Nahosemenné: Porovnání verzí

'''Nahosemenné rostliny''' (''Gymnospermae'') jsou tradičním označením pro skupinu [[semenné rostliny|semenných rostlin]], do které patří [[jehličnany]], [[cykasy]], [[jinan]]y a [[liánovcotvaré]] rostliny. Pojmenovány jsou na základě rysu, kterým jsou charakteristickéː semeno rostlin nahosemenných totiž (na rozdíl od vývojově pokročilejších rostlin [[krytosemenné|krytosemenných]]) není ukryto v  [[plod (botanika)|plodu]], ale volně leží na [[plodolist]]u, z  něhož později vzniká podpůrná šupina.

Oproti starším představám, podle nichž představovaly z &nbsp;evolučního hlediska mezistupeň mezi [[kapraďorosty]] a rostlinami krytosemennými, moderní [[Fylogenetika|fylogenetické]] výzkumy chápou recentní nahosemenné rostliny (souhrnně označované nově jako '''''Acrogymnospermae''','' z &nbsp;řeckého ''acro-'' – vrcholový) jako [[Monofyletismus|monofyletickou]] sesterskou skupinu širšího [[Kladistika|kladu]], z &nbsp;něhož se později odvětvují i &nbsp;krytosemenné; oddělení obou větví je odhadováno na dobu před více než 300 miliony let, do období [[Karbon|karbonu]] v &nbsp;prvohorách.<ref name="Nam2003">{{cite journal|url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/20/9/1435|title=Antiquity and Evolution of the MADS-Box Gene Family Controlling Flower Development in Plants|first4=M|last4=Nei|first3=H|last3=Ma|journal=Mol. Biol. Evol.|first2=CW|volume=20|issue=9|last2=Depamphilis|pages=1435–1447|year=2003|pmid=12777513|doi=10.1093/molbev/msg152|author=Nam, J.}}</ref><ref>{{Citace elektronického periodika

Stávající rostliny řazené mezi nahosemenné zahrnují několik větví vývojově značně izolovaných vzhledem k &nbsp;masivnímu vymírání jejich zástupců na konci prvohor a počátkem třetihor; jejich reliktnost a závislost podrobného studia na fosilním materiálu je příčinou jejich dosud ne zcela vyřešené, natož ustálené systematiky a taxonomie. Zároveň je zřejmé, že pokud by mezi nahosemenné rostliny byly nadále řazeny i &nbsp;fosilní zástupci z &nbsp;nesourodé skupiny [[Kapraďosemenné|kapraďosemenných]] (''Pteridospermatophyta''), jednalo by se o &nbsp;[[Parafyletismus|parafyletický]], tedy nepřirozený a nadále neudržitelný taxon.<ref name=":2">CHASE, Mark W.; REVEAL, James L. A &nbsp;phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III. Botanical Journal of the Linnean Society [online]. 8. říjen 2009. Svazek 161, čís. 2, s. 122-127. Dostupné online. ISSN 1095-8339. DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x. (anglicky)</ref>

[[Soubor:Picea Pungens Young Cones.jpg|vlevo|náhled|Kvetoucí samičí šištice [[Smrk pichlavý|smrku pichlavého]] (''Picea pungens''). Šištice umožňují volný přístup k &nbsp;vajíčkům, resp. semenům, která jsou tak "nahá".|alt=Červené samičí šištice vyrůstající vzpřímeně na konci větvičky]]

Jako vývojově stará skupina semenných rostlin v &nbsp;sobě nese morfologie i &nbsp;anatomie nahosemenných řadu zvláštností. Na rozdíl od krytosemenných netvoří pravý [[květ|květy]], ale kvetou místo nich pomocí [[Strobilus|šištic]]. Tvorba semene v &nbsp;šišticích (strobilech) je typická pro všechny nahosemenné. U &nbsp;některých druhů, jako např. u &nbsp;většiny jehličnanů, šištice postupně dřevnatí a vytváří známou [[šiška|šišku]], jindy mohou být šištice redukované a popřípadě mohou části šištic i &nbsp;postupně zdužnatět a vytvořit tak míšky zdánlivých plodů, jak tomu je například u &nbsp;[[tis]]u nebo [[Jalovec|jalovce]]. [[Vajíčko]] v &nbsp;samičí šištici není uzavřeno v &nbsp;[[Semeník|semeníku]], ale volně leží na plodolistu – semenné šupině. Opylení se děje vesměs větrem, některé cykasy a liánovce jsou opylovány i &nbsp;hmyzem. [[Oplodnění|Oplození]] je jednoduché, [[Pyl|pylové zrno]] klíčí přímo na vajíčku v &nbsp;pylovou láčku. Mezi přenosem pylu, vlastním oplodněním a dozráním semen často uplyne dlouhá doba, u &nbsp;jehličnanů i &nbsp;několik let.<ref name="Christenhusz_2011b" />

