Glykolýza: Porovnání verzí

'''Glykolýza''' (z řeckého ''glykos'', sladký a ''lysis'', rozpad) je metabolická dráha přeměny [[Glukózaglukóza|glukosy]] na dvě molekuly [[kyselina pyrohroznová|pyruvát]]u za čistého výtěžku dvou molekul [[Adenosintrifosfátadenosintrifosfát|ATP]] a dvou molekul [[Nikotinamid adenin dinukleotid|NADH]]. Probíhá v  [[cytosol]]u [[Buňka|buněk]].

Skládá se z deseti kroků, každý z  nich katalyzuje jiný [[enzym]].

# [[Glukóza|Glukosa]] je za spotřeby jedné molekuly ATP [[Adenosintrifosfátfosforylace|ATPfosforylována]] fosforylována [[enzym]]em [[Hexokinázahexokináza|hexokinázou]] na [[Glukosaglukóza-6-fosfát|glukosuglukózu-6-fosfát]].

# V další reakci dochází k  [[Izomeraceizomerace|izomeraci]] [[Glukosa-6-fosfát|glukosaglukóza-6-fosfátu]] (glukosaglukóza je [[aldosaaldózy|aldóza]]) na [[fruktosafruktóza-6-fosfát]] ([[fruktosafruktóza]] je [[ketosaketózy|ketóza]]). Reakci katalyzuje [[Fosfoglukosaisomerasafosfoglukózaizomeráza|fosfoglukoisomerasafosfoglukoizomeráza]]. Oxoskupina je tedy nyní vázána na druhém uhlíkovém atomu.

# FruktosaFruktóza-6-fosfát je za spotřeby jedné molekuly ATP fosforylovánafosforylován enzymem [[Fosfofruktokinázafosfofruktokináza|fosfofruktokinázou]] na [[fruktosafruktóza-1,6-bisfosfát]].

# Enzym [[aldoláza]] štěpí fruktosufruktózu-1,6-bisfosfát na dva [[triózy|tříuhlíkaté cukry]] - [[glyceronfosfát]] (předchozí název dihydroxyacetonfosfát, DHAP) a [[glyceraldehyd-3-fosfát]].

# Glyceraldehyd-3-fosfát je [[Oxidaceredoxní reakce|oxidován]] v  šesté reakci, druhý produkt předchozí reakce glyceronfosfát je pomocí [[TriosafosfátisomerázaTriózafosfátizomeráza|triosafosfátisomerázytriózafosfátizomerázy]] izomerován na glyceraldehyd-3-fosfát.

# Glyceraldehyd-3-fosfát je oxidován enzymem [[Glyceraldehydglyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenáza|Glyceraldehydglyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenázou]] za vzniku [[Nikotinamid adenin dinukleotidfosfátnikotinamidadenindinukleotid|NADH]] z  NAD⁺. Energie získaná oxidací aldehydové skupiny na karboxylovou skupinu je krátkodobě konzervována ve formě spojení enzymu se [[substrát (chemie)|substrát]]em [[makroergní vazbaaloučeniny|makroergní]] [[thioester]]ovou vazbou (enzym v ní poskytuje [[cystein]]). Následně dochází k odštěpení enzymu a vazbě fosfátu na karboxyl, čímž vzniká [[1,3-bisfosfoglycerát]]; tato vazba je rovněž makroergní a uchovává většinu energie získané oxidací.

# Makroergní vazba vzniklá v  předchozí reakci se přenese na [[Adenosindifosfátadenosindifosfát|ADP]] a za vzniku [[Adenosintrifosfátadenosintrifosfát|ATP]] se 1,3-bisfosfoglycerát mění [[Fosfoglycerátkinázafosfoglycerátkináza|fosfoglycerátkinázou]] na [[3-fosfoglycerát]].

# [[Fosfoesterová vazba]] 3-fosfoglycerátu je [[FosfoglycerátmutázafFosfoglycerátmutáza|fosfoglycerátmutázou]] přenesena z  třetího na druhý uhlík, vzniká tedy [[2-fosfoglycerát]].

# Z  2-fosfoglycerátu je [[Enolázaenoláza|enolázou]] odstraněna [[molekula]] [[Vodavoda|vody]], vzniká tak [[fosfoenolpyruvát]] s &nvbsp;makroergní [[Fosfoenolováfosfoenolová vazba|fosfoenolovou vazbou]].

# Makroergní vazba vzniklá v předchozí reakci se přenese na ADP a za vzniku ATP se fosfoenolpyruvát mění [[Pyruvátkinázapyruvátkináza|pyruvátkinázou]] na [[kyselina pyrohroznová|pyruvát]].

Od šesté reakce se díky rozdělení šestiuhlíkatého [[Sacharidysacharidy|cukru]] na dva tříuhlíkaté ve čtvrté reakci odehrává všechno zdvojeně, výtěžek glykolýzy jedné molekuly glukózy je tedy čtyři  molekuly ATP a dvě  molekuly NADH+H⁺. V  první a třetí reakci se ale dvě molekuly ATP spotřebovaly, čistý výtěžek je tedy menší.

Za anaerobních podmínek je [[pyruvát]] redukován v  procesu [[Kvašení#Mléčné kvašení|mléčného kvašení]] za vzniku [[kyselina mléčná|laktát]]u nebo v  procesu [[Kvašení#AlkoholovéhoAlkoholové kvašení|alkoholové kvašení]] za vzniku [[ethanol]]u a [[CO2oxid uhličitý|CO₂]], příp. dalšími druhy [[kvašení]]. Jako [[redukční činidlo]] je využíván [[nikotinamidadenindinukleotid|NADH]], který tímto regeneruje na svoji oxidovanou formu NAD+ a může být opětovně využit v  glykolytické dráze jako příjemce [[elektron]]ů. Za aerobních podmínek je pyruvát dále oxidován v  [[Citrátovýcitrátový cyklus|Krebsově cyklu]] a následnou [[Buněčné dýchání#Oxidativní fosforylace|oxidativní fosforylací]] na vodu a CO2CO₂ za dalšího vzniku přibližně 36 molekul ATP. Regenerace NADH probíhá přenosem elektronů řadou oxidoredukčních reakcí oxidativní fosforylace až na konečný akceptor elektronů, [[kyslík]].

Glykolýza, navzdory svému relativně malému energetickému výtěžku, umožňuje zajistit životní funkce celé řady bakterií (bezvýhradně pak bakteriím anaerobním), významně se ale uplatňuje i při energetickém metabolismu vyšších organismů, kteří mají energetické nároky mnohonásobně vyšší. Mezi její výhody patří zejména rychlost tvorby ATP (může být až 100x100krát rychlejší než tvorba ATP v  rámci oxidativní fosforylace) a nezávislost na kyslíku.

* [[pentosofosfátovýpentózofosfátový cyklus]]

* [[kyselina pyrohroznová|pyruvát]]

* [[Nikotinamidadenindinukleotid|NAD+]]