Strunatci: Porovnání verzí
Smazaný obsah Přidaný obsah
Vyprázdnění stránky |
m Editace uživatele Emanuelo56 (diskuse) vráceny do předchozího stavu, jehož autorem je Hansek141 |
||
Řádek 1:
{{Taxobox
| barva = pink
| jméno = Strunatci
| výskyt= <br />spodní [[kambrium]]–současnost<ref name="rocek" />
| obrázek = Pristella maxillaris.jpg
| popis obrázku = [[Tetra průsvitná]] (''Pristella maxillaris'')
| šířka obrázku = 250px
| nezařazená říše = [[Opisthokonta]]
| říše = [[živočichové]] (Animalia)
| nezařazený kmen = [[druhoústí]] (Deuterostoma)
| kmen = '''strunatci''' (Chordata)
| kmen popsal = [[William Bateson|Bateson]], 1885
| druhotné dělení = Podkmeny a třídy
| podřazené taxony =
* [[pláštěnci]] (Tunicata)
** [[sumky]] (Ascidiacea)
** [[salpy]] (Thaliacea)
** [[vršenky]] (Appendicularia)
* [[bezlebeční]] (Cephalochordata)
* [[obratlovci]] (Vertebrata)
** [[sliznatky]] (Mixini)
** [[mihule]] (Cephalaspidomorphi)
** [[paryby]] (Chondrichthyes)
** [[nozdratí]] (Sarcopterygii)
** [[paprskoploutví]] (Actinopterygii)
** [[obojživelníci]] (Amphibia)
** [[plazi]] (Reptilia)
** [[ptáci]] (Aves)
** [[savci]] (Mammalia)
}}
'''Strunatci''' (''Chordata'') jsou [[Kmen (biologie)|kmen]] [[Druhoústí|druhoústých]] [[Živočichové|živočichů]], který zahrnuje [[Obratlovci|obratlovce]] a několik blízkých příbuzných skupin [[Bezobratlí|bezobratlých]]. Jsou dvoustraně souměrní, v některém období svého života mají [[Struna hřbetní|strunu hřbetní]], [[nervová trubice|nervovou trubici]], [[žaberní štěrbiny]], [[endostyl]] a svalnatou [[ocas]]ní část až za [[Řitní otvor|řitním otvorem]]. Přitom platí, že nervová trubice je na hřbetní straně, struna hřbetní probíhá centrálně a [[srdce]] je umístěno na břišní straně. Mezi strunatce patří i [[člověk]].
Strunatci se vyvinuli pravděpodobně na začátku [[kambrium|kambria]]<ref name="rocek" /> (asi před 530 miliony lety). Zatím známe asi 45 000 druhů.<ref>
{{Citace elektronické monografie
| url = http://nlbif.eti.uva.nl/bis/marine_mammals.php?selected=beschrijving&menuentry=soorten&id=2
| titul = Marine Mammals of the World > Species: Phylum Chordata (Chordates)
| vydavatel = eti.uva.nl
| autor = T.A. Jefferson, S. Leatherwood, M.A. Webbe
}}</ref> Kmen strunatců se dělí na tři podkmeny: [[Pláštěnci|pláštěnce]], [[bezlebeční|bezlebečné]] a [[Obratlovci|obratlovce]], přičemž se zdá, že nejblíže obratlovcům mají pláštěnci. Ti mají v larválním stádiu hřbetní strunu a nervový provazec, které se pak v dospělosti ztrácí. Zato bezlebeční mají jak hřbetní strunu, tak i nervový provazec, ale bez [[páteř]]e. U všech obratlovců, s výjimkou [[Sliznatky|sliznatek]], je nervový provazec obemknut [[Chrupavka|chrupavčitými]] nebo [[kost]]ěnými obratli a hřbetní struna je zásadně redukovaná. Mezi strunatce patří vedle [[člověk]]a také mnoho obecně známých a ekonomicky významných živočichů.
