Reprodukční bariéra: Porovnání verzí

'''Reprodukční bariéry '''jsou jakékoliv vlivy znemožňující křížení dvou rozdílných [[druh]]<nowiki/>ů, ať už jde o rozdíly ve [[Fyziologie|fyziologii]], [[Etologie|chování]] nebo rozdílné [[Pohlavní výběr|volbě samic]], případně neumožňují produkování plodných potomků. Vzhledem k tomu, že na základě reprodukčních bariér je definován [[druh]], jsou reprodukční bariéry (zmírňováním [[Genový tok|genového toku]]) zodpovědny za vznik a udržování biologických skupin s rozdílnou charakteristikou, tedy za [[Speciace|speciaci]]. Pokud je mezi dvěma druhy reprodukční bariéra, nacházejí se v '''reprodukční izolaci'''. <ref name="T.Baker">{{Šablona:Cite journal|last1=Baker|first1=H G|year=1959|title=Reproductive methods as factors in speciation in flowering plants|url=|journal=Cold Spring Harb Symp quant Biol|volume=24|issue=|pages=177–191|doi=10.1101/sqb.1959.024.01.019|pmid=13796002}}</ref><ref name="Barton">{{Šablona:Citation|doi=10.1038/hdy.1986.135|author=Barton N., Bengtsson B. O.|year=1986|title=The barrier to genetic exchange between hybridising populations|url=|journal=Heredity|volume=57|issue=3|pages=357–376|pmid=3804765|postscript=.}}</ref><ref name="Strickberger">Strickberger, M. 1978. </ref><ref name="FUTUYMA">FUTUYMA, D. 1998. </ref><ref name=":0">{{Citace monografie|příjmení=Flegr|jméno=Jaroslav|příjmení2=|jméno2=|titul=Zamrzlá evoluce|vydání=|vydavatel=Academia|místo=|rok=2008|počet stran=|strany=|isbn=}}</ref> Tendence druhů tíhnout k reprodukční izolaci je někdy také nazývána ''Wallaceův efekt''.

Reprodukční bariéry tohoto typu vznikají na základě rozdílných [[Biotop|biotopů]], rozdílnou dobou [[Pohlavní dospělost|pohlavní dospělosti]] nebo [[kvetení]], nebo fyzickou bariérou zabraňující [[Genový tok|genovému toku]] mezi dvěma skupinami (nejčastější případ).<ref name="Levine">Levine, L. 1979. </ref><ref name="Wiens">{{Šablona:Cite journal|last1=Wiens|first1=J|year=2004|title=SPECIATION AND ECOLOGY REVISITED: PHYLOGENETIC NICHE CONSERVATISM AND THE ORIGIN OF SPECIES|url=|journal=Evolution|volume=58|issue=|pages=193–197|doi=10.1111/j.0014-3820.2004.tb01586.x}}</ref> 

U rozdílné doby paření se setkáváme se speciací například u ropuchy ''[[Ropucha americká|americké]]'' a ''b[[Bufo fowleri|ufo fowleri]]''. V laboratoři mohou tyto dva druhy bez problému plodit plodné potomky. Území výskytu těchto druhů se sice překrývá, nicméně'' bufo americanus'' se páří v brzkém létě, zatímco ''bufo fowleri'' až v pozdním.<ref name="Levine">Levine, L. 1979. </ref> Některé rostliny jako ''[[Tradescantia canaliculata]]'' a ''T. subaspera ''se s konkurencí vypořádali rozdílnou dobou kvetení, kromě toho si rozdělily slunné a stinné oblasti.<ref name="Strickberger">Strickberger, M. 1978. </ref><ref name="Wiens">{{Šablona:Cite journal|last1=Wiens|first1=J|year=2004|title=SPECIATION AND ECOLOGY REVISITED: PHYLOGENETIC NICHE CONSERVATISM AND THE ORIGIN OF SPECIES|url=|journal=Evolution|volume=58|issue=|pages=193–197|doi=10.1111/j.0014-3820.2004.tb01586.x}}</ref>

