plastidová DNA: řetězec 203&nbsp;395 párů [[nukleová báze|bází]]<br /> má délku asi 0,07 milimetru<br /> (výpočet dle The Physics Factbook<ref>{{citace elektronické monografie| url = http://hypertextbook.com/facts/1998/StevenChen.shtml | titul = Length of a Human DNA Molecule; The Physics Factbook| autor = Glenn Elert a jeho studenti|}}</ref>)

| strany = 267-273267–273

[[Soubor:Chlamydomonas6-1.jpg|thumbnáhled|leftvlevo|V&nbsp;řase ''[[Chlamydomonas]]'' byla poprvé dokázána přítomnost plastidové DNA<br />(zvětšení: 10&nbsp;000×, [[rastrovací elektronový mikroskop]])]]

| strany = 41-4641–46

| strany = 383-391383–391

}}</ref> O&nbsp;rok později následovaly v&nbsp;rychlém sledu zprávy o&nbsp;izolaci plastidové DNA z&nbsp;nejrůznějších rostlin.<ref name="years" /> Dalším úspěchem vědy byla [[Sekvenování DNA|sekvenace]] kompletního chloroplastového genomu. Poprvé se tak stalo u&nbsp;[[porostnice mnohotvárná|porostnice mnohotvárné]] (''Marchantia polymorpha'')<ref>{{citace elektronické monografie | jazyk = anglicky | url = http://hordeum.oscs.montana.edu/class/CHLORLEC.html | titul = Chloroplast Genome Structure; Structural Genomics, PS480 | vydavatel = The Barley Information Server at Montana State University | datum přístupu = 2009-03-03 | url archivu = https://web.archive.org/web/20090224030215/http://hordeum.oscs.montana.edu/class/CHLORLEC.html | datum archivace = 2009-02-24 | nedostupné = ano }}</ref> Dodnes pak bylo osekvenováno více než 150&nbsp;plastomů (genomů v&nbsp;plastidech).<ref>{{citace elektronické monografie| jazyk= anglicky | url= http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/genlist.cgi?taxid=2759&type=4&name=Eukaryotae%20Organelles| titul = Eukaryotae Organelles Taxonomy / List | vydavatel=[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]}}</ref>

| strany = 6795-68016795–6801

Sekvenace DNA z&nbsp;plastidů dnes pomáhá vědcům odhalovat například [[evoluce|evoluci]] eukaryotických organizmů, zejména těch s&nbsp;plastidem. Na základě těchto sekvencí se například zjišťuje, kolik [[Endosymbiotická teorie#Sekundární plastidy|sekundárních endosymbióz]] proběhlo v&nbsp;evolučním stromu eukaryot, jak probíhá genový transfer z&nbsp;organely do jádra či jaké jsou vývojové vztahy mezi různými skupinami eukaryot.<ref name="Arabidopsis" /> Mnohé studie využívají drobných rozdílů mezi pDNA jednotlivých [[druh (biologie)|druhů]]ů téhož [[rod (biologie)|rodu]] za účelem zjištění přesných příbuzenských vztahů mezi těmito druhy.<ref>{{citace periodika

| doi = 10.3732/ajb.91.7.1086

| ročník = 91

| číslo = 7

| strany = 1086-10981086–1098

| příjmení = Butterworth

| jméno = Charles A.

| spoluautoři = Robert S. Wallace

| titul = Phylogenetic studies of Mammillaria (Cactaceae)--insights from chloroplast sequence variation and hypothesis testing using the parametric bootstrap

| periodikum = Am. J. Bot.