== Popis ==
Strunatci jsou [[mnohobuněčnost|mnohobuněční]] živočichové s dokonale vyvinutým tělem (členěným na orgány), které je dvoustraně souměrné (bilaterálně symetrické). Velikost těla je velmi různorodá a sahá od méně než 1 centimetru (někteří [[pláštěnci]] a [[hlaváčovití|hlaváčovité]] ryby) až po desítky metrů ([[plejtvák obrovský]], někteří [[dinosauři]]).<ref name="lundberg">
{{citace elektronické monografie
| url=http://tolweb.org/Chordata/2499
| titul= Chordata - Tree of Life Web Project
| jméno=John G.
| příjmení= Lundberg
}}</ref> S ostatními živočichy mají strunatci některé společné rysy, a to zejména v embryonálním stadiu: například střední část [[trávicí soustava|trávicí soustavy]] vzniká z [[entoderm]]u, zatímco začátek a konec z [[ektoderm]]u.<ref name="rocek" />
=== Anatomie ===
[[Soubor:Primitive chordate ancestor.png|thumb|upright=1.4|Takto možná přibližně vypadal kambrický strunatec; schéma zachycuje hlavní anatomické rysy strunatců]]
Jako definující se běžně uvádí čtyři nebo pět anatomických znaků přítomných vždy alespoň v [[embryo]]nálním stadiu:<ref name="rychel">{{Citace periodika
| doi = 10.1093/molbev/msj055
| ročník = 23
| číslo = 3
| strany = 541-549
| příjmení = Rychel
| jméno = Amanda L.
| spoluautoři = Shannon E. Smith, Heather T. Shimamoto, Billie J. Swalla
| titul = Evolution and Development of the Chordates: Collagen and Pharyngeal Cartilage
| periodikum = Mol Biol Evol
| datum přístupu = 2010-03-16
| datum vydání = 2006-03-01
| url = http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/23/3/541
}}</ref><ref name="zoology">
{{citace monografie
| titul=Zoology
| jméno= Stephen A
|příjmení=Miller
| jméno2=John P
| příjmení= Harley
|vydání=5
| vydavatel= The McGraw−Hill Companies
| rok=2001
}}</ref><ref>
{{citace elektronické monografie
| url=http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/V/Vertebrates.html
| titul=The Vertebrates
| jméno=John W.
|příjmení= Kimball
}}</ref><ref name="rosypal">
{{citace monografie
| příjmení = Rosypal
| jméno = Stanislav
| odkaz na autora = Stanislav Rosypal
| titul = Nový přehled biologie
| rok = 2003
| vydavatel = Scientia
| strany = 797
}}</ref>
* '''[[Struna hřbetní]]''' (chorda dorsalis, též notochord) – opora těla tvořená silně [[vakuola|vakuolizovanými]]<ref name="morf4">{{citace elektronické monografie| url=http://rocek.gli.cas.cz/Courses/Microsoft%20Word%20-%20Morfologie4.pdf| titul= Obecná morfologie živočichů; kapitola Pokryv těla a opěrná soustava|jméno=Zbyněk |příjmení=Roček}}</ref> buňkami. Představuje podélnou osu těla směřující od hlavy až k ocasu. U pokročilejších strunatců v dospělosti zaniká a její funkci přejímá [[chrupavka]] či [[kost]] ([[páteř]]).
* '''[[Nervová trubice]]''' – trubicovitá [[nervová soustava]] na hřbetní straně těla, [[ektoderm]]álního původu. U mnohých strunatců se v hlavové části z nervové trubice vyvíjí [[mozek]] a zbytek je [[mícha]]; [[centrální nervový systém]] umožňuje poměrně složité [[smysl|smyslové vnímání]] či dokonalý [[pohyb]].
* '''[[žaberní štěrbina|Žaberní štěrbiny]]''' či alespoň váčky – v [[hltan]]u, alespoň během embryonálního vývoje. Procházejí skrze stěnu trávicí trubice a směřují ven z těla. U nižších strunatců slouží mimo [[dýchání|výměny plynů]] i k [[Filtrace|filtrování]] potravy. U těch suchozemských jsou silně redukovány a zřejmé jsou spíše jen v embryonální fázi.
* '''[[Ocas|Pravý ocas]]''' – nezasahuje do něj [[trávicí trubice]] (nachází se celý až za [[řitní otvor|řitním otvorem]], je tedy postanální). Je vyztužen chordou či páteří.