Pro většinu zvířat fungují jako velmi silná bariéra mezi i velmi podobnými druhy rozdílné [[námluvní rituály]]. U mnoha [[Dvoudomost|p]]<nowiki/>ohlavních druhů partneři investují mnoho času na vyhledání geneticky blízkého jedince. <ref name="Wu1995">{{Šablona:Citation|last1=Wu|first1=C. I.|last2=Hollocher|first2=H.|last3=Begun|first3=D. J.|last4=Aquadro|first4=C. F.|last5=Xu|first5=Y.|last6=Wu|first6=M. L.|year=1995|title=Sexual isolation in ''Drosophila melanogaster'': a possible case of incipient speciation|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=92|issue=7|pages=2519–2523|doi=10.1073/pnas.92.7.2519|pmc=42249|url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/92/7/2519.pdf|pmid=7708677|bibcode=1995PNAS...92.2519W}}</ref>

<ref name="West-eberhard1983">{{Šablona:Citation|last=West-eberhard|first=M.J.|year=1983|title=Sexual Selection, Social Competition, and Speciation|journal=The Quarterly Review of Biology|volume=58|issue=2|page=155|doi=10.1086/413215}}</ref>

<ref name="Mendelson2003">{{Šablona:Citation|last=Mendelson|first=T.C.|year=2003|title=Sexual Isolation Evolves Faster Than Hybrid Inviability in a Diverse and Sexually Dimorphic enus of|journal=Evolution|pmid=12683528|volume=57|issue=2|pages=317–327|doi=10.1111/j.0014-3820.2003.tb00266.x}}</ref>

 Že jsou [[Námluvy|námluvní rituály]] působením evoluce proti nadměrnému genovému toku je jasné i z toho, že některé druhy jako kobylky rodu ''[[Saranče obecná|Chorthippus]] ''jsou [[Morfologie|morfologicky]] téměř identické. <ref name="Perdeck1958">{{Šablona:Citation|last=Perdeck|first=A.C.|year=1958|title=The Isolating Value of Specific Song Patterns in Two Sibling Species of Grasshoppers (''Chorthippus brunneus'' Thunb. and ''C. biguttulus'' L.)|journal=Behaviour|volume=12|issue=1-2|pages=1–75|doi=10.1163/156853957X00074|url=http://www.ingentaconnect.com/content/brill/beh/1958/00000012/F0020001/art00001}}</ref>. U ''[[Octomilka obecná|octomilky obecné]]'' a ''Drosphila simulans'' je to důvodem, proč jsou považovány za rozdílné druhy (jsou to druhy dvojčecí), jejich páření se nepovedlo navodit ani laboratorně.<ref name="Strickberger">Strickberger, M. 1978. </ref><ref name="pc">Casares, P. 2008. </ref> Jiným příkladem jsou [[Melanésie|melanesijské]] dvojčecí druhy ''[[Drosophila ananassae]]'' a ''D. pallidosa, ''které ve volné přírodě plodí potomky jen výjimečně. Protože jediné rozdílnosti byly nalezeny na chromosmu II, je to zřejmě důsledkem volby samic.<ref name="pc">Casares, P. 2008. </ref>

U izolace hmyzu hrají důležitou roli [[Feromon|feromony]],<ref name="Coyne1994">{{Šablona:Citation|last1=Coyne|first1=J.A.|last2=Crittenden|first2=A.P.|last3=Mah|first3=K.|year=1994|title=Genetics of a pheromonal difference contributing to reproductive isolation in ''Drosophila''|journal=Science|volume=265|issue=5177|pages=1461–1464|doi=10.1126/science.8073292|url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/265/5177/1461|pmid=8073292|bibcode=1994Sci...265.1461C}}</ref> speciální látky, které používá hmyz k rozlišení druhu podobně jako savci rozdílné pachy (kde je ale kvůli menšímu rozšíření často důležitější, aby se nekřížili s [[Inbreeding|příbuznými jedinci]]).

Jak ukazuje výzkum u ''octomilek obecných'', rozdílné látkové složení feromonů zapřičiňujezapříčiňuje také větší dimorfismus. Z toho, že jsou feromony čím odlišnější, čím vzdálenější uvažované druhy jsou lze pozorovat historii speciace hmyzu, která stále probíhá více než genový tok napříč jednotlivými druhy.

