Živočichové: Porovnání verzí
Smazaný obsah Přidaný obsah
značka: editace z Vizuálního editoru |
→Systém živočichů: aktualizace + ref |
||
Řádek 91:
== Systém živočichů ==
| příjmení = Zrzavý
| jméno = Jan
| odkaz na autora = Jan Zrzavý (biolog)
| titul = Fylogeneze živočišné říše
| url = http://scientia.cz/Produkty/Prirodni_vedy/Biologie/4582.aspx
| ilustrátoři = HOŠEK, Pavel
| vydání = 1
| vydavatel = Scientia
| místo = Praha
| rok = 2006
| počet stran = 255
| přílohy =
| edice = Biologie dnes
| isbn = 80-86960-08-0
}}</ref>'' a upraven podle pozdějších objevů.''
* ''Taxon'' [[kmen(biologie)|kmen]] ''se v následujícím přehledu používá zpravidla v tradičním smyslu; některé studie se mohou lišit v tom, že za kmen považují nadřazené úrovně, uvedené bez taxonomického ranku.''
* ''Neuvádí se kmen ''[[Salinely]] (Monoblastozoa)'', považovaný dnes za hypotetický, neboť jediného popsaného zástupce se nepodařilo nikdy opakovaně nalézt.''
Mnohobuněčné živočichy můžeme zjednodušeně rozdělit na dvě skupiny - „dvojlisté“ a trojlisté. Trojlistí jsou pak tvořeni živočichy s dvoustrannou symetrií a proto v současnosti nazýváni spíše Bilateralia či Bilateria.
=== „Dvojlistí“ ===
Skupina dvojlistých živočichů je nepřirozená ([[Parafyletismus|parafyletická]]), neboť zahrnuje různé postupně se odvětvující vývojové linie, nemající společného předka, který by zároveň nebyl předkem trojlistých.
'''„Dvojlistí“'''<ref group="pozn.">Dvojlistí dostali své jméno podle dvou [[zárodečný list|zárodečných listů]] (ektoderm a endoderm), kterým lze přiřadit buňky jejich těla. </ref> (Diblastica syn. Diploblasta, též Radiata), [[synonymum|syn.]] [[láčkovci]] <ref group="pozn.">V užším smyslu se jako láčkovci (Coelenterata) označují pouze žahavci a žebernatky, živočichové s radiální symetrií (Radiata). Název je odvozen od pojmenování jejich neprůchozí trávicí dutiny – [[láčka|láčky]]. Až druhotně byl název rozšířen i na další „dvojlisté“ a v současnosti se téměř nepoužívá.</ref>
* Kmen: [[Žebernatky]] (Ctenophora)
* Kmen: [[Houbovci]] (Porifera)
* Kmen: [[Vločkovci]] (Placozoa)
* Kmen: [[Žahavci]] (Cnidaria) (včetně druhotně zjednodušených [[výtrusenky|výtrusenek]] (Myxozoa), dříve považovaných za samostatný kmen)
==== Současné představy o fylogenezi ====
Dlouhou dobu byli za fylogeneticky nejbazálnější skupinu živočichů považováni houbovci (Porifera), též zvaní (živočišné) houby. Bylo to kvůli primitivní stavbě jejich těl, připomínající často pouhou kolonii a ne pravou [[tkáň]]. Zbylé skupiny živočichů (s výjimkou vločkovců s nejistým postavením) pak byli považovány za přirozenou skupinu a nazýváni tkáňovci ([[Eumetazoa]]).