Recentní nahosemenné rostliny jsou výhradně dřeviny. Krom liánovců nemají vodivá pletiva [[Dřevo|sekundárního dřeva]] složená z &nbsp;pravých [[Céva (botanika)|cév]], ale vývojově původnějších [[Cévice|cévic]] (tracheidů). Přirozená [[polyploidie]] je vzácná a vyskytuje se pouze u &nbsp;několika málo druhů, allopolyploidie (polyploidie vyvolaná hybridizací) nebyla u &nbsp;žádných nahosemenných prokázána.<ref name="Christenhusz_2011b" /><ref>{{Citace elektronického periodika

Soudobé nahosemenné zahrnují zhruba 1000 druhů rostlin v &nbsp;83 rodech a 12–14 čeledích. Rozšířeny jsou kosmopolitně na obou polokoulích, s &nbsp;těžištěm v &nbsp;tropech a subtropech. V&nbsp;současnosti mají borovicotvaré dominantním postavení v&nbsp;[[Mírný podnebný pás|mírném podnebném pásu]] a v&nbsp;horských oblastech, cykasotvaré rostou v&nbsp;[[Tropický podnebný pás|tropických oblastech]] všech [[Světadíl|světadílů]], jinanotvaré se štěstím přežily pouze v&nbsp;jednom druhu v&nbsp;[[Čína|Číně]] a liánovcotvaré se vyskytují v&nbsp;tropických a subtropických oblastech [[Starý svět|Starého]] i &nbsp;[[Nový svět|Nového světa]].<ref name="Christenhusz_2011b" />

[[Soubor:Ginkgo dissecta SR 96-08-01.JPG|náhled|Fosilní list jinanu ''Ginkgo dissecta'' nalezený v &nbsp;USA, s &nbsp;datovaným stářím 49 milionů let|alt=Otisk laločnatého listu v &nbsp;kameni]]

Rostliny řazené mezi nahosemenné byly v&nbsp;prehistorii, především na konci prvohor a ve druhohorách, dominantními rostlinami na Zemi. [[Stratigrafie|Stratigrafické]] nálezy ukazují, že nejpůvodnější z &nbsp;nich se objevují již koncem [[Geologický čas|geologického období]] [[Karbon|karbonu]] v&nbsp;[[Paleozoikum|prvohorách]]; stáří nejstarší známé fosilie [[Kordaity|kordaitu]] ''Cordaixylon iowensis'' je datováno na 306-307306–307 milionů let (nejstarší doklad o &nbsp;existenci semen je přitom starý 367 milionů let).<ref name=":0" /> Po pravděpodobných silných vlnách vymírání již v &nbsp;počátcích jejich vývoje se jejich tvarová a druhová rozmanitost výrazněji objevuje ve [[Mezozoikum|druhohorách]]; odhaduje se, že ve svrchním [[Perm|permu]] tvořily nahosemenné až 60 % zemské vegetace.<ref>{{Citace periodika

}}</ref> Počátkem [[Kenozoikum|kenozoika]] naproti tomu prošly opět obdobím vymírání v &nbsp;souvislosti s &nbsp;prudkým nástupem krytosemenných rostlin. Většina současných čeledí byla pravděpodobně vydělena již v &nbsp;raném [[Mezozoikum|mezozoiku]] (trias–jura), rody jsou datovány obdobím křídy až raného kenozoika, jejich aktuální druhová diverzita pak je výsledkem speciačních událostí v &nbsp;průběhu terciéru.<ref name=":0" />

