Cytoplazmatická membrána: Porovnání verzí

Odebráno 84 bajtů ,  před 7 lety
m
{{Překlady}} hned pod nadpis Reference; kosmetické úpravy
m (napřímení odkazu)
m ({{Překlady}} hned pod nadpis Reference; kosmetické úpravy)
'''[[Cytoplazma]]tická [[membrána]]''' (''také '''plazmatická membrána''', '''plazmalema''''') je tenký [[semipermeabilita|semipermeabilní]] obal ohraničující vnitřek [[buňka|buňky]] od vnějšího prostředí a kontrolující pohyb látek do buňky a ven z buňky <ref>[http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/C/CellMembranes.html Kimball's Biology Pages], Cell Membranes</ref> <ref name=MBOC>{{cite book |author=Alberts B, Johnson A, Lewis J, ''et al.'' |title=Molecular Biology of the Cell |edition=4th |isbn=0-8153-3218-1 |year=2002 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.section.1864 |publisher=Garland Science |location=New York}}</ref>
Buněčná membrána je selektivně permeabilní pro ionty a organické [[molekula|molekuly]], a v zásadě chrání buňku před vnějšími vlivy. Skládá se z [[lipidová dvouvrstva|lipidové dvouvrstvy]] se zakotvenými proteiny. Buněčná membrána se podílí na různých buněčných procesech jako buněčná [[adheze]], výměna [[Ion| iontů]] a buněčná signalizace, také slouží jako cílová struktura pro několik extrabuněčných struktur, včetně buněčné stěny, [[glykokalyx|glykokalyxu]]u a vnitřního buněčného [[cytoskelet]]u. Cytoplazmatická membrána může být uměle vytvořena.<ref name="JACS-20111229">{{cite journal |last1=Budin |first1=Itay|last2=Devaraj |first2=Neal K. |title=Membrane Assembly Driven by a Biomimetic Coupling Reaction|url=http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/ja2076873|journal=[[Journal of the American Chemical Society]] |date=December 29, 2011 |volume=134 (2) |pages=751–753 |doi=10.1021/ja2076873|accessdate=February 18, 2012 }}</ref><ref name="SD-20120125">{{cite web |author=Staff |title=Chemists Synthesize Artificial Cell Membrane|url=http://www.sciencedaily.com/releases/2012/01/120125132822.htm|date=January 25, 2012 |publisher=[[ScienceDaily]]|accessdate=February 18, 2012}}</ref><ref name="KZ-20120126">{{cite web |author=Staff|title=Chemists create artificial cell membrane|url=http://www.kurzweilai.net/chemists-create-artificial-cell-membrane|date=January 26, 2012 |publisher=[[Ray Kurzweil|kurzweilai.net]]|accessdate=February 18, 2012 }}</ref>
 
== Funkce ==
Přechod skrz membránu je uskutečněn fúzováním membrány s váčkem a vyprázdněním obsahu váčku ven z buňky.
 
== Bakterie ==
[[Gramnegativní bakterie]] mají plazmatickou membránu a [[vnější membrána|vnější membránu]] oddělené [[periplazmatický prostor|periplazmatickým prostorem]]. Jiné prokaryotické organizmy mají jen plazmatickou membránu. Prokaryotické buňky jsou také obklopeny buněčnou stěnou složenou z [[peptidoglykan|peptidoglykanu]]u (aminokyseliny a cukry). Některé [[eukaryotická buňka|eukaryotické buňky]] také mají buněčné stěny, ale ty neobsahují peptidoglykan.
 
== Struktura ==
=== Lipidová dvouvrstva ===
Lipidová dvouvrstva se formuje procesem [[self-assambly]], což znamená, že se formuje spontánně. Buněčná membrána primárně obsahuje
tenkou vrstvu amfipatických [[fosfolipid|fosfolipidů]]ů, které se spontánně sestavují do tzv. [[hydrofobní|hydrofobního]]ho ocasu, který je z obou stran izolován polárními tekutinami. To má za následek, že se oblast více [[hydrofilní]] hlavičky asociuje s intracelulárním a extracelulárním do tvaru výsledné spojité lipidové dvouvrstvy. Na formaci lipidové dvouvrstvy se podílejí různé síly jako [[van der Waalsovy síly|van der Waalsovy]], [[elektrostatická interakce|elektrostatické]], [[hydrogenní síla|hydrogenní]] a [[nekovalentní interakce]]. Přesto jsou hlavní silou formující lipidovou dvojvrstvu hydrofobní interakce.
 
Lipidové dvojvrstvy jsou v zásadě nepropustné pro polární molekuly. Seskupení do hydrofilní hlavičky a hydrofobní ho ocasu lipidové dvouvrstvy brání polárním rozpuštěným látkám ([[aminokyseliny]], [[nukleové kyseliny]], cukry, proteiny, ionty) v difúzi skrz membránu, ale všeobecně připouští pasivní difúzi hydrofobních molekul. To poskytuje buňce schopnost kontrolovat pohyb těchto látek skrz transmembránové proteinové komplexy, jako jsou póry, kanály a brány. [[Flipáza|Flipázy]] a [[skrambláza|skramblázy]] soustředí [[fosfatidylserin]], který nese negativní náboj, na vnitřní straně membrány. Společně s [[kyselina sialová|kyselinou sialovou]] (NANA) tvoří vnější bariéru pro látky s nabitými skupinami procházející skrz membránu.
 