Pozdější analýzy nejprve ukázaly [[parafyletismus|nepřirozenost]] houbovců. S revolučním zjištěním pak přišly některé studie po r. 2008, které na základě molekulární analýzy označily za nejbazálnější skupinu živočichů žebernatky.<ref name="Dunn_2008">{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Dunn
| jméno = Casey W.
| spoluautoři = ''et al. ''
| titul = Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life
| periodikum = Nature
| odkaz na periodikum = Nature
| rok vydání = 2008
| měsíc vydání = březen
| den vydání = 5
| ročník = 452
| typ ročníku = svazek
| číslo = 7188
| strany = 745-749
| url = http://www.nature.com/nature/journal/v452/n7188/abs/nature06614.html
| dostupnost2 =
| url2 =
| issn = 1476-4687
| doi = 10.1038/nature06614
| pmid =
| jazyk = anglicky
}}</ref><ref name="Hejnol_2009">{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Hejnol
| jméno = Andreas
| spoluautoři = ''et al. ''
| titul = Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods
| periodikum = Proceedings of the Royal Society B
| rok vydání = 2009
| měsíc vydání = září
| den vydání = 16
| ročník = 276
| typ ročníku = svazek
| číslo = 1677
| strany = 4261-4270
| url = http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/early/2009/09/15/rspb.2009.0896.abstract
| dostupnost2 =
| url2 =
| issn = 1471-2954
| doi = 10.1098/rspb.2009.0896
| pmid = 19759036
| jazyk = anglicky
}}</ref> To znamenalo ztrátu přirozenosti tkáňovců. Ačkoli se objevily i studie potvrzující bazálnost houbovců<ref name="Philippe_2009">{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Philippe
| jméno = Hervé
| spoluautoři = ''et al. ''
| titul = Phylogenomics Revives Traditional Views on Deep Animal Relationships
| periodikum = Current Biology
| rok vydání = 2009
| měsíc vydání = duben
| den vydání = 2
| ročník = 19
| typ ročníku = svazek
| číslo = 8
| strany = 706-712
| url = http://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(09)00805-7
| dostupnost2 =
| url2 =
| issn =
| doi = 10.1016/j.cub.2009.02.052
| pmid = 19345102
| jazyk = anglicky
}}</ref><ref name="Pick_2012">{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Pick
| jméno = K. S.
| příjmení2 = Philippe
| jméno2 = H.
| spoluautoři = ''et al. ''
| titul = Improved Phylogenomic Taxon Sampling Noticeably Affects
Nonbilaterian Relationships
| periodikum = Molecular Biology and Evolution
| rok vydání = 2010
| měsíc vydání = duben
| den vydání = 8
| ročník = 27
| typ ročníku = svazek
| číslo = 9
| strany = 1983–1987
| url = http://mbe.oxfordjournals.org/content/27/9/1983
| dostupnost2 =
| url2 =
| issn = 1537-1719
| doi = 10.1093/molbev/msq089
| pmid = 20378579
| jazyk = anglicky
}}</ref> (jedna z nich dokonce rehabilitovala jako přirozené celé „dvojlisté“<ref>{{Citace periodika| doi = 10.1371/journal.pbio.1000020| ročník = 7| číslo = 1| příjmení = Schierwater| jméno = Bernd| spoluautoři = Michael Eitel, Wolfgang Jakob, Hans-Jürgen Osigus, Heike Hadrys, Stephen L. Dellaporta, Sergios-Orestis Kolokotronis, Rob DeSalle| titul = Concatenated Analysis Sheds Light on Early Metazoan Evolution and Fuels a Modern “Urmetazoon” Hypothesis | periodikum = PLoS Biology| datum vydání = January 2009| url = http://biology.plosjournals.org/archive/1545-7885/7/1/pdf/10.1371_journal.pbio.1000020-L.pdf}}</ref>), poslední studie publikované v prestižních recenzovaných odborných časopisech potvrzují bazální postavení žebernatek, ba naznačují i možnost, že některé typicky mezodermální buňky (neurony, svalové buňky) mohly mít fylogenetický základ již u nejpůvodnějších živočichů a u některých láčkovců (houbovci, žahavci) mohly být druhotně ztraceny (variantou je nezávislý vznik jejich primitivní obdoby u žebernatek). Proto je také název „dvojlistí“ uváděn v uvozovkách.<ref name=" Ryan_2013">{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Ryan
| jméno = Joseph F.
