|
'''Globin (''latinský globus'' "ball, sphere" + ''-in'')''' je [[Bílkovina|bílkovinný]] řetězec, který spolu s [[Porfyriny|porfyrinovou]] skupinou a navázaným [[Železo|železem]] tvoří jednu ze čtyř podjednotek [[Hemoglobin|hemoglobinu]], tedy červeného [[Krevní barviva|krevního barviva]]. V širším smyslu se termín vztahuje nejen na [[Tetramer|tetramerické]] (čtyř-[[Podjednotka|podjednotkové]]) hemoglobiny, ale i [[Monomer|monomerický]] [[myoglobin]] a rostlinný [[leghemoglobin]].
[[Soubor:Ester-general.png|náhled|Obecný vzorec esteru, kde R jsou řetězce karboxylových kyseliny.|150x150pixelů]]'''Lipidy''' (z [[Řečtina|řeckého]] ''lipos'' - tučný) jsou přírodní látky živočišného i rostlinného původu, mezi které patří především [[tuky]], [[Olej|oleje]], [[Vosk|vosky]], některé [[Vitamín|vitamíny]] a [[Hormon|hormony]]. Mohou být v kapalném nebo pevném skupenství.
'''Globiny jsou''' nadčeledí kulových proteinů obsahujících hem, které se podílejí na vazbě a/nebo přepravě kyslíku. Všechny tyto proteiny obsahují globinový záhyb, sérii osmi alfa helických segmentů. Mezi dva významné členy patří myoglobin a hemoglobin. Oba tyto proteiny reverzibilně vážou kyslík prostřednictvím hemové protetické skupiny. Jsou široce distribuovány v mnoha organismech.
Chemicky jsou to převážně [[estery]] vyšších mastných kyselin a alkoholů. Přesněji řečeno se jedná o [[Derivát (chemie)|deriváty]] [[Mastná kyselina|mastných kyselin]] [[Alkoholy|jednosytného]] nebo [[Trioly|trojsytného alkoholu]]. Mastné kyseliny jsou vyšší [[karboxylové kyseliny]] [[Mastná kyselina#Nasycen%C3%A9 mastn%C3%A9 kyseliny (SAFA)|nasycené]] nebo [[Mastná kyselina#Podle nasycen%C3%AD|nenasycené]].
Globin je tvořen čtyřmi polypeptidy. Vždy dvojice polypeptidových řetězců je stejná. Globiny jsou rozděleny do několika velkých skupin:
[[Soubor:Fat triglyceride shorthand formula.PNG|náhled|Lipid triacylglycerid C<sub>55</sub>H<sub>98</sub>O<sub>6</sub>. Vlevo [[glycerol]], vpravo shora dolů [[kyselina palmitová]], [[kyselina olejová]], [[kyselina alfa-linolenová]], [[Chemický vzorec#Sum%C3%A1rn%C3%AD%20vzorec|sumární vzorec]]: |375x375bod]]Společnou vlastností lipidů je jejich [[Hydrofobie|hydrofobní]] charakter, který je podmíněný obsahem delšího nepolárního uhlovodíkového řetězce. Jsou nerozpustné ve vodě a rozpustné v [[Nepolární rozpouštědlo|nepolárních rozpouštědlech]].
* hemoglobiny (Hb) a myoglobiny (Mb) u obratlovců, celkem osm: androglobin, cytoglobin, globin E, globin X, globin Y, hemoglobin, myoglobin a neuroglobin
Lipidy jsou pro živé [[Organismus|organismy]] nepostradatelné. Měly by tvořit maximálně 25–30 % denní dávky živin pro dospělé. Celkový příjem energie a tuků závisí na pohlaví, věku, hmotnosti a fyzické zátěži jedince. Při denním energetickém příjmu 8500 kilojoulů by množství přijatých tuků odpovídalo 70g.