Sexuální izolace mezi dvěma druhy může být i asymetrická. Taková situace může nastat, pokud se jejich potomek může křížit pouze jedním z druhů. Například polovina testovaných vlků u [[Velká jezera|Velkých jezer]] měla ve svých mitochondriálních DNA sekvence kojotů, přestože kojoti žádné sekvence vlků nesdíleli. Tato asymetrie je patrně způsobená rozdílnou velikostí - mezidruhové křížení je tedy výhodné pouze pro menší kojoty. Změny se projeví pouze na [[mitochondriální DNA]] děděné po matce, protože vlčí geny mezi kojoty znamenají na rozdíl od kojotích mezi vlky značnou výhodu, proto se vlčice s kojotími samci nekříží.<ref name="LEHMAN">{{Šablona:Citation|doi=10.2307/2409486|author=LEHMAN N|last2=Eisenhawer|year=1991|first2=A.|last3=Hansen|first3=K.|last4=David Mech|first4=L.|last5=Peterson|first5=R. O.|last6=Gogan|first6=P. J. P.|last7=Wayne|first7=R. K.|title=Introgression of coyote mitochondrial DNA into sympatric North American gray wolf populations|journal=Evolution|volume=45|issue=1|pages=104–119|postscript=.|jstor=2409486}}</ref> {{Šablona:Ref label|A|a|none}}.

Mechanická izolace se nejvýrazněji projevuje v rostlinách, evolučně jde o jednu z výhod [[Dvoudomost|dvoudomých]] rostlin. <ref name="Grant1994">{{Šablona:Citation|doi=10.1073/pnas.91.1.3|last=Grant|first=V.|year=1994|title=Modes and Origins of Mechanical and Ethological Isolation in Angiosperms|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=91|issue=1|pages=3–10|url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/91/1/3.pdf|bibcode=1994PNAS...91....3G}}</ref>

Synchronizované [[Tření (ryby)|tření]] mnoha druhů korálů u mořských útesů v bohatém prostředí korálových útesů může naopak pomoci mezidruhovému křížení. Asi třetina všech mezidruhových křížení je kompatibilní, v tom smyslu že gamety splynou a vytvoří individuální hybridy. [[Hybridizace]] hraje zásadní roli právě třeba pro korály.<ref name="RAWSON">Willis,B. L., R. C. Babcock, P. L. Harrison, C. C. Wallace. 1997. </ref> Proto většina mezidruhových křížení možná není. [[Ježovky|Ježovka]] druhu ''[[Strongylocentrotus]] ''není schopna ani 100% plodná koncentrace [[Spermatocyt|spermatocytů]] oplodnit více než 1.5% jiných druhů. Takzvaná i''nkomptibilita gamet ''je zvláštně četná u mořských obratlovců je z dosud neobjasněného důvodu.<ref name="autogenerated1">RAWSON P. D. ; SLAUGHTER C.; YUND P. O. 2003. </ref><ref name="Harper">{{Šablona:Cite journal|last1=Harper|first1=F.M.|last2=Hart|first2=M. W.|year=2005|title=Gamete Compatibility and Sperm Competition Affect Paternity and Hybridization between Sympatric Asterias Sea Stars|journal=Biological Bulletin|volume=209|issue=2|pages=113–126|jstor=3593129|doi=10.2307/3593129}}</ref>

Některé rostlinné pylové váčky mohou zaklíčit a vyrůstat v [[Gyneceum (botanika)|gyneceu]] jiného druhu. Nicméně růst pylových tyčinek může být později zdržen ještě před (primárním) oplodněním. Mechanismus takové reprodukční izolace je typický zejméno pro [[krytosemenné]] a nazývá se ''křížová inkompatibilita''.<ref name="Sala">{{Šablona:Cite journal|last1=Sala|first1=C.A.|year=1993|title=Incompatibilidad cruzada entre cinco especies tuberosas de ''Solanum'' (Solanaceae)|url=|journal=Darwiniana|volume=32|issue=|pages=15–25}}</ref><ref name="Hogenboom1975">{{Šablona:Citation|last1=Hogenboom|first1=N.G.|last2=Mather|first2=K.|year=1975|title=Incompatibility and Incongruity: Two Different Mechanisms for the Non-Functioning of Intimate Partner Relationships|journal=Proceedings of the Royal Society Series B, Biological Sciences (1934-1990)|volume=188|issue=1092|pages=361–375|doi=10.1098/rspb.1975.0025|url=http://journals.royalsociety.org/index/J34304U409014847.pdf|bibcode=1975RSPSB.188..361H}}</ref><ref name="Hadley">Hadley , H.H. & Openshaw, S.J. 1980. </ref>

[[Soubor:Reef0484.jpg|right|thumb|283x283px|<span>G</span>''ametická inkompatibilita ''je jednou z příčin velké diverzity [[korál]]<nowiki/>ů.]]