=== Polarita membrány ===
Apikální membrána na polarizované buňce je na povrchu plazmatické membrány, která tvoří [[lumen (biologie)|lumen]]. To je zvláště evidentní v [[Epitelová tkáň|epiteliálních]] a [[Endotel|endoteliálních buňkách]], ale také popisuje jiné polarizované buňky, jako jsou [[neuron|neurony]]y.
 
Bazolaterální membrána polarizované buňky je částí plazmatické membrány, která vytváří její bazální a laterální povrchy. Nachází se směrem k intersticiu a pryč od lumen. Bazolaterální membrána se skládá z bazální membrány a laterální (postranné, boční) membrány, jejíchž aktivita a složení u epiteliálních buněk jsou identické. Proteiny (např., iontové kanály a pumpy) se volně pohybují z bazálního na laterální povrch a naopak v souladu s modelem fluidní mozaiky. Tight junction (tzv. [[těsný spoj]]) spojují epiteliální buňky těsně blízko jejich apikálních povrchů, a tím zabraňuje průchodu proteinů z bazolaterální membrány k apikální membráně. Bazální a laterální povrchy zůstávají zhruba ekvivalentní a rovnocenné k sobě navzájem a zároveň jasně odlišné od apikálního povrchu.
 
=== Nadmembránové struktury ===
Buněčná membrána může vytvářet různé typy „nadmembránových“ struktur jako [[kaveola|kaveoly]], [[postsynaptické těsnění|postsynaptická těsnění]] (postsynaptic density), [[podozom]]y, [[invadopodia]], [[fokální adheze]] a různé typy buněčných spojů. Tyto struktury jsou obvykle odpovědné za buněčnou [[Adheze|adhezi]], komunikaci, [[endocytóza|endocytózu]] a [[exocytóza|exocytózu]]. Mohou být zobrazeny pomocí [[Elektronový mikroskop|elektronové mikroskopie]] a [[fluorescenční mikroskop|fluorescenčního mikroskopu]]. Jsou sestaveny ze speciálních proteinů – [[integrin|integrinů]]ů a [[kadherin]]ů.
 
=== Cytoskelet ===
[[Cytoskelet]] vytváří podklad buněčné membrány v cytoplazmě a vytváří lešení pro membránové proteiny, stejně jako pro tvořící se [[organela|organely]], které vyčnívají z buňky. Prvky cytoskeletu interagují velmi intenzivně a úzce s buněčnou membránou.<ref>{{cite journal |author=Doherty GJ and McMahon HT |title=Mediation, Modulation and Consequences of Membrane-Cytoskeleton Interactions |journal=Annual Review of Biophysics |volume=37 |pages=65–95 |year=2008 |pmid=18573073 |url=http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biophys.37.032807.125912 |doi=10.1146/annurev.biophys.37.032807.125912}}</ref> Kotvící proteiny omezují cytoskelet jen na určitý povrch buněk – např. apikální povrch epiteliální buňky, který lemuje střevo obratlovců. Cytoskelet na povrchu buněk může formovat přívěškovité organely, jako jsou cílie ([[mikrotubuly|mikrotubulárního]] původu) a [[filopodium|filopodia]], která jsou z aktinového materiálu. Tato rozšíření jsou zakomponována v membráně a vyčnívají z buněčného povrchu za účelem vnímání vnějšího prostředí a zároveň umožňují kontakt se substráty nebo jinými buňkami. Apikální povrchy epiteliálních buněk jsou hustě pokryté aktinovými výběžky, tzv. [[mikroklk]]y, které zvětšují buněčný povrch a tím zvyšují rychlost vstřebávání živin. Místní rozpojení cytoskeletu a buněčné membrány vytváří dále různé puchýřky (bubliny).
 
== Složení ==
Buněčná membrána obsahuje různé biologické molekuly, především lipidy a proteiny. Materiál je zakomponován do membrány nebo z ní odstraněn různými mechanismy:
* Fúzí intracelulárních vezikulů s membránou (exocytóza) dochází nejen k exkreci obsahu [[vezikul]]ů, ale také k zabudování vezikulárních membránových komponent do buněčné membrány. Membrána může formovat puchýřky okolo extracelulárního materiálu, který se uštípnutím stane vezikulem (endocytóza).
* Ačkoli koncentrace membránových komponent ve vodné fázi je nízká (stabilní membránové komponenty mají nízkou rozpustnost ve vodě), dochází zde k výměně molekul mezi lipidy a vodnou fází.
 
