Plastidová DNA: Porovnání verzí

'''Plastidová DNA''' ('''pDNA''', také '''plastom''') je [[DNA]], která se nalézá v [[plastid]]ech. Plastidy jsou [[organela|organely]] vyskytující se v  některých [[eukaryotická buňka|eukaryotických buňkách]] a vykonávající mnohé významné funkce. Protože plastidy mají vlastní nezávislou genetickou informaci obsaženou právě v  plastidové DNA, označují se odborně jako [[semiautonomní organela|semiautonomní organely]] buněk. Plastidová DNA je podobně jako [[mitochondriální DNA]] nositelkou [[mimojaderná dědičnost|mimojaderné dědičnosti]]. Existence plastidové DNA byla dokázána v roce 1962 Hansem Risem a Walterem Plautem, i  když se předpokládala již dříve.

Příkladem plastidů typických v &nbsp;rostlinných buňkách jsou [[chloroplast]]y, v &nbsp;nichž se odehrává [[fotosyntéza]], která rostlině zajišťuje přeměnu světelné energie na chemickou. Plastidová DNA obsažená v &nbsp;chloroplastech se označuje jako '''chloroplastová DNA''' ('''cpDNA''' či '''ctDNA'''). Předpokládá se, že chloroplasty v &nbsp;[[rostliny|rostlinách]] jsou původním a nejstarším druhem plastidů. Jejich DNA je odvozena od [[sinice|sinicového]] předka chloroplastů, který byl před stamilióny let v&nbsp;procesu [[eukaryogeneze|evoluce eukaryotické buňky]] touto buňkou pohlcen.<ref name=molbio>{{citace monografie | autor = Alberts, Bruce , et al.|rok=2002|titul= The Molecular Biology of the Cell | edice=4th. ed|vydavatel = Garland Science | isbn=0-8153-3218-1 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=plastid%2CDNA&rid=mboc4.section.2599#2604}}</ref> Navíc například u &nbsp;[[krásnoočka|krásnooček]] či [[skrytěnky|skrytěnek]] existují plastidy vzniklé [[Endosymbiotická teorie#Sekundární plastidy|druhotným pohlcením eukaryotické buňky]], která již obsahovala chloroplast, ale i &nbsp;tyto sekundární plastidy rovněž obsahují genom sinice. Výjimkou je však útvar zvaný [[nukleomorf]], tedy zbytkový genom buňkou pohlceného eukaryonta.<ref name=archibald>{{Cite journal

Chloroplastová DNA se při [[pohlavní rozmnožování|pohlavním rozmnožování]] přenáší buď od mateřského jedince, nebo od otce, ale někdy i &nbsp;od obou pohlaví. V &nbsp;buňce bývá přítomno více kopií plastidové DNA, a ta je obvykle kruhového tvaru. Velikost pDNA, měřená jako počet [[nukleová báze|nukleových bází]], je velice rozmanitá, přičemž redukované plastidové genomy se nacházejí zejména u&nbsp;druhů, jejichž plastidy ztratily fotosyntetickou funkci (např. parazitická řasa ''[[Helicosporidium]]'' či [[výtrusovci]]).

[[Plastid]]y jsou speciální [[Buněčné organely a struktury|organely]], které jsou přítomné v&nbsp;některých [[eukaryotická buňka|eukaryotických buňkách]], tedy v&nbsp;buňkách se složitější strukturou a jistou vnitřní hierarchií. Původní funkcí plastidů je [[fotosyntéza]], ačkoliv u&nbsp;některých organizmů jsou známy i&nbsp;plastidy neschopné fotosyntetizovat. Plastidy jsou od zbytku buňky odděleny několika [[buněčná membrána|membránami]] a tvoří tak samostatný „"[[endomembránový systém|kompartment]]“". To, že navíc obsahují vlastní [[genom]] – tedy plastidovou [[DNA]] – naznačuje, že plastidy jsou do určité míry nezávislou jednotkou (označujeme je jako [[semiautonomní organela|semiautonomní organely]]). DNA, čili deoxyribonukleová kyselina, je totiž přítomna ve všech buněčných organizmech, kde slouží jako genetický materiál, v&nbsp;němž jsou zapsány ve formě [[genetický kód|genetického kódu]] návody na výrobu všech [[Bílkovina|bílkovin]] v&nbsp;buňce. Skutečnost, že i&nbsp;plastidy mají vlastní genom, ačkoliv nejsou samostatné organizmy, je tedy zdánlivě paradoxní. Mnohé studie však prokázaly, že plastid je zřejmě potomkem [[sinice|sinic]],<ref>{{Citace periodika