Postzygotické reprodukčněizolační bariéry byly také částečně důvodem, proč se neodehrály předpovídané katastrofické scénáře mutovaných osob po [[Černobyl|katastrofě v Černobylu]] - ochranné mechanismy budoucích matek v tu dobu defektního potomka eliminovaly ještě před tím, než si ho mohly všimnout. <ref name=":02">{{Citace monografie|příjmení=Flegr|jméno=Jaroslav|příjmení2=|jméno2=|titul=Zamrzlá evoluce|vydání=|vydavatel=Academia|místo=|rok=2008|počet stran=|strany=|isbn=}}</ref>

U hojně studovaných krytosemmených rostlin jsou mezidruhové reprodukční bariéry zapříčiněny taktéž mezidruhovou sterilitou hybridů, ale předmětem diskuze jsou i cytoplazmaticko-jaderné interakce <ref name="Stebbins1958">{{Šablona:Citation|last=Stebbins|first=G.L.|year=1958|title=The inviability, weakness, and sterility of interspecific hybrids|journal=Adv Genet|volume=9|pages=147–215|doi=10.1016/S0065-2660(08)60162-5|pmid=13520442}}</ref>Na rozdíl od zvířat však může být hybridizace rostlin příčinou speciace. <ref name="Anderson1954">{{Šablona:Citation|last1=Anderson|first1=E.|last2=Stebbins|first2=G.L.|year=1954|title=Hybridization as an Evolutionary Stimulus|journal=Evolution|volume=8|issue=4|pages=378–388|doi=10.2307/2405784|jstor=2405784}}</ref>

protože mohou používat metody [[Nepohlavní rozmnožování|asexuální reprodukce]], mohou využívat [[vegetativní rozmnožování]] nebo [[Apomixie|apomixii]]. <ref>{{Šablona:Citation|last=Stebbins, G.L.|first1=G. L.|year=1941|title=Apomixis in the Angiosperms|journal=The Botanical Review|volume=7|issue=10|pages=507–542|doi=10.1007/BF02872410|jstor=4353257}}</ref>

<ref name="Campbell1996">{{Šablona:Citation|last1=Campbell|first1=C.S.|last2=Wright|first2=W.A.|year=1996|title=Apomixis, hybridization, and taxonomic complexity in eastern north American Amelanchier (Rosaceae)|journal=Folia Geobotanica|volume=31|issue=3|pages=345–354|doi=10.1007/BF02815379|url=http://www.springerlink.com/index/N38612VR74403183.pdf}}</ref>

<ref name="Stebbins1971">{{Šablona:Citation|last=Stebbins|first=G.L.|year=1971|title=Chromosomal evolution in higher plants|url=http://orton.catie.ac.cr/cgi-bin/wxis.exe/?IsisScript=CATALCO.xis}}</ref>

V roce 1950 [[K. F. Koopman]] hypotézu účelné reprodukční izolace testoval experimentálně. Ke svému experimentu využíval ''D. pseudoobscura'' a <span>''D. persimilis. ''Pokud byly octomilky drženy v prostředí kolem </span>16&nbsp;°C, byla přibližně třetina páření mezidruhových. V experimentu bylo vždy vybráno stejně samic a samců a hybridi eliminováni. V průběhu eliminace hybridů se vyjasňuje, že přežívají spíše octomilky, jejichž partnery byly výhradně samci jejich vlastního druhu. <ref name="Koop">{{Šablona:Citation|doi=10.2307/2405390|author=Koopman K.F.|year=1950|title=Natural selection for reproductive isolation between ''Drosophila pseudoobscura'' and ''Drosophila persimilis''|journal=Evolution|volume=4|issue=2|pages=135–148|postscript=.|jstor=2405390}}</ref> 

* [[Historie evoluční teorie]]<br>