| datum = 2004-07-01

| url = http://www.amjbot.org/cgi/reprint/91/7/1086

| strany = 9996-100019 996 – 10 001

S&nbsp;výjimkou [[nukleomorf]]u, který je odlišného původu než běžná plastidová DNA, má řetězec pDNA zřejmě tvar uzavřené smyčky a označuje se tedy tradičně jako kruhový, podobně jako u&nbsp;většiny [[prokaryota|prokaryotických]] organizmů.<ref name="molbio" /> Některé současnější studie však podtrhují skutečnost, že plastidová DNA je o&nbsp;poznání komplikovanější struktura, která svoji stavbu mění v&nbsp;čase a cirkulární typ se objevuje spíše vzácněji.<ref>{{Citace periodika| doi = 10.1105/tpc.160771| issn = 1040-4651| ročník = 16| číslo = 7| strany = 1661-61661–6| příjmení = Bendich| jméno = Arnold J.| titul = Circular chloroplast chromosomes: the grand illusion| periodikum = The Plant Cell| datum = 2004-07| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15235123}}</ref><ref>{{Citace periodika| doi = 10.2307/1223406| issn = 00400262| ročník = 44| číslo = 3| strany = 363-376363–376| příjmení = Boisselier-Dubayle| jméno = M. C.| spoluautoři = Jubier M. F.; Lejeune, B.; Bischler, H.| titul = Genetic Variability in the Three Subspecies of Marchantia polymorpha (Hepaticae): Isozymes, RFLP and RAPD Markers| periodikum = Taxon| datum = 1995-08| url = http://www.jstor.org/stable/1223406}}</ref> U&nbsp;[[kukuřice setá|kukuřice]] byly dokonce pozorovány lineární, složitě větvené [[chromozom]]y a zastoupení kruhových molekul činilo pouze 3–4 %.<ref>{{Citace periodika

| strany = 953-70953–70

Množství plastidové DNA přítomné v&nbsp;buňce samozřejmě v&nbsp;první řadě závisí na počtu plastidů v&nbsp;buňce, ale dále pak také na počtu samotných molekul DNA v&nbsp;jednom plastidu a za třetí na velikosti plastidové DNA. Řasa ''[[Chlamydomonas]]'' má jen jeden chloroplast, avšak ten obsahuje až 80 molekul DNA. Listy [[kukuřice setá|kukuřice]] obsahují v&nbsp;každé buňce 20–40 chloroplastů, každý chloroplast obsahuje ale 20–40 molekul DNA. U&nbsp;kukuřice tvoří plastidová DNA 15 % celkového genomu v&nbsp;buňce, u&nbsp;řasy ''Chlamydomonas'' jen 7 %.<ref>{{citace monografie |autor = Alberts, Bruce et al.|rok=2002|titul= The Molecular Biology of the Cell; Table 14-2. Relative Amounts of Organelle DNA in Some Cells and Tissues | edice=4th. ed|vydavatel = Garland Science | isbn=0-8153-3218-1 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.table.2607rid=mboc4.section.2599#2604}}</ref>