}}</ref> O&nbsp;rok později následovaly v&nbsp;rychlém sledu zprávy o&nbsp;izolaci plastidové DNA z&nbsp;nejrůznějších rostlin.<ref name=years /> Dalším úspěchem vědy byla [[sekvenace DNA|sekvenace]] kompletního chloroplastového genomu. Poprvé se tak stalo u&nbsp;[[porostnice mnohotvárná|porostnice mnohotvárné]] (''Marchantia polymorpha'')<ref>{{citace elektronické monografie| jazyk= anglicky | url = http://hordeum.oscs.montana.edu/class/CHLORLEC.html | titul = Chloroplast Genome Structure; Structural Genomics, PS480 | vydavatel = The Barley Information Server at Montana State University}}</ref>. Dodnes pak bylo osekvencováno více než 150 plastomů (genomů v &nbsp;plastidech).<ref>{{citace elektronické monografie| jazyk= anglicky | url= http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/genlist.cgi?taxid=2759&type=4&name=Eukaryotae%20Organelles| titul = Eukaryotae Organelles Taxonomy / List | vydavatel=[[NCBI]]}}</ref>

}}</ref> Rovněž se s&nbsp;ním pracuje při zjišťování migrací jednotlivých druhů rostlin, například údaje o&nbsp;rekolonizaci Evropy [[dub]]em (''Quercus'') po skončení [[doba ledová|doby ledové]] pramení právě zejména z&nbsp;výzkumu jejich cpDNA. Srovnáváním [[sekvence DNA|sekvencí]] plastidové DNA evropských dubů je možné zjistit, jaké [[populace]] jsou vzájemně příbuzné a pochází tedy pravděpodobně z &nbsp;jednoho místa.<ref>{{Citace periodika

S &nbsp;výjimkou [[nukleomorf]]u, který je odlišného původu než běžná plastidová DNA, má řetězec pDNA zřejmě tvar uzavřené smyčky a označuje se tedy tradičně jako kruhový, podobně jako u&nbsp;většiny [[prokaryota|prokaryotických]] organizmů.<ref name=molbio /> Některé současnější studie však podtrhují skutečnost, že plastidová DNA je o&nbsp;poznání komplikovanější struktura, která svoji stavbu mění v&nbsp;čase a cirkulární typ se objevuje spíše vzácněji.<ref>{{Citace periodika| doi = 10.1105/tpc.160771| issn = 1040-4651| ročník = 16| číslo = 7| strany = 1661-6| příjmení = Bendich| jméno = Arnold J.| titul = Circular chloroplast chromosomes: the grand illusion| periodikum = The Plant Cell| datum = 2004-07| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15235123}}</ref><ref>{{Citace periodika| doi = 10.2307/1223406| issn = 00400262| ročník = 44| číslo = 3| strany = 363-376| příjmení = Boisselier-Dubayle| jméno = M. C.| spoluautoři = Jubier M. F.; Lejeune, B.; Bischler, H.| titul = Genetic Variability in the Three Subspecies of Marchantia polymorpha (Hepaticae): Isozymes, RFLP and RAPD Markers| periodikum = Taxon| datum = 1995-08| url = http://www.jstor.org/stable/1223406}}</ref> U &nbsp;[[kukuřice setá|kukuřice]] byly dokonce pozorovány lineární, složitě větvené [[chromozom]]y a zastoupení kruhových molekul činilo pouze 3–4&nbsp;%.<ref>{{Citace periodika

}}</ref> Jisté je však to, že pDNA má u &nbsp;různých druhů rozmanitou velikost a různý je i&nbsp;počet genů, které kóduje.