* '''[[Endostyl]]''' (též podhltanová žláza), případně [[štítná žláza]]<ref name="zoology" /> – vyvíjí se jako rýha v břišní stěně [[hltan]]u, někdy produkuje [[hlen]] umožňující lepší posun potravy dále,<ref name="Ruppert2005">
{{Citace periodika
| autor=Ruppert, E.
| periodikum=Canadian Journal of Zoology
| ročník=83
| strany=8–23
| rok=2005
| doi = 10.1139/Z04-158
| titul=Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies?
| url=http://article.pubs.nrc-cnrc.gc.ca/RPAS/RPViewDoc?_handler_=HandleInitialGet&articleFile=z04-158.pdf&journal=cjz&volume=83
| datum přístupu=2008-09-22
}}</ref> navíc představuje úložiště [[Jod|jódu]].<ref name="rychel" />
Mimo to se uvádí i další rysy, které obvykle platí pro strunatce. Vakovité [[srdce]] (tedy stahu schopná [[céva]]) se nachází na břišní straně těla<ref name="rosypal" /> a pumpuje [[krev]] nejprve směrem k hlavě. U většiny strunatců je cévní soustava spjata s [[žábry|žábrami]]: odkysličená krev přichází do [[srdce]] či do [[kontrakce|kontraktilních]] cév, odkud je pumpována do žaber, načež se odvádí [[aorta|aortou]] do těla. Srdce tedy bylo původně venózní, ale po vzniku [[plíce|plic]] u suchozemských obratlovců se i toto změnilo a např. u člověka je samozřejmě do něj přiváděna i krev okysličená.<ref name="rocek" /> [[Trávicí trubice]] je trubicovitá a zakládá se v podstatě podobně jako u ostatních živočichů.<ref name="zoology" /> [[Fotoreceptor|Světločivné]] buňky oka ([[sítnice]]) se vyvíjí z [[neuroektoderm|ektodermu centrální nervové soustavy]], nikoliv z [[pokožka (živočichové)|epidermis]].<ref name="hajer">{{citace monografie| titul = Fylogeneze a systém strunatců| jméno=Jaromír | příjmení=Hajer| vydavatel=Univerzita JAP, přírodovědecká fakulta, katedra biologie| místo=Ústí nad Labem | rok=2006| url= http://biology.ujep.cz/vyuka/file.php/1/opory/Fylogeneze_a_system_strunatcu.pdf}}</ref>
Co se týče nejbližších příbuzných strunatců, některé ze znaků uvedených výše jsou v určitých obměnách nalézány i např. u polostrunatců. Mají například něco podobného jako je struna hřbetní – u nich se tomu říká [[stomochord]], vypadá poměrně podobně, ale zřejmě vznikl nezávisle, na základě [[Konvergence (evoluce)|konvergentní evoluce]]<ref name="Ruppert2005" /> (jiné zdroje ho však naopak považují za homologii<ref name="hajer" />). Podobná je zřejmě situace s [[neurochord]]em [[žaludovci|žaludovců]]. Naopak jednoduché „žaberní štěrbiny“ polostrunatců jsou zřejmě do určité míry homologické (vývojově spjaté) s pravými žaberními štěrbinami strunatců. Endostyl, další charakteristický orgán strunatců, se zřejmě v pravém slova smyslu u polostrunatců nevyskytuje.<ref name="Ruppert2005" />
=== Embryonální vývoj ===
[[Soubor:Protovsdeuterostomes.svg|thumb|left|upright=0.9|Učebnicové poučky o embryonálním vývoji druhoústých; platí zřejmě jen částečně]]
Strunatci patří mezi druhoústé, tedy skupinu živočichů, která je pojmenována právě na základě typu embryonálního vývoje. Konkrétně se pro druhoústé ve většině embryologických učebnic uvádí, že [[ústa]] se tvoří až poté, co vznikl [[řitní otvor]], a nevznikají z [[blastoporus|blastoporu]], ale spíše na místě protilehlém. Navíc většina druhoústých tvoří [[coelom|tělní dutinu]] pomocí váčků, jež se vychlipují z [[střevo|střeva]] (vzniká tzv. [[enterocoel]]). Konečně se uvádí, že druhoústí mají radiální typ [[rýhování]].<ref name="rocek" /><ref>{{citace monografie| url= http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=dbio&part=A1756| titul=Developmental Biology| vydání= 6|jméno= Scott F |příjmení=Gilbert| místo= Swarthmore College|vydavatel= Sinauer Associates| isbn=0-87893-243-7}}</ref><ref name="valentine">{{Citace periodika
| doi = VL - 94
| ročník = 94
| číslo = 15
| strany = 8001-8005
| příjmení = Valentine
| jméno = James W.