Velikost plastidového genomu je však velice rozmanitá. Zatímco u&nbsp;[[zelené řasy]] ''[[Stigeoclonium helveticum]]'' dosahuje 223&nbsp;902 párů [[nukleová báze|bází]] a představuje největší dosud známý plastidový genom,<ref>{{Citace periodika | autor=Bélanger A.S., Brouard J.S., Charlebois P., Otis C., Lemieux C., Turmel M. | titul=Distinctive architecture of the chloroplast genome in the chlorophycean green alga Stigeoclonium helveticum |periodikum periodikum=Mol. Genet. Genomics | ročník=276 | číslo=5 | strany=464–77 | rok=2006 | měsíc=November | pmid=16944205 | doi=10.1007/s00438-006-0156-2 | url=http://www.springerlink.com/content/y8120n32p456j619/ }}{{Nedostupný zdroj}}</ref> u&nbsp;některých organizmů, které druhotně ztratily schopnost [[fotosyntéza|fotosyntézy]], mají plastidové genomy mnohem menší velikost.<ref name="reduction">{{Citace periodika| doi = 10.1007/s00294-008-0208-8| issn = 0172-8083| ročník = 54| číslo = 3| strany = 111-21111–21| příjmení = Krause| jméno = Kirsten| titul = From chloroplasts to "cryptic" plastids: evolution of plastid genomes in parasitic plants| periodikum = Current Genetics| datum = 2008-09| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18696071}}</ref> Velmi malé plastomy (asi okolo 35–40 tisíc párů bází) mají například zelené řasy rodu ''[[Helicosporidium]]''<ref>{{Citace periodika |autor=de Koning AP, Keeling PJ |titul=The complete plastid genome sequence of the parasitic green alga Helicosporidium sp. is highly reduced and structured |periodikum =BMC Biol. |ročník=4 |číslo= | strany=12 | rok=2006 | pmid=16630350 |pmc=1463013 | doi=10.1186/1741-7007-4-12 | url=http://www.biomedcentral.com/1741-7007/4/12}}</ref> nebo [[výtrusovci]] (Apicomplexa) druhů ''[[Eimeria tenella]]''<ref>{{Citace periodika| url=|periodikum =Gene|ročník=321|číslo=| strany=39–46| rok=2003|autor=Cai, X.|spoluautoři=Fuller A.L., McDougald L.R., Zhu G.|titul=Apicoplast genome of the coccidian ''Eimeria tenella''| doi=| doilabel=}}</ref> či ''[[Plasmodium falciparum]]''.<ref>{{Citace periodika| doi = 10.1111/j.1365-2958.2005.04538.x| issn = 0950-382X| ročník = 56| číslo = 1| strany = 81-981–9| příjmení = Chaubey| jméno = Sushma| spoluautoři = Ambrish Kumar, Divya Singh, Saman Habib| titul = The apicoplast of Plasmodium falciparum is translationally active| periodikum = Molecular Microbiology| datum = 2005-04| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15773980}}</ref> U&nbsp;[[vyšší rostliny|vyšších rostlin]] má nejmenší genom rovněž parazitická rostlina, která se jmenuje ''[[Epifagus virginiana]]'', a to něco málo přes 70&nbsp;000 párů bází.<ref>{{Citace periodika| issn = 0027-8424| ročník = 89| číslo = 22| strany = 10648-5210 648 – 10 652| příjmení = Wolfe| jméno = K. H.| spoluautoři = Morden, C.W; Palmer, J.D.| titul = Function and evolution of a minimal plastid genome from a nonphotosynthetic parasitic plant| periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America| datum = 1992-11-15| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1332054}}</ref>

[[Soubor:Plastid DNA scheme.svg|thumbnáhled|Obecné schéma chloroplastové DNA: [[small single copy|SSC]] (small single copy), dva regiony [[Palindrom (genetika)|inverted repeats]]&nbsp;a [[large single copy|LSC]] (large single copy)]]

Kruhový plastidový genom (zejména u&nbsp;rostlin) má poměrně stabilní strukturu, u&nbsp;níž se dají vysledovat některé zákonitosti. Například chloroplastová DNA [[tabák]]u&nbsp;(''Nicotiana'') a [[játrovky]] (''Marchantiophyta'') je téměř stejná.<ref name="molbio" /> Obvykle se na ní rozlišují dvě oblasti, jejichž sekvence jsou obsažené v&nbsp;cpDNa vždy jen jednou&nbsp;–tzv. [[large single copy]] (LSC) a [[small single copy]] (SSC). Mezi nimi se nachází dvě oblasti, které obsahují tutéž sekvenci, ale s&nbsp;obráceným pořadím komplementárních bází. Tato část se označuje jako [[Palindrom (genetika)|inverted repeat]] (IR), vyskytuje se u&nbsp;téměř všech rostlin a kóduje například geny pro [[RRNA|ribozomální RNA]]. I když jsou geny kódované v&nbsp;IR u různých druhů odlišné, v&nbsp;rámci jedné kruhové molekuly jsou vždy obě sekvence zmíněného regionu až na směr zcela shodné a není znám mechanismus, který to způsobuje.<ref>{{citace monografie|příjmen=Griffiths | titul = An introduction to genetic analysis | jméno = Anthony J. F. | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=iga.section.3430| kapitola = Structure of organelle chromosomes|rok=2000|vydavatel=Freeman|místo=New York|jazyk=anglicky}}</ref> Tento region zřejmě stabilizuje DNA před výraznějšími strukturními změnami. Inverted repeat přesto zcela chybí u&nbsp;zástupců čeledi [[bobovité|bobovitých]] (''Fabaceae'') a u&nbsp;některých [[jehličnany|jehličnanů]] ([[borovice]], [[douglaska]]).<ref>{{Citace periodika| ročník = 85| číslo = 11| strany = 3898–3902| příjmení = Strauss| jméno = S. H.| spoluautoři = Palmer, J.D.; Howe, G.T.; Doerksen, A.H.| titul = Chloroplast genomes of two conifers lack a large inverted repeat and are extensively rearranged.| periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America| datum = 1988-06| url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=280327&amp;rendertype=abstract}}</ref> Je zřejmé, že plastidová DNA v&nbsp;různých liniích fotosyntetizujících organizmů prochází značnými strukturními změnami a někdy se značně odlišuje od zmiňovaného modelu. U&nbsp;některých [[obrněnky|obrněnek]] (Dinoflagellata) je například plastom zřejmě rozdělen do množství drobných kruhových molekul o&nbsp;délce jen asi 2–3 tisíce párů bází. Každý kruh obsahuje obvykle jeden gen, někdy však dva nebo také vůbec žádný.<ref>{{Citace periodika| doi = 10.1098/rstb.2002.1176| issn = 0962-8436| ročník = 358| číslo = 1429| strany = 99-10699–106; discussion 106-7| příjmení = Howe| jméno = Christopher J.| spoluautoři = Adrian C. Barbrook, V. Lila Koumandou, R. Ellen R. Nisbet, Hamish A. Symington, Tom F. Wightman| titul = Evolution of the chloroplast genome| periodikum = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences| datum = 2003-01-29| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12594920}}</ref>