=== Lipidy ===
Příklady hlavních membránových [[fosfolipid]]ů a [[glykolipid]]ů: [[fosfatidylcholin]] (PtdCho), [[fosfatidylethanolamin]] (PtdEtn), [[fosfatidylinositol]] (PtdIns ), [[fosfatidylserin]] (PtdIns). Cytoplazmatická membrána obsahuje tři třídy amfipatických lipidů: fosfolipidy, glykolipidy a cholesteroly. Množství jednotlivých typů lipidů závisí na druhu buňky, ale ve většině případů jsou nejhojněji zastoupeny fosfolipidy.<ref name=Lodish>{{cite book |title=Molecular Cell Biology |author=Lodish H, Berk A, Zipursky LS, ''et al.'' |edition=4th |year=2004 |isbn=0-7167-3136-3 |publisher=Scientific American Books |location=New York}}</ref> V [[erytrocyt|červených krvinkách]] tvoří 30&nbsp; % plazmatické membrány lipidy.
 
Mastné řetězce fosfolipidů a glykolipidů obvykle obsahují sudý počet atomů uhlíku, typicky mezi 16 a 20 atomy uhlíku. Ty 16 a 18 uhlíkaté mastné kyseliny jsou nejčastější. Mastné kyseliny jsou buď nasycené nebo nenasycené s konfigurací dvojné vazby téměř vždy „cis“. Délka a stupeň nenasycenosti řetězců mastných kyselin má nesmírný vliv na fluiditu membrány.<ref name=flashbio>{{cite web |url=http://www.bio.davidson.edu/people/macampbell/111/memb-swf/membranes.swf |title=Membrane Structure|accessdate =2007-01-11 |publisher=Davidson College |year=2002 |author=Jesse Gray, Shana Groeschler, Tony Le, Zara Gonzalez |format=SWF}}</ref> Nenasycené
 
Celá membrána drží pohromadě pomocí nekovalentní interakce hydrofobních konců, nicméně struktura je docela pohyblivá a není fixována pevně na místě. Za fyziologických podmínek jsou fosfolipidové molekuly v membráně tekutého krystalického stavu. To znamená, že lipidové molekuly volně difundují a vykazují rychlé boční šíření podél vrstvy, kde se vyskytují. Nicméně výměna fosfolipidových molekul mezi intracelulárním a
extracelulárním listem dvouvrstvy je velmi zdlouhavý proces. [[Lipidový raft|Lipidové rafty]] a kaveoly jsou příkladem [[cholesterol|cholesterolem]]em obohacených mikrodomén v buněčné membráně. V živočišných buňkách se cholesterol běžně vyskytuje rozptýlený v různé míře po celé membráně, v nepravidelných prostorech mezi hydrofobními konci membránových lipidů, kde vytváří ztužující a zesilující účinek na membránu <ref name=MBOC/>
<br clear="all" />
 
=== Sacharidy ===
Plazmatická membrána také obsahuje karbohydráty, převážně glykoproteiny, ale s některými
glykolipidy (cerebrosidy a gangliosidy). Z velké části, bez glykosylace na membráně z vnitřní části buňky; spíše obecně glykosylace probíhá na extracelulárním povrchu plazmatické membrány.
vytváří v golgiho aparátu. Kyselina sialová nese negativní náboj poskytuje vnější bariéru nabitých částic.
 
=== Proteiny ===
{| class="wikitable"
|-
jejich cílové destinace ve váčku, kde váček fúzuje s cílovou membránou.
 
== Variace ==
Buněčná membrána má odlišné složení lipidů a proteinů v různých typech buněk a smí proto mít
specifická jména v určitých buněčných typech.
* [[Sarkolema]] v [[myocyt|myocytech]]ech
* [[Oolema]] v [[oocyt|oocytech]]ech
* [[Axolema]] při nervových procesech – [[axon|axony]]y
Historicky byla plazmatická membrána také obecně označována jako '''plazmalema'''.
 
U [[sinice|sinic]] mořského planktonu v [[Sargasové moře|Sargasovém moři]] byly v r. 2009 popsány plazmatické membrány bez fosfolipidů - náhradním membránovým [[lipid]]em je tzv. SQDG ([[sulfoquinovosyldiacylglycerol]]). Na objevu se podíleli i vědci [[Akademie věd České republiky]]. Výskyt byl zjištěn i na jiných místech oceánů s nedostatkem fosforečných a dusíkatých živin.<ref>[http://www.physorg.com/news152804048.html Phytoplankton cell membranes challenge fundamentals of biochemistry]</ref>
 
== Propustnost ==
Propustnost membrány je míra pasivní difuze molekul membránou. Molekuly schopné difuzi dostaly název "permeant molecules" (pronikávé molekuly). Propustnost závisí hlavně na elektrickém náboji a polaritě molekul a v menší míře na molární hmotnosti molekuly. Vzhledem k tomu, že membrána je hydrofilní povahy, malé elektricky neutrální molekuly projdou skrz membránu snáze než nabité, velké molekuly. Neschopnost nabitých molekul projít skrz buněčnou membránu závisí na pH rozdělení látek v celé tekutině části těla.
 
== Odkazy ==
=== Reference ===
{{překladPřeklad|en|cell membrane|510418353}}
<references />
 
1 084 828

editací