| titul = Cleavage patterns and the topology of the metazoan tree of life
| periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
| datum přístupu = 2010-03-22
| datum vydání = 1997-07-22
| url = http://www.pnas.org/content/94/15/8001.full
}}</ref> Jenže výjimek z těchto pravidel je u strunatců velké množství.<ref name="valentine" /> Například u [[obratlovci|obratlovců]] se nevyskytuje enterocoel, ale naopak, tělní dutina se zakládá jako [[schizocoel]]<ref name="eakin">{{citace monografie| jméno=Richard Marshall| příjmení= Eakin|titul=Vertebrate Embryology| rok=1949 | počet stran= 144| url=http://books.google.cz/books?id=HOHmZ72pRVQC&printsec=frontcover&source=gbs_v2_summary_r&cad=0#v=onepage&q=&f=false}}</ref><ref name="madsci">{{citace elektronické monografie| url = http://www.madsci.org/posts/archives/feb99/918160589.Dv.r.html| titul= What are the 'advantages' of developing a deuterostome pattern of embryonic| příjmení= Onken| jméno=Michael | rok=1999| vydavatel=MadSci Network}}</ref> (enterocoelie je typický pro část těla [[kopinatci|kopinatců]] a [[mihule]]<ref name="zrzavy" />). Mezoderm tedy často vzniká z velkých odštěpených bloků mezodermu či ze zakladatelských buněk, jež vcestovaly do prostoru budoucího mezodermu.<ref name="zrzavy" /> Navíc mnozí strunatci nevytváří dříve ústa ani řitní otvor – namísto toho v [[blastoporus|blastoporu]] vzniká [[žloutková stopka]],<ref name="madsci" /> pak se uzavírá a řitní otvor se prolamuje nezávisle.<ref name="zrzavy" />
Pro strunatce je typické zakládání některých orgánových soustav v raných fázích embryonálního vývoje. Z dorzální (zádové) stěny střeva se odškrcuje pás [[mezoderm]]u ([[chordamezoderm]]), z něhož vzniká [[struna hřbetní]]. Z jiné části mezodermu (stěny coelomu) se vyvíjí [[somit]]y, jakési články, z nichž vzniká [[článkování|segmentované]] [[svalstvo]]. Z ektodermu se zase vchlipuje [[neuroektoderm]]ální pás buněk, který tvoří [[nervová trubice|nervovou trubici]]. [[Žaberní štěrbina|Žaberní štěrbiny]] vznikají obvykle z entodermu vychlípením, ale u obratlovců se na jejich vzniku podílí i vchlipující se ektoderm. (protože dochází k perforaci tělní stěny). Co se týče kosterní soustavy, pro strunatce je poměrně typické, že kostra (pokud se vyvíjí) má svůj původ v mezodermu a nikoliv v ektodermu, jak tomu je u mnohých jiných živočichů. Nakonec tak vzniká tělo strunatců složené z charakteristicky vzájemně uspořádaných orgánů: toto uspořádání vyplývá právě z průběhu embryonálního vývoje.<ref name="rocek" />
<br style=clear: all />
== Evoluce ==
{{box-hlava|toptext = Strunatci a ostatní druhoústí –<br /> příbuzenské vztahy<ref name="Ruppert2005" /><ref name="blair" /><br /><small>(situace s mlžojedy není jasná<ref name="Perseke2007">{{citace periodika| příjmení=Perseke |jméno=M|spoluautoři= Hankeln T, Weich B, Fritzsch G, Stadler PF, Israelsson O, Bernhard D, Schlegel M. | rok=2007| titul= The mitochondrial DNA of ''Xenoturbella bocki'': genomic architecture and phylogenetic analysis | periodikum = Theory Biosci| číslo= 126(1)| strany=35–42 | url =http://www.bioinf.uni-leipzig.de/Publications/PREPRINTS/07-009.pdf]}}</ref><ref>{{Citace periodika
| doi = 10.1186/1471-2148-9-107
| issn = 1471-2148
| ročník = 9
| strany = 107
| příjmení = Bourlat
| jméno = Sarah J
| spoluautoři = Omar Rota-Stabelli, Robert Lanfear, Maximilian J Telford
| titul = The mitochondrial genome structure of Xenoturbella bocki (phylum Xenoturbellida) is ancestral within the deuterostomes
| periodikum = BMC Evolutionary Biology
| datum přístupu = 2010-03-21
| datum vydání = 2009
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19450249
}}</ref>)</small>
}}
{{klad
|popisek1=[[druhoústí]]
|1={{klad
|1='''strunatci'''
|2={{klad
|1={{klad
|1={{klad
|1=[[polostrunatci]]
|2=[[ostnokožci]]
}}
|2=[[mlžojedi]]
}}
}}
}}
}}
{{box-pata}}