Rovněž počet plně funkčních ([[transkripce (DNA)|přepisovaných]] a [[translace (biologie)|translatových]]) [[gen]]ů je velice rozmanitý. Řádově obsahuje jedna molekula pDNA několik desítek či stovek genů, chloroplasty vyšších rostlin obvykle kolem 120 genů.<ref name="molbio" /> Tyto geny kódují čtyři molekuly [[rRNA|ribozomální RNA]] a 20 ribozomálních proteinů (podílející se na stavbě [[ribozom]]ů v&nbsp;chloroplastech), asi 30 různých [[tRNA|transferových RNA]], dále několik podjednotek chloroplastové [[RNA polymeráza|RNA polymerázy]], několik součástí [[fotosystém]]ů I&nbsp;a II a [[ATP syntáza|ATP syntázy]] účastnící se [[fotosyntéza|fotosyntézy]] v&nbsp;chloroplastech, několik enzymů [[elektronový transportní řetězec|elektronového transportního řetězce]], jednu [[podjednotka|podjednotku]] enzymu [[Rubisco|RuBisCO]] a další proteiny, některé s&nbsp;neznámou funkcí.<ref name="molbio" /> Z&nbsp;tohoto přehledu je poměrně zřejmé, že chloroplast není soběstačný a všechny jeho ostatní součásti, namátkou například malé podjednotky enzymu RuBisCO,<ref>{{Citace elektronické monografie

| strany = 393-398393–398

}}{{Nedostupný zdroj}}</ref> jsou transportovány z&nbsp;vnějšku z&nbsp;[[cytoplazma|cytoplazmy]]. K&nbsp;této situaciusituaci přispěl proces [[horizontální přenos genetické informace|horizontálního transferu]] DNA z&nbsp;pDNA do jaderné DNA (viz [[Plastidová DNA#Evoluce|níže]]).

[[Soubor:Chloroplast ribosome.jpg|thumbnáhled|upright 1.3|[[Ribozom]] v&nbsp;chloroplastech slouží k&nbsp;[[translace (biologie)|translaci]] RNA, která vznikla [[Transkripce (DNA)|přepisem]] pDNA]]