| spoluautoři = ''et al. ''
| titul = The Genome of the Ctenophore ''Mnemiopsis leidyi'' and Its Implications for Cell Type Evolution
| periodikum = Science
| odkaz na periodikum = Science
| rok vydání = 2013
| měsíc vydání = prosinec
| den vydání = 13
| ročník = 342
| typ ročníku = svazek
| číslo = 6164 :1242592
| strany = 1-8
| url = http://www.sciencemag.org/content/342/6164/1242592
| dostupnost2 =
| url2 =
| issn = 1095-9203
| doi = 10.1126/science.1242592
| pmid = 24337300
| jazyk = anglicky
}}</ref><ref name=" Moroz_2014">{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Moroz
| jméno = Leonid L.
| spoluautoři = ''et al.''
| titul = The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems
| periodikum = Nature
| odkaz na periodikum = Nature
| rok vydání = 2014
| měsíc vydání = květen
| den vydání = 21
| ročník = 510
| typ ročníku = svazek
| číslo = 7503
| strany = 109-114
| url = http://www.nature.com/nature/journal/v510/n7503/full/nature13400.html
| dostupnost2 =
| url2 =
| issn = 1476-4687
| doi = 10.1038/nature13400
| pmid = 24847885
| jazyk = anglicky
}}</ref> Poslední studie se shodují i na tom, že po žebernatkách se odštěpili houbovci (možná v několika větvích), poté vločkovci a až následně se oddělily linie žahavců a bilaterií. <ref name=" Ryan_2013" /><ref name=" Moroz_2014" />
===
'''[[Trojlistí]]''' (Bilateria [[synonymum|syn.]] Bilateralia, zast. Triblastica [[synonymum|syn.]] Triploblastica)<ref group="pozn.">Trojlistí (Triblastica či Triploblastica) dostali své jméno podle tří zárodečných listů (navíc mezoderm). Jedná se vesměs o živočichy s dvoustrannou symetrií, odtud i jejich častěji používané odborné synonymum (Bilateralia, či nověji Bilateria), které je navíc z pohledu posledních fylogenetických analýz bazálních větví živočichů mnohem korektnější.</ref> se dělí na dvě velké linie - '''prvoústé''' (Protostomia) a '''druhoústé''' (Deuterostomia).<ref group="pozn.">Názvy vycházejí z původních, dnes již částečně překonaných představ o raném ontogenetickém vývoji zárodku. U prvoústých se budoucí ústní otvor živočicha shodoval s prvotním otvorem [[gastrula|gastrulární dutiny]], u druhoústých se nově prolamoval na jiném místě těla.</ref>
==== Prvoústí (Protostomia)====
[[Prvoústí]]
'''[[Lophotrochozoa]]''' [[synonymum|syn.]] Spiralia<ref group="pozn.">|Jménem Spiralia byla označována skupina zahrnující kroužkovce, měkkýše a pásnice, a to podle spirálního rýhování vajíčka v rané ontogenezi. Když bylo spirální rýhování zjištěno u ploštěnců a jeho obdoba u dalších lofotrochozoí, začalo se jméno příležitostně používat i jako synonymum pro Lophotrochozoa, ačkoli dosud není prokázáno, že spirální rýhování je skutečně původní i pro jejich společného předka.</ref>
* Kmen: [[Ploutvenky]] (Chaetognatha)
* Kmen: [[Lilijicovci]] (Myzostomida) {{#tag:ref|Přesné postavení lilijicovců dosud není jasné. Podle studie ribozomálních genů a bílkovin by měli být blízcí břichobrvkám, podle mitochondriálních a některých jaderných genů kroužkovcům. <ref name=" Bleidorn_2009">{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Bleidorn
| jméno = Christoph
| spoluautoři = ''et al.''
| titul = On the phylogenetic position of Myzostomida: can 77 genes get it wrong?
| periodikum = BMC Evolutionary Biology
| rok vydání = 2009
| měsíc vydání = červenec
| den vydání = 1
| ročník = 9
| typ ročníku = svazek
| číslo = 150
| strany =
| url = http://www.biomedcentral.com/1471-2148/9/150
| dostupnost2 =
| url2 =
| issn = 1471-2148
| doi = 10.1186/1471-2148-9-150
| pmid =
| jazyk = anglicky
}}</ref>|group="pozn."}}
* [[Morulovci]] (Mesozoa)
** Kmen: [[Sépiovky]] (Rhombozoa)
** Kmen: [[Plazmodiovky]] (Orthonectida)
* [[Platyzoa]] {{#tag:ref|Fylogenetická studie z r. 2014<ref name="Struck_2014">{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Struck
| jméno = Torsten H.