Moderní přístupy, které zkoumají příbuznost jednotlivých živočišných kmenů, obvykle považují za nejbližší příbuzné strunatců [[polostrunatci|polostrunatce]] (Hemichordata) a [[ostnokožci|ostnokožce]] (Echinodermata). Tyto dva kmeny (zřejmě společně s rodem ''[[Xenoturbella]]'') tvoří společně [[sesterská skupina|sesterskou skupinu]] ke strunatcům. Tato sesterská skupina se označuje [[Ambulacraria]].<ref name="bodyplan">{{Citace periodika
| issn = 0027-8424
| ročník = 97
| číslo = 9
| strany = 4469-4474
| příjmení = Cameron
| jméno = C B
| spoluautoři = J R Garey, B J Swalla
| titul = Evolution of the chordate body plan: new insights from phylogenetic analyses of deuterostome phyla
| periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
| datum vydání = 2000-04-25
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10781046
}}</ref><ref>
{{Citace periodika
| issn = 0027-8424
| ročník = 97
| číslo = 9
| strany = 4453-4456
| příjmení = Adoutte
| jméno = A
| spoluautoři = G Balavoine, N Lartillot, O Lespinet, B Prud'homme, R de Rosa
| titul = The new animal phylogeny: reliability and implications
| periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
| datum přístupu = 2010-03-18
| datum vydání = 2000-04-25
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10781043
}}</ref><ref name="deciphering">
{{Citace periodika
| doi = 10.1098/rstb.2007.2246
| issn = 0962-8436
| ročník = 363
| číslo = 1496
| strany = 1557-1568
| příjmení = Swalla
| jméno = Billie J
| spoluautoři = Andrew B Smith
| titul = Deciphering deuterostome phylogeny: molecular, morphological and palaeontological perspectives
| periodikum = Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences
| datum vydání = 2008-04-27
}}</ref>
Stáří kmene strunatci se odhaduje s odstupem stovek milionů let poměrně těžko. Jednou z metod, jež to alespoň přibližně umožňují, jsou [[molekulární hodiny]]. Podle jedné studie založené na molekulárních hodinách se linie strunatců oddělila od skupiny [[Ambulacraria]] zhruba před 896 miliony lety (konkrétně před 832–1022 miliony lety s důvěryhodností 95 %).<ref name="blair">{{Citace periodika
| doi = 10.1093/molbev/msi225
| ročník = 22
| číslo = 11
| strany = 2275-2284
| příjmení = Blair
| jméno = Jaime E.
| spoluautoři = S. Blair Hedges
| titul = Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals
| periodikum = Mol Biol Evol
| datum = 2005-11-01
| url = http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/22/11/2275
}}</ref> Jiná, ač starší studie udává výrazně jiná čísla, klade tento mezník do doby před 600 miliony lety, což by více sedělo na paleontologické nálezy.<ref>{{Citace periodika
| doi = VL - 95
| ročník = 95
| číslo = 2
| strany = 606-611
| příjmení = Ayala
| jméno = Francisco José
| spoluautoři = Andrey Rzhetsky, Francisco J. Ayala
| titul = Origin of the metazoan phyla: Molecular clocks confirm paleontological estimates
| periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
| datum přístupu = 2010-03-21
| datum vydání = 1998-01-20
| url = http://www.pnas.org/content/95/2/606.abstract
}}</ref> [[Richard Dawkins|Dawkins]] zase odhadl stáří společného předka tří současných podkmenů na 565 milionů let.<ref name="dawkins">{{citace monografie| příjmení=Dawkins|jméno=Richard| titul=Příběh předka| vydavatel=Academia|rok=2008| místo=Praha}}</ref>
=== Evoluční hypotézy ===
Podle moderních dat o příbuznosti pláštěnců, kopinatců a obratlovců si zřejmě můžeme udělat obrázek, jak vypadal primitivní (rozuměj „evolučně původní“) strunatec. Tento [[Poslední společný předek|společný předek]] strunatců měl zřejmě zřetelnou [[článkování|tělní segmentaci]], měl [[ploutevní lem]], chordu po celé délce těla a také [[přímý vývoj]]. Pláštěnci jsou v mnohých ohledech zřejmě druhotně odvozená skupina, u níž např. vznikl [[nepřímý vývoj]] (přes [[larva|larvu]]).<ref name="zrzavy" />
Vzniklo několik hypotéz, které se pokouší osvětlit vznik strunatců z druhoústých předků:<ref name="gerhart">