* globiny bezobratlých
* leghemoglobiny a další v rostlinách
* flavohemoproteiny (FHb) v bakteriích a houbouch
V lidském organismu se například vyskytují řetězce globinu ''alfa, beta, gama, delta''. Lidský hemoglobin obsahuje čtyři globiny:
== Dělení lipidů ==
{| class="wikitable"
! colspan="3" |Dělení lipidů
|-
! rowspan="2" |Jednoduché lipidy
!acylglyceroly
|Alkohol tvoří glycerol:
* dva [[Alfa-globin|alfa-globiny]]
* nasycené (tuky) – pevné, živočišného původu;
* dva [[Beta-globin|beta-globiny]]
* nenasycené (oleje) – kapalné, rostlinného původu; hydrogenací, takzvaným ztužováním se nasytí násobné vazby kyseliny (které jsou jinak náchylné k oxidaci, tedy žluknutí) a vzniká ztužený tuk.
|-
!vosky
|Alkoholem není glycerol, ale například cetylalkohol, myricylalkohol – příkladem může být včelí vosk, nebo ovčí lanolin, často také pokrývají plody rostlin.
|-
! rowspan="4" |Složené lipidy
!sfingolipidy
|Ceramidy, fosfosfingolipidy a glykosfingolipidy (cerebrosidy a gangliosidy).
|-
!glykolipidy
|Galaktolipidy, sulfolipidy a glykosfingolipidy.
|-
!lipoproteiny
|Chylomikrony, HDL, VLDL, LDL.
|-
!fosfolipidy
|Tvoří dvojvrstvu buněčné membrány.
|-
! rowspan="1" |Odvozené lipidy
!steroidy, karotenoidy, lipofilní vitaminy a prostaglandiny.
|Jsou to látky lipidické povahy, které ale nemohou být svojí strukturou zařazeny mezi lipidy.
|}
== Vznik a složky lipidůStruktura ==
Členové globinské nadčelech sdílejí společný trojrozměrný záhyb. Tento "globinový záhyb" se obvykle skládá z osmi alfa helic, i když některé proteiny mají na svém termini další prodloužení šroubovice. k tomu, že globinový záhyb obsahuje pouze helice, je klasifikován jako all-alfa proteinový záhyb.
Globin fold se nachází v jeho jmenovcových globinových rodinách, stejně jako ve fykocyanech. Globinový záhyb byl tak prvním objeveným proteinovým záhybem (myoglobin byl prvním proteinem, jehož struktura byla vyřešena).
=== Vznik lipidů ===
Chemicky jsou lipidy estery vyšších mastných kyselin a alkoholů. Přesněji řečeno se jedná o deriváty mastných kyselin jednosytného nebo trojsytného alkoholu. Chemická reakce vzniku lipidu a vzorec [[Triacylglycerol|triacylglyceridu]]:[[Soubor:Lipide-Reaktion.svg|náhled|Vznik lipidu (triglyceridu) z glycerolu (glycerin) a mastných kyselin (fettsauren).|vlevo|584x584pixelů]]
=== Obal šroubovice ===
Osm helic jádra globin fold sdílí významnou nelokální strukturu, na rozdíl od jiných strukturálních motivů, ve kterých jsou aminokyseliny blízko sebe v primární sekvenci také blízko prostoru. Helice se balí v průměrném úhlu asi 50 stupňů, výrazně strmější než jiné šroubové obaly, jako je šroubovice. Přesný úhel balení šroubovice závisí na sekvenci proteinu, protože balení je zprostředkováno steriky a hydrofobními interakcemi postranních řetězců aminokyselin v blízkosti rozhraní šroubovice.
== Viz také ==
* Cytoglobin
* Neuroglobin
* Erythrocruorin
Globin je tvořen čtyřmi polypeptidy. Zaujímá asi 96 %celé molekuly. Vždy dvojice polypeptidových řetězců je stejná. V lidském organismu se vyskytují řetězce ''alfa, beta, gama, delta atd''. Na základě přítomnosti jednotlivých řetězců v molekule pak hovoříme o různých typech hemoglobinu. Vzájemně se liší afinitou k molekule kyslíku (schopnost vázání nebo uvolňování samotné molekuly O2).