Na [[Transkripce (DNA)|transkripci]] plastidové DNA se podílí dvě [[RNA polymeráza|RNA polymerázy]]. První, složená z&nbsp;více jednotek, je kódovaná z&nbsp;velké části (vyjma [[podjednotka|podjednotky]] sigma) geny přítomnými v&nbsp;pDNA. Proto se anglicky označuje tato polymeráza jako ''plastid-encoded RNA polymerase'' čili PEP. PEP je velice podobná RNA polymerázám [[bakterie|bakterií]], zejména [[sinice|sinic]]. Druhá RNA polymeráza v&nbsp;chloroplastu se skládá pouze z&nbsp;jedné podjednotky a je kódovaná geny v&nbsp;samotném [[buněčné jádro|buněčném jádře]] (tzv. ''nucleus-encoded RNA polymerase'', NEP). U&nbsp;organizmů s&nbsp;plastidy, které již ztratily svou fotosyntetickou funkci (např. mnohé [[parazitické rostliny]]), dochází obvykle ke ztrátě genů pro RNA polymerázu.<ref>{{Citace periodika| doi = 10.1007/s11008-005-0081-1| ročník = 39| číslo = 5| strany = 661-674661–674| příjmení = Lysenko| jméno = E.| spoluautoři = Kuznetsov, V.| titul = Plastid RNA Polymerases| periodikum = Molecular Biology| rok = 2005| url = http://dx.doi.org/10.1007/s11008-005-0081-1}}</ref>

K&nbsp;[[translace (biologie)|translaci]] (syntéze proteinů) dochází na [[ribozom]]ech prokaryotického typu přímo uvnitř v&nbsp;plastidech. Tyto ribozomy jsou velice podobné ribozomům bakterií svou stavbou i&nbsp;citlivostí k&nbsp;[[antibiotikum|antibiotikům]]. Syntéza proteinů začíná v&nbsp;chloroplastech translací [[N-formylmethionin]]u, zatímco pro eukaryota je typický [[methionin]].<ref name="molbio" /> [[Exprese genu|Genová exprese]], tzn. vlastně míra syntézy určitých proteinů, je kontrolována zejména mírou translace na ribozomech, a je poněkud komplikovanější než u&nbsp;prokaryot. Je tak umožněna koordinace syntézy proteinů v&nbsp;jádře a plastidu.<ref>{{Citace periodika| doi = 10.1371/journal.pbio.0050209| issn = 1545-7885| ročník = 5| číslo = 8| strany = e209| příjmení = Manuell| jméno = Andrea L| spoluautoři = Joel Quispe, Stephen P Mayfield| titul = Structure of the chloroplast ribosome: novel domains for translation regulation| periodikum = PLoS Biology| datum = 2007-08| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17683199}}</ref>

K&nbsp;[[replikace DNA|replikaci]] genomu v&nbsp;plastidech dochází obvykle zcela průběžně, nezávisle na fázi [[buněčný cyklus|buněčného cyklu]], v&nbsp;níž se eukaryotická buňka nachází. Některý řetězec se tak zřejmě v&nbsp;určitém období zreplikuje i&nbsp;několikrát, zatímco jiná kopie vůbec. Přesto k&nbsp;určité regulaci replikace dochází.<ref name="molbio" /> Ústřední roli v&nbsp;něm zřejmě hrají plastidové [[DNA polymeráza|DNA polymerázy]], označované v&nbsp;některých studiích jako Os-PolI-like (Os je zkratka pro rostlinu ''[[Rýže setá|Oryza sativa]]'', z&nbsp;níž byl enzym izolován). Tyto jsou kódované jaderným genomem a vykazující značnou podobnost s&nbsp;[[DNA polymeráza I|polymerázou I]] sinic.<ref>{{Citace periodika| doi = 10.1016/j.bbrc.2005.06.052| issn = 0006-291X| ročník = 334| číslo = 1| strany = 43-5043–50| příjmení = Mori| jméno = Yoko| spoluautoři = Seisuke Kimura, Ai Saotome, Nobuyuki Kasai, Norihiro Sakaguchi, Yukinobu Uchiyama, Toyotaka Ishibashi, Taichi Yamamoto, Hiroyuki Chiku, Kengo Sakaguchi| titul = Plastid DNA polymerases from higher plants, Arabidopsis thaliana| periodikum = Biochemical and Biophysical Research Communications| datum = 2005-08-19| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15993837}}</ref> Samotný průběh replikace je zřejmě poměrně odlišný od replikace jaderné DNA, už jen z&nbsp;důvodu, že pDNA je obvykle popisována jako kruhová. Replikace začíná v&nbsp;typickém případě na dvou místech vzdálených 7000 párů bází, tedy v&nbsp;každém vláknu na jednom místě. DNA polymerázy na obou vláknech tvoří charakteristické [[D-loop]]s, které se k&nbsp;sobě přibližují, nakonec splývají, ale každá DNA polymeráza pokračuje svým směrem, čímž postupně vzniká kruhová molekula, z&nbsp;níž na jedné straně vyhřezává dceřiný půlkruhovitý řetězec.<ref>{{Citace periodika| ročník = 104| číslo = 1| strany = 1-91–9| příjmení = Heinhorst| jméno = S.| spoluautoři = Cannon, G.C.| titul = DNA replication in chloroplasts| periodikum = J Cell Sci| datum = 1993-01-01| url = http://jcs.biologists.org/cgi/reprint/104/1/1}}</ref>