{{Citace periodika
| doi = 10.1016/j.gde.2005.06.004
| issn = 0959-437X
| ročník = 15
| číslo = 4
| strany = 461-467
| příjmení = Gerhart
| jméno = John
| spoluautoři = Christopher Lowe, Marc Kirschner
| titul = Hemichordates and the origin of chordates
| periodikum = Current Opinion in Genetics & Development
| datum vydání = 2005-08
| url = http://kirschner.med.harvard.edu/files/papers/Gerhart-CurrOpinGenDev2005-15-4-461.pdf
}}</ref>
* Aurikuláriová (též dipleurová hypotéza): předkem strunatců byla pohyblivá [[brva|obrvená]] [[larva]] živočicha podobného [[Křídložábří|křídložábrým]] (Pterobranchia). Z řady brv na zádové straně se postupně vyvinula nervová trubice, od dospělého křídložábrého byly „okoukány“ zase [[žaberní štěrbina|žaberní štěrbiny]] a [[chorda dorsalis|chorda]]. Díky procesu [[neotenie]] se z larev těchto živočichů podobných křídložábrým vyvinul jednoduchý [[pohlavní dospělost|pohlavně dospělý]] strunatec.<ref name="gerhart" /> Jenže tato teorie má i trhliny: proč je například dospělým strunatcům podobnější dospělec polostrunatců více, než larva, z níž se podle této hypotézy strunatci vyvinuli? A proč se u strunatců tak výrazně změnilo [[dorzoventrální]] (hřbetobřišní) uspořádání těla?<ref name="zrzavy" />
[[Soubor:Haikouella lanceolata, Chlupáč Museum, Prague.jpg|thumb|left|''[[Haikouella]]'', údajná fosílie kambrijského strunatce]]
* Hypotéza inverzní (dorzoventrální inverze): předek strunatců měl nejprve podobné uspořádání orgánů, jako [[prvoústí]] – [[nervová soustava]] a [[svalovina]] na břišní straně (ventrálně), [[srdce]] na zádové straně (dorzálně). Tento předek zřejmě již měl nervovou trubici. Mutací tohoto tělního plánu došlo k radikální změně a celé tělo se invertovalo („obrátilo“ dorzoventrálně). Zřejmě k této inverzi nedošlo u polostrunatců, což znamená, že by to byl exkluzivní znak strunatců. Důkazem pro inverzní hypotézu je např. [[exprese genu]] [[Kostní morfogenetický protein|bmp]] – u prvoústých se uplatňuje na zádech, u druhoústých na břišní straně.<ref name="gerhart" />
* Hypotéza „hemichordate“ (z [[angličtina|angl]]. výrazu pro polostrunatce): strunatci se vyvinuli z živočicha podobného polostrunatcům (již s [[nervová trubice|nervovou trubicí]]), během evoluce došlo ke zdůraznění a zveličení znaků typických pro polostrunatce. Přispět k tomu podle některých autorů mohla přestavba coelomových váčků a [[somit]]ů na hlavové i zádové části.<ref name="gerhart" />
* Hypotéza bilaterálního předka: v podstatě jde o tvrzení, že v evoluci strunatců k ničemu významnému nedošlo. Pohnutkou k tomuto názoru bylo zjištění v devadesátých letech 20. století, že se [[genom]] strunatců v zásadních [[gen]]ech vlastně shoduje s genomy velmi odlišných [[prvoústí|prvoústých]] živočichů, jako je např. [[octomilka]] (''Drosophila''). Příkladem podobnosti jsou různé [[Hox gen]]y určující vývoj hlavy a hrudi, [[pax6]] a [[six]] geny v [[oko|očích]] či např. různé geny určující vývoj [[nervová tkáň|nervové tkáně]], [[srdce]], [[střevo|střeva]] a útrobního [[mezoderm]]u.<ref name="gerhart" />
=== Fosilní záznam ===
Fosilních záznamů prvních strunatců je poskrovnu, je navíc velmi těžké přiřadit více než půl miliardy let starou fosílii k určitému kmeni. Jejich těla postrádají kosti a jiné tvrdé části, a proto špatně fosilizují.<ref>{{citace elektronické monografie| url=http://www.fossilmuseum.net/Cambrian-Explosion/Chordate/Chordate.htm| titul= Problematic Cambrian Fossil, Possibly a Primitive Chordate Fossil| vydavatel=The Virtual Fossil Museum, Fossils of the Cambrian Explosion from Utah}}</ref> K údajným strunatcům patří fosilní živočichové ''[[Yunnanozoon]]'' (spodní [[kambrium]], [[Čcheng-ťiang]], provincie [[Jün-nan]]), ''[[Cathaymyrus]]'' (totožné naleziště),<ref name="rocek" /> ''[[Haikouella]]'' (spodní kambrium, [[Kchun-ming]] v Číně<ref name="ChenHangLi1999">{{Citace periodika
| autor=Chen, J-Y., Hang, D-Y., and Li, C.W.