Globinové proteiny jsou všudypřítomné v živých organismech a provádějí různé funkce související se schopností jejich protetické hemové skupiny vázat plynné ligandy, jako je O2, NE a CO. Navíc katalyzují důležité reakce s druhy oxidů dusíku, jako je ŽÁDNÁ dioxygenace a redukce dusitanu. Tvorba NO z dusitinu je reakce katalyzovaná globiny, které získaly rostoucí pozornost kvůli svému potenciálu jako hypoxický NO signalizační mechanismus. V tomto přehledu se vracíme k současným znalostem o úloze globinů v tvorbě NO a jejich fyziologických důsledcích.
'''Klíčová slova:''' Globin, Oxid dusnatý, Dusitan, ŽÁDNÁ dioxygenace, Cytoglobin, Neuroglobin
=== Složka lipidů - alkoholy ===
První složkou lipidů jsou alkoholy. V tucích je to trojsytný alkohol glycerol. Ve voscích je to primární nebo sekundární alifatický alkohol.
[[Soubor:Glycerine chemical structure.png|vlevo|náhled|Glycerol, trojsytný alkohol]]
=== Složka lipidů - mastné kyseliny ===
Druhou složkou lipidů jsou mastné kyseliny, vyšší [[Karboxylové kyseliny|monokarboxylové kyseliny]]. Mastné kyseliny lze dělit podle různých kritérií – například podle délky řetězce nebo nasycenosti vazeb.
Nasycené mastné kyseliny neobsahují v řetězci žádnou [[Dvojná vazba (chemie)|dvojnou vazbu]]. Tvoří dlouhé přímé řetězce. Zvláště v živočišných tucích je velké množství nasycených mastných kyselin jako energetická rezerva. Příklady nenasycených mastných kyselin:
* [[kyselina kaprylová]] (CH<sub>3</sub>(CH<sub>2</sub>)<sub>6</sub>COOH)
* [[kyselina kaprinová]] (CH<sub>3</sub>(CH<sub>2</sub>)<sub>8</sub>COOH)
* [[kyselina laurová]] (CH<sub>3</sub>(CH<sub>2</sub>)<sub>10</sub>COOH)
Nenasycené mastné kyseliny obsahují ve svém řetězci jednu dvojnou vazbu. Zvláště v rostlinách je velké množství nenasycených mastných kyselin. Příklady nenasycených mastných kyselin:
* [[kyselina palmitoolejová]] (CH<sub>3</sub>(CH<sub>2</sub>)<sub>5</sub>CH=CH(CH<sub>2</sub>)<sub>7</sub>COOH)
* [[kyselina olejová]] – cis izomer (CH<sub>3</sub>(CH<sub>2</sub>)<sub>7</sub>CH=CH(CH<sub>2</sub>)<sub>7</sub>COOH)
* [[kyselina eruková]] (CH<sub>3</sub>(CH<sub>2</sub>)<sub>7</sub>CH=CH(CH<sub>2</sub>)<sub>11</sub>COOH)
== Chemické složení lipidů ==
=== Jednoduché (homolipidy) ===
* [[Tuky]] a [[Olej|oleje]] – [[estery]] vyšších [[Karboxylové kyseliny|karboxylových kyselin]] (nejčastěji z [[Kyselina olejová|kyselin olejové]], [[Kyselina linolová|linolové]] a [[Kyselina palmitová|palmitové]]) a trojmocného [[Alkoholy|alkoholu]] [[Glycerol|glycerolu]],
* [[Vosk|Vosky]] – [[estery]] vyšších alifatických kyselin (nejčastěji z [[Kyselina laurová|kyselin laurové]], [[Kyselina myristová|myristové]] a [[Kyselina palmitová|palmitové]]) a primárních nebo sekundárních alifatických [[Alkoholy|alkoholů]].