Kruhový plastidový genom (zejména u&nbsp;rostlin) má poměrně stabilní strukturu, u&nbsp;níž se dají vysledovat některé zákonitosti. Například chloroplastová DNA [[tabák]]u&nbsp;(''Nicotiana'') a [[játrovky]] (''Marchantiophyta'') je téměř stejná.<ref name=molbio /> Obvykle se na ní rozlišují dvě oblasti, jejichž sekvence jsou obsažené v&nbsp;cpDNa vždy jen jednou –&nbsp;tzv. [[large single copy]] (LSC) a [[small single copy]] (SSC). Mezi nimi se nachází dvě oblasti, které obsahují tutéž sekvenci, ale s&nbsp;obráceným pořadím komplementárních bází. Tato část se označuje jako [[inverted repeat]] (IR) a vyskytuje se u&nbsp;téměř všech rostlin. Je zajímavé, že geny v&nbsp;nich kódované jsou mezidruhově samozřejmě odlišné, ale v&nbsp;rámci jedné kruhové molekuly jsou vždy obě sekvence zmíněného regionu (až na směr) zcela shodné a není znám mechanismus, který to určuje.<ref>{{citace monografie| titul = An introduction to genetic analysis | autor = Griffiths, A.H.F., et al | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=iga.section.3430| kapitola = Structure of organelle chromosomes}}</ref> Tento region zřejmě stabilizuje DNA před výraznějšími strukturními změnami. Inverted repeat přesto zcela chybí u&nbsp;zástupců čeledi [[bobovité|bobovitých]] (''Fabaceae'') a u&nbsp;některých [[jehličnany|jehličnanů]] ([[borovice]], [[douglaska]]).<ref>{{Citace periodika| ročník = 85| číslo = 11| strany = 3898–3902| příjmení = Strauss| jméno = S. H.| spoluautoři = Palmer, J.D.; Howe, G.T.; Doerksen, A.H.| titul = Chloroplast genomes of two conifers lack a large inverted repeat and are extensively rearranged.| periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America| datum = 1988-06| url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=280327&amp;rendertype=abstract}}</ref> Je zřejmé, že plastidová DNA v&nbsp;různých liniích fotosyntetizujících organizmů prochází značnými strukturními změnami a někdy se značně odlišuje od zmiňovaného modelu. U&nbsp;některých [[obrněnky|obrněnek]] (Dinoflagellata) je například plastom zřejmě rozdělen do množství drobných kruhových molekul o&nbsp;délce jen asi 2-32–3 tisíce párů bází. Každý kruh obsahuje obvykle jeden gen, někdy však dva nebo také vůbec žádný.<ref>{{Citace periodika| doi = 10.1098/rstb.2002.1176| issn = 0962-8436| ročník = 358| číslo = 1429| strany = 99-106; discussion 106-7| příjmení = Howe| jméno = Christopher J.| spoluautoři = Adrian C. Barbrook, V. Lila Koumandou, R. Ellen R. Nisbet, Hamish A. Symington, Tom F. Wightman| titul = Evolution of the chloroplast genome| periodikum = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences| datum = 2003-01-29| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12594920}}</ref>

}}</ref> jsou transportovány z &nbsp;vnějšku z &nbsp;[[cytoplazma|cytoplazmy]]. K&nbsp;této situaciu přispěl proces [[horizontální přenos genetické informace|horizontálního transferu]] DNA z&nbsp;pDNA do jaderné DNA (viz [[Plastidová DNA#Evoluce|níže]]).

* {{en}} [http://www.oberlin.edu/biology/faculty/Moore/plastids.html Plastid Genome Evolution and Flowering Plant Phylogenetics -– článek o&nbsp;genomu plastidů]

* {{en}} [http://hordeum.oscs.montana.edu/class/CHLORLEC.html Chloroplast Genome Structure -– starší text (syllabus přednášky) o&nbsp;plastidovém genomu]