| titul=An early Cambrian craniate-like chordate
| periodikum=Nature | strany=518–522 | měsíc=December | rok=1999 | doi=10.1038/990080
| url=http://www.nature.com/nature/journal/v402/n6761/abs/402518a0.html | datum přístupu=2008-09-23
| ročník=402
}}</ref>) a ''[[Pikaia]]'' (střední kambrium, [[burgesské břidlice]], [[Britská Kolumbie]]).<ref name="rocek" />
== Systematika ==
{{podrobně|klasifikace strunatců}}
[[Soubor:Bluebell tunicates Nick Hobgood.jpg|thumb|upright=1.2|[[Pláštěnci]]: nejbližší žijící příbuzní obratlovců? (na obrázku [[sumky|sumka]] ''Clavelina moluccensis'')]]
[[Soubor:Branchiostoma lanceolatum.jpg|thumb|upright=1.2|[[Kopinatec plžovitý]] (''Branchiostoma lanceolatum''), primitivní strunatec a modelový organismus]]
Taxon Chordata (česky strunatci) je přisuzován [[William Bateson|Williamu Batesonovi]] (1885),<ref name="taxonomicon">{{citace elektronické monografie| url=http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?id=41451&tree=0.1| titul=Taxonomicon: Taxon: Phylum Chordata Bateson, 1885 - chordates}}</ref> nicméně tohoto názvu se evidentně používalo již před rokem 1885.<ref>{{Citace periodika
| ročník = 83
| strany = 24-33
| příjmení = Zeng
| jméno = Liyun
| spoluautoři = Billie J. Swalla
| titul = Molecular phylogeny of the protochordates: chordate evolution
| periodikum = Canadian Journal of Zoology
| datum přístupu = 2010-03-30
| datum vydání = 2005-01-01
| url = http://www.ingentaconnect.com/content/nrc/cjz/2005/00000083/00000001/art00004
}}</ref> Klasifikace strunatců procházela složitým vývojem, nicméně již poměrně brzy se ukázalo, že mimo obratlovce se podobnou tělní stavbou vyznačují také [[pláštěnci]] a [[bezlebeční]]. Do dnešní doby se uznávají tyto tři skupiny (nejčastěji podkmeny) strunatců:<ref name="rocek">{{citace monografie|příjmení=Roček|jméno= Zbyněk| titul=Historie obratlovců : evoluce, fylogeneze, systém | Vydání=1| místo=Praha |vydavatel= Academia| rok= 2002| počet stran= 512| isbn=80-200-0858-6}}</ref><ref name="taxonomicon" />
* podkmen [[pláštěnci]] (Tunicata)
* podkmen [[bezlebeční]] (Cephalochordata)
* podkmen [[obratlovci]] (Craniata)
Taxon strunatci je s největší pravděpodobností [[monofyletický]], ačkoliv s důkazy pro tuto skutečnost byly poměrně značné problémy.<ref name="deciphering" /> Vzájemné vztahy tří hlavních podkmenů nejsou zcela jisté. Některé (zejména starší) zdroje považují za sesterskou skupinu obratlovců bezlebečné:<ref name="lundberg" /><ref name="bodyplan" /><ref>{{Citace periodika
| issn = 0737-4038
| ročník = 19
| číslo = 5
| strany = 762-776
| příjmení = Winchell
| jméno = Christopher J
| spoluautoři = Jack Sullivan, Christopher B Cameron, Billie J Swalla, Jon Mallatt
| titul = Evaluating hypotheses of deuterostome phylogeny and chordate evolution with new LSU and SSU ribosomal DNA data
| periodikum = Molecular Biology and Evolution
| datum přístupu = 2010-03-30
| datum vydání = 2002-05
| url = http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/19/5/762
}}</ref>
{{klad
|popisek1=strunatci
|1={{klad
|1=[[pláštěnci]]
|popisek2=[[Euchordata]] (Myomerozoa, Notochordata)
|2={{klad
|1=[[bezlebeční]] (kopinatci)
|2=[[obratlovci]]
}}
}}
}}
Mnohé nedávné studie však přichází se zcela novým konceptem, který považuje pláštěnce za příbuznější obratlovcům, než jsou kopinatci.<ref name="blair" /><ref name="deciphering" /><ref>{{Citace periodika