[[Soubor:Cladogram chloroplast.svg|thumbnáhled|leftvlevo|upright=1.7|Na tomto [[fylogenetický strom|fylogenetickém stromu]] [[eukaryota|eukaryot]] je zachycena jedna z&nbsp;představ, jak vznikaly [[plastid]]y. Modrá šipka od bakterií ke skupině ''[[rostliny|Archaeplastida]]'' znázorňuje primární endosymbiózu, zbylé dva červené proužky znázorňují endosymbiózu sekundární<br />(představa o&nbsp;vzniku plastidů dle<ref>{{Citace periodika | doi = 15306349| issn = 0962-8452| ročník = 271| číslo = 1545| strany = 1251-621251–62| autor= Cavalier-Smith, Thomas| titul = Only six kingdoms of life| periodikum = Proceedings. Biological Sciences / The Royal Society| | rok = 2004| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15306349 |jazyk=anglicky}}</ref>, aktualizace systému dle<ref name="adl">{{citace periodika | autor = Adl, Sina M., et al | titul = The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists | periodikum = Journal of Eukaryotic Microbiology | rok = 2005 | ročník = 52 | číslo = 5 | strany = 399-451399–451 | url = http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x | jazyk = anglicky | příjmení = | jméno = | datum přístupu = 2009-03-14 | url archivu = https://web.archive.org/web/20170914143519/http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x | datum archivace = 2017-09-14 | nedostupné = ano }} {{Wayback|url=http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x |date=20170914143519 }}</ref>)]]

Tzv. primární plastidy však pochází ze [[sinice|sinic]] a vznikly pravděpodobně pouze jednou, a to u&nbsp;[[rostliny|rostlin]], které v&nbsp;širším pojetí zahrnují nejen [[zelené rostliny]] (''Viridiplantae''), ale i&nbsp;[[ruduchy]] (''Rhodophyta'') a [[Glaucophyta|glaukofyty]] (''Glaucophyta'').<ref>{{citace periodika | autor = Hedges S. B., Blair J. E., Venturi M. L., Shoe J. L | titul = A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life. | periodikum = BMC Evol Biol | rok=2004 |měsíc=Jan | pmid = 15005799 | číslo = 28;4:2. | url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15005799 |jazyk=anglicky}}</ref> Plastidy u&nbsp;jiných druhů fotosyntetizujících eukaryot vznikly především [[Endosymbiotická teorie#Sekundární plastidy|sekundární endosymbiózou]], tedy pohlcením jedné ze skupin rostlin. Pohlcením ruduchy vznikly plastidy (někdy kvůli svému původu zvané [[Chloroplast|rhodoplasty]]) např. u&nbsp;různých [[Stramenopila|heterokont]] (Heterokonta) a [[rozsivky|rozsivek]] (Bacillariophyceae), pohlcením zelené řasy vznikly plastidy u&nbsp;[[Chlorarachniophyta]], některých [[krásnoočka|krásnooček]] (Euglenozoa) a jedné [[obrněnky]] (Dinoflagellata).<ref name="mutualismus">{{Citace monografie | příjmení = Čepička| jméno = Ivan |příjmení2 = Kolář |jméno2 = Filip |příjmení3 = Synek | jméno3 = Petr | titul = Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text&nbsp;– biologická olympiáda 2007–2008 | vydavatel = NIDM ČR | místo = Praha | rok = 2007| isbn = | strany = 87}}</ref>