=== Složené (heterolipidy) ===
* [[Fosfolipid|Fosfolipidy]] – estery [[Kyselina fosforečná|kyseliny fosforečné]] a různých derivátů glycerolu nebo [[Sfingosin|sfingosinu]] na jedné své straně, také glycerolu nebo [[Cholin|cholinu]], [[Ethanolamin|ethanolaminu]] nebo [[Serin|serinu]] na druhé a zároveň obsahují i dlouhé nepolární mastné kyseliny. Výsledkem je pak, že fosfolipid má polární a nepolární konec,
* [[Glykolipidy]] – obdobné fosfolipidům, jen na sfingosin nebo glycerol je glykosidicky navázán [[Oligosacharidy|oligo]]- nebo [[Monosacharidy|mono]]-sacharid, který pak v celém lipidu představuje polární konec,
* [[Lipoprotein|Lipoproteiny]] – jsou shluky lipidů s [[Bílkovina|proteiny]] na svém povrchu. Jsou součástí [[Buněčná membrána|buněčných membrán]], [[Cytoplazma|cytoplazmy]] a [[Krevní plazma|krevní plazmy]].
*[[Sfingolipidy]] – obsahují základní skelet sfingoidních bází - sadu [[Alifatická sloučenina|alifatických]] [[Aminoalkoholy|aminoalkoholů]], která zahrnuje [[sfingosin]]. Byly objeveny v extraktech mozku a byly nazvány podle mytologické [[Sfinx|sfingy]]. Mají význam pro [[Nervová tkáň|nervovou tkáň]].
== Vlastnosti a využití ==
* Přestože jsou lipidy funkčně i chemicky navzájem velmi různorodé látky, jejich společnou charakteristickou vlastností je [[Hydrofobie|hydrofobnost]] – jsou tedy nerozpustné ve vodě. Naopak se dobře rozpouštějí v mnoha organických rozpouštědlech.
* Jsou [[Chemická energie|energeticky]] velmi bohaté (1 gram tuku obsahuje 39 k[[Joule|J]] = 9,3 k[[Kalorie|cal]]), a proto v organizmu slouží jako zdroj a zásoba [[energie]]. V lidském těle jsou ukládány ve formě tukových buněk ([[Tuková buňka|adipocytů]]), které slouží jako nejhodnotnější zdroj energie.
* Mnohé druhy lipidů jsou jako [[lipidová dvouvrstva]] součástí [[Buněčná membrána|buněčných membrán]], které jsou nepropustné pro vodu. Tvoří i jiné stavební složky,
* Mají ochranné a izolační funkce a slouží i jako [[rozpouštědlo]] některých lipofilních látek – především [[Vitamín|vitamínů]]. Rozpouštějí vitamíny A, D, E a K, aby je mohl organismus využívat.
* Lipidy mají ochrannou funkci na úrovni celého [[Organismus|organizmu]] – tvoří obal některých [[Orgán|orgánů]]. Jako tělesná izolační vrstva chrání tělo mechanicky a teplotně.
* Tvoří části transportních lipoproteinů a [[Myelin|myelinové]] pochvy [[Neuron|neuronů]].
== Metabolismus lipidů ==
=== Biosyntéza ===
Tělo umí vytvářet mastné kyseliny maximálně s jednou dvojnou vazbou. Další potřebné nenasycené mastné kyseliny musí přijímat v [[Potravina|potravě]]. Vzniklé mastné kyseliny jsou následně esterifikovány glycerolem. Lipidy jsou syntetizovány v [[Cytoplazma|cytoplazmě]].
=== Odbourávání ===
Mechanismus odbourávání lipidů se označuje jako [[Beta-oxidace|β-oxidace]]. Princip spočívá ve zkracování dlouhého řetězce mastné kyseliny o dva [[Uhlík|uhlíky]]. Celý děj β-oxidace probíhá v [[Mitochondriální matrix|matrix mitochondrií]].
== Odkazy ==
=== Související články ===
* [[Lipidová dvouvrstva]]
* [[Buněčná membrána]]
*[[Izoprenoidy]]
* [[Prostaglandin|Prostaglandiny]] – hormony
* [[Tuky]]
* [[Lipidy ve sportovní výživě]]
=== Externí odkazy ===
* {{Commonscat|Lipids}}
* {{Wikislovník|heslo=lipid}}
* [http://www.biotox.cz/naturstoff/chemie/ch-lipidy.html Lipidy] na webu Biotox
== Reference ==
| 