| spoluautoři = ''et al.''
| titul = Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia
| periodikum = Molecular Biology and Evolution
| rok vydání = 2014
| měsíc vydání = duben
| den vydání = 18
| ročník = 31
| typ ročníku = svazek
| číslo = 7
| strany = 1833-1849
| url = http://mbe.oxfordjournals.org/content/31/7/1833.abstract
| dostupnost2 =
| url2 =
| issn = 1537-1719
| doi = 10.1093/molbev/msu143
| pmid = 24748651
| jazyk = anglicky
}}</ref> zpochybnila přirozenost skupiny Platyzoa.|group="pozn."}}
** Kmen: [[Ploštěnci]] (Platyhelminthes)
** Kmen: [[Břichobrvky]] (Gastrotricha)
**
*** Kmen: [[
*** Kmen: [[Vířníkovci]] (Cycliophora)
** [[Čelistovci]] (Gnathifera)
*** Kmen: [[Čelistovky]] (Gnathostomulida)
*** Kmen: [[Oknozubky]] (Micrognathozoa)
*** [[Syndermata]]
**** Kmen: [[Vířníci]] (Rotifera)
**** Kmen: [[Vrtejši]] (Acanthocephala)
**** Kmen: [[Žábrovci]] (Seisonida)
* Kmen: [[Pásnice]] (Nemertini = Nemertea)
* Kmen: [[Sumýšovci]] (Sipunculida)
* Kmen: [[Kroužkovci]] (Annelida)
* Kmen: [[Měkkýši]] (Mollusca)
* [[Lophophorata]]<ref name="Nesnidal_2013">{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Nesnidal
| jméno = Maximilian P.
Řádek 146 ⟶ 344:
** Kmen: [[Mechovci]] (Ectoprocta = Bryozoa)
** Kmen: [[Chapadlovky]] (Phoronida)
'''[[Ecdysozoa]] '''
* [[Chobotovci]] (Scalidophora)
** Kmen: [[Hlavatci]] (Priapulida)
Řádek 160 ⟶ 359:
==== Druhoústí ====
Je pravděpodobné, že na bázi všech [[Druhoústí|druhoústých]] živočichů (Deuterostomia) jsou [[strunatci]]. Zbytek tvoří linie vedoucí k praploštěncům a mlžojedům a její sesterská skupina [[Ambulacraria]], která se dělí na polostrunatce a ostnokožce.
* Kmen: [[Strunatci]] (Chordata)
** Podkmen: [[Pláštěnci]] (Urochordata)
** Podkmen: [[Bezlebeční]] (Acrania)
** Podkmen: [[Obratlovci]] (Vertebrata)
* [[Xenacoelomorpha]]<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Philippe
| jméno = Hervé
| příjmení2 = Brinkmann
| jméno2 = Henner
| příjmení3 = Copley
| jméno3 = Richard R.
| spoluautoři = Leonid L. Moroz, Hiroaki Nakano, Albert J. Poustka, Andreas Wallberg, Kevin J. Peterson, Maximilian J. Telford.
| titul = Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to ''Xenoturbella''
| periodikum = Nature
| odkaz na periodikum = Nature
| rok = 2011
| měsíc = únor
| den = 10
| ročník = 470
| typ ročníku = svazek
| strany = 255–258
| doi = 10.1038/nature09676
| jazyk = anglicky
}}</ref>
** Kmen: [[Mlžojedi]] (Xenoturbellida)
** Kmen: [[Praploštěnci]] (Acoelomorpha)
* [[Ambulacraria]]
** Kmen: [[Ostnokožci]] (Echinodermata)
** Kmen: [[Polostrunatci]] (Hemichordata)
| |||