Fylogenezi nahosemenných lze sledovat porovnáním nejstarších primitivních rostlin řádů cykasotvarých a jinanotvarých s &nbsp;mladšími borovicotvarými nebo s &nbsp;liánovcotvarými, které se již blíží v &nbsp;několika znacích k &nbsp;rostlinám [[Krytosemenné|krytosemenným]]. Bazální skupinou jsou cykasy, následovány jinanem. Nejpůvodnější skupinou ze zbývajících jsou borovicovité, jež tvoří sesterskou větev k &nbsp;ostatním jehličnanům zastoupených jednak liánovci, jednak skupinou nazývanou nově Cupressophytes a skládající se ze dvou větvíː jednou zahrnující pajehličník a čeledi blahočetovité a nohoplodovité, druhou obsahující cypřišovité a tisovité (obě v &nbsp;širokém smyslu).<ref name=":0" />

[[Soubor:Sciadopitys verticillata3.jpg|alt=Vrchol větvičky pajehličníku|vlevo|náhled|[[Pajehličník přeslenatý|Pajehličník přeslenitý]] (''Sciadopitys verticillata'') je evolučně izolovaným druhem monotypické čeledi, jejíž postavení v &nbsp;rámci jehličnanů nebylo dosud uspokojivě vyřešeno]]

Systematická klasifikace nahosemenných rostlin procházela v &nbsp;čase mnoha změnami. Po překonání [[Morfologie rostlin|morfologického]] způsobu zatříďování flóry, kdy se do jednotlivých skupin řadily vedle sebe taxony podobné vzhledem nebo vlastnostmi, přišla nová klasifikace založená na [[Kladistika|kladistickém]], [[Monofyletismus|monofyletickém]] hledisku vycházejícím z&nbsp;[[Genetický kód|genových sekvencí]] určitých úseků [[DNA]] nebo [[RNA]]. Zjednodušeně řečeno, do stejné skupiny náleží rostliny pocházející ze stejného dohledatelného praprapředka bez ohledu na to, jak se která rostlina za dobu, třeba i &nbsp;milionu let, od rozdělení pozměnila. Tento moderní způsob zatřiďování rostlin je pro [[krytosemenné]] rozpracován v&nbsp;[[Seznam systémů taxonomie rostlin|taxonomickém systému]] [[Angiosperm Phylogeny Group|APG]].

Snaha navázat systém nahosemenných a dalších cévnatých rostlin na APG však vede k &nbsp;nutnosti posunu zavedených klasifikačních ranků: V &nbsp;návrhu Chase a Reveala je celá skupina odpovídající [[Vyšší rostliny|embryofytům]] postavena na úroveň [[Třída (biologie)|třídy]], pro kterou je navrženo jméno ''Equisetopsida'', a tradiční oddělení mají úroveň [[Třída (biologie)|podtříd]].<ref name="Chase_2009">{{Citace elektronického periodika

}}</ref> Christenhusz a kol. v &nbsp;tomto smyslu rozpracovali a aktualizovali systém recentních [[Nahosemenné|nahosemenných]].<ref name="Christenhusz_2011b">{{Citace elektronického periodika

}}</ref> Problémy v &nbsp;něm působí například postavení nesourodé skupiny ''Gnetophyta'', jež byly díky některým morfologickým rysům dlouho řazeny jako "vývojově nejpokročilejší" do blízké příbuznosti krytosemenných rostlin, zatímco moderní molekulární analýzy jim určují místo blíže jehličnanům nebo přímo mezi jehličnany, nebo monotypická čeleď [[Pajehličník přeslenatý|pajehličníkovité]] s &nbsp;jediným recentním zástupcem. Nejasné vztahy dosud panují též mezi recentními a vymřelými skupinami.<ref>{{Citace elektronické monografie

}}</ref> Recentní nahosemenné (''Acrogymnospermae'') byly mnoha výzkumy prokázány jako monofyletická skupina sesterská ke krytosemenným, které se odvětvují z &nbsp;širšího kladu zahrnujícího též některé vymřelé kapraďosemenné rostliny.<ref>{{cite book|author=Novíkov & Barabaš-Krasni|year=2015|title=Modern plant systematics|journal=|volume=|issue=|pages=685|publisher=Liga-Pres|isbn=978-966-397-276-3|doi=10.13140/RG.2.1.4745.6164}}</ref><ref name=":0">{{Citace periodika