| strany = 12246-1225112 246 – 12 251

| jméno = William

V&nbsp;souvislosti s&nbsp;horizontálním transferem je možno uvést, že neprobíhá jen výměna genomu mezi plastidem a jádrem, ale i&nbsp;mezi plastidem a [[mitochondrie|mitochondrií]]. Přenos opačným směrem, tzn. z&nbsp;vnějšího prostředí do plastidu, je zřejmě jev vzácnější, ačkoliv i&nbsp;tento případ byl zaznamenán. V&nbsp;tom případě se obvykle do plastidové DNA začleňuje sekvence genů některých [[bakteriofág]]ů (jev rovněž zvaný [[Transdukce (genetika)|transdukce]]) nebo např. sekvence parazitické bakterie ''[[Agrobacterium tumefaciens]]''.<ref>{{Citace periodika| doi = 10.1007/BF00020448| ročník = 46| číslo = 1| strany = 329-337329–337| příjmení = Cerutti| jméno = Heriberto| spoluautoři = André Jagendorf| titul = Movement of DNA across the chloroplast envelope: Implications for the transfer of promiscuous DNA| periodikum = Photosynthesis Research| datum = 1995-11-01| url = http://dx.doi.org/10.1007/BF00020448}}</ref>

Dědičnost pDNA při [[pohlavní rozmnožování|pohlavním rozmnožování]] souvisí se způsobem přenosu [[semiautonomní organela|semiautonomních organel]] z&nbsp;[[pohlavní buňka|pohlavních buněk]] do vznikající [[zygota|zygoty]]. Asi u&nbsp;dvou třetin vyšších rostlin se pDNA přenáší pouze ze samičích pohlavních buněk (maternálně, samčí chloroplasty z&nbsp;[[pyl|pylových zrn]] tedy nevstupují do zygoty). U&nbsp;zbytku vyšších rostlin je v&nbsp;zygotě přítomna kombinace samčích i&nbsp;samičích chloroplastů a dědičnost pDNA je tedy biparentální.<ref name="molbio" /> Dá se říci, že maternální dědičnost projevuje většina [[krytosemenné|krytosemenných]] (ačkoliv některé jsou také biparentální). Zejména u&nbsp;některých [[nahosemenné|nahosemenných]] však byla objevena výhradně paternální dědičnost, tzn. že všechna plastidová DNA v&nbsp;potomstvu pochází z&nbsp;pylového zrna. Mechanismy odstranění plastidů jednoho pohlaví jsou obvykle komplikovaná a mohou působit před nebo po [[oplodnění|oplození]].<ref>{{Citace periodika| doi = 10.1111/j.1469-185X.1982.tb00373.x| ročník = 57| číslo = 4| strany = 527-569527–569| příjmení = Whatley| jméno = Jean M.| titul = ULTRASTRUCTURE OF PLASTID INHERITANCE: GREEN ALGAE TO ANGIOSPERMS| periodikum = Biological Reviews| datum = 1982| url = http://dx.doi.org/10.1111/j.1469-185X.1982.tb00373.x}}</ref>

* {{citace monografie| editoři = Bock, Ralph | titul = Cell and Molecular Biology of Plastids | url = https://archive.org/details/cellmolecularbio00bock | edice = Topics in Current Genetics | svazek edice = 19 | isbn = 978-3-540-75375-9| rok=2007 | strany=[https://archive.org/details/cellmolecularbio00bock/page/n534 524]| vydavatel=Springer| místo=Heidelberg }}

* {{en}} [httphttps://hordeumweb.oscsarchive.montanaorg/web/20080907120004/http://www.oberlin.edu/classbiology/CHLORLECfaculty/Moore/plastids.html ChloroplastPlastid Genome StructureEvolution –and staršíFlowering textPlant (syllabusPhylogenetics přednášky)– článek o&nbsp;plastidovém genomu plastidů]