Podrobné taxonomické systémy nejsou zatím pro nahosemenné rostliny ustálené, protože nejsou dosud dostatečně vyjasněné a prokázané všechny fylogenetické vztahy např. mezi různými čeleděmi jehličnanů (včetně [[Liánovcotvaré|liánovcotvarých]]) a jejich napojení na další skupiny ([[cykasotvaré]], [[jinanotvaré]]). Liší se i &nbsp;klasifikace v &nbsp;učebnicích. Taxonomické postavení jednotlivých skupin kolísá podle autorského pojetí. Mohou tak být v &nbsp;různých zdrojích považovány za oddělení (přípona ''-phyta''), třídy (''-psida''), podtřídy (''-idae'') či dokonce pouhé řády (''-ales''). V &nbsp;mnoha taxonomických klasifikacích jsou nahosemenné jako nadbytečný shrnující taxon dokonce zcela opouštěny.

|style="border:none; padding: 5px 20px;"|{{klad|krytosemennéKrytosemenné|{{klad|popisek1=Nahosemenné

|+Fylogenetický vývoj nahosemenných a krytosemenných rostlin rostlinː<ref name=Crepet2000>{{cite journal|url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/97/24/12939

Dvoudomé stromy s&nbsp;nevětveným kmenem a velkými zpeřenými listy, až 6&nbsp;m dlouhými, nahloučenými na vrcholu kmene, kde také vyrůstají samčí nebo samičí [[Jednopohlavnost|jednopohlavné]] šištice. Zralá semena mají vnější dužnatou vrstvu připomínající plod. Tyto „plody“ stejně jako [[Dřeň (botanika)|dřeň]] kmenů se používá k&nbsp;jídlu, obsahují však škodlivé [[Toxin|toxiny]], a proto se upravují [[Vaření|varem]], [[Kvašení|kvašením]] nebo [[Výluh|vyluhováním]].

* Řád [[cykasotvaré]] (''Cycadales'')ː

**[[Cykasovité]] (''Cycadaceae'') – 1 rod / 107 druhů

**[[Kejákovité]] (''Zamiaceae''), podle molekulárních dat zahrnující i čeleď [[stangeriovité]] (''Stangeriaceae'')''<ref name="Christenhusz_2011b" /><ref name=":0" />''; celkem 9 rodů a 206 druhů

* Řád [[jinanotvaré]] (''Ginkgolaes'')ː

**[[Jinanovité]] (''Ginkgoaceae'')ː jediný zástupce [[jinan dvoulaločný]] (''Ginkgo'' ''biloba'')

Nazývají se též '''konifery''' z latinského conus = [[šiška]], fero = nesu. Většinou stálezelené jednodomé stromy nebo keře s&nbsp;jehlicovými nebo šupinovými listy. Samčí přetvořené listy nesoucí pylotvorné váčky ([[mikrosporofyly]]) stejně jako samičí [[Plodolist|plodolisty]] ([[megasporofyly]]) jsou v&nbsp;oddělených jednopohlavných šišticích. Oplozená dozrávající vajíčka leží v&nbsp;šišce volně na plodolistu. Semena bývají většinou křídlatá a po dozrání se šišky rozpadnou a semena vítr rozfouká vítr.

* Řád [[Borovicovitéborovicotvaré]] (''PinaceaePinales'')ː 11 rodů / 230 druhů

** jedináJediná čeleď ''Gnetaceae'' s jediným rodem [[liánovec]] (''Gnetum'') o 30 druzích

*Řád ''Welwitschiales'':

** jedináJediná čeleď ''Welwitschiaceae'' s jediným zástupcem [[Welwitschie podivná|welwitschií podivnou]] (''Welwitschia mirabilis'')

*Řád ''Ephedrales'':

** jedináJediná čeleď ''Ephedraceae'' s jediným rodem [[chvojník]] (''Ephedra'') o asi 40 druzích

| vydavatel = Reader´s &nbsp;Digest Výběr, spol. s &nbsp;r. o.