| doi = 10.1093/molbev/msi111
| issn = 0737-4038
| ročník = 22
| číslo = 5
| strany = 1246-1253
| příjmení = Philippe
| jméno = Hervé
| spoluautoři = Nicolas Lartillot, Henner Brinkmann
| titul = Multigene analyses of bilaterian animals corroborate the monophyly of Ecdysozoa, Lophotrochozoa, and Protostomia
| periodikum = Molecular Biology and Evolution
| datum přístupu = 2010-03-30
| datum vydání = 2005-05
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15703236
}}</ref><ref>{{Citace periodika
| doi = 10.1038/nature04336
| issn = 1476-4687
| ročník = 439
| číslo = 7079
| strany = 965-968
| příjmení = Delsuc
| jméno = Frédéric
| spoluautoři = Henner Brinkmann, Daniel Chourrout, Hervé Philippe
| titul = Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates
| periodikum = Nature
| datum přístupu = 2010-03-30
| datum vydání = 2006-02-23
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16495997
}}</ref> Tyto studie pracují obvykle s rozsáhlejšími daty získaných [[sekvenace DNA|čtením]] protein–kódujících [[gen]]ů.<ref name="deciphering" /> Tato novější teorie se tak postupně dostává i do popularizačních knih ([[Jan Zrzavý (biolog)|Zrzavý]] 2006<ref name="zrzavy">{{citace monografie| odkaz na autora=Jan Zrzavý (biolog)| příjmení=Zrzavý|jméno= Jan| titul= Fylogeneze živočišné říše | Vydání=1| místo=Praha |vydavatel= Scientia| rok= 2006| počet stran= 255| isbn=80-86960-08-0}}</ref> ji v podstatě uvádí jako hotovou věc). Rozhodně se však stále objevují i kritické hlasy<ref>{{citace elektronické monografie| url=http://nucleodecenio.blogspot.com/2008/06/olfactores-yet-unestablished.html| titul=Is everything OK with Olfactores? A call to properly assess morphological implications| rok=2008}}</ref> proti této teorii, která je zobrazena na níže uvedeném [[fylogenetický strom|fylogenetickém stromu]]:
{{klad
|popisek1=strunatci
|1={{klad
|1=[[bezlebeční]] (kopinatci)
|popisek2=[[Olfactores]]
|2={{klad
|1=[[pláštěnci]]
|2=[[obratlovci]]
}}}}}}
Snaha porozumět vývoji strunatců pomocí [[morfologie|morfologických]] informací (tedy především na základě [[srovnávací anatomie]] pláštěnců, kopinatců a obratlovců) je poměrně neúspěšná a nedává odpověď na otázku, zda jsou obratlovcům evolučně blíže pláštěnci nebo kopinatci. Obratlovce a kopinatce spojuje [[chorda dorsalis]] po celé délce těla, podobná stavba neurální trubice a smyslových orgánů, ale i třeba jistý ploutevní lem na hřbetě a ocasu či rozdělení těla do velkého počtu segmentů, [[metamera|metamer]] nebo [[somit]]ů. Obratlovci a pláštěnci však mají, jak se ukazuje, také mnoho společných rysů. Spojuje je nový typ [[buněčný spoj|buněčných spojů]] (tzv. [[těsný spoj|těsné spoje]]), podobná stavba chordy, ztráta některých [[myoepitel]]ů, [[neuromast]]ové smyslové buňky (základy budoucí [[postranní čára|postranní čáry]] obratlovců) a podobně.<ref name="zrzavy" />
== Odkazy ==
=== Reference ===
<references />
=== Literatura ===
* {{citace monografie| odkaz na autora=Zbyněk Roček| příjmení=Roček|jméno= Zbyněk| titul=Historie obratlovců : evoluce, fylogeneze, systém | Vydání=1| místo=Praha |vydavatel= Academia| rok= 2002| počet stran= 512| isbn=80-200-0858-6}}
* {{citace monografie| odkaz na autora=Jan Zrzavý (biolog)| příjmení=Zrzavý|jméno= Jan| titul= Fylogeneze živočišné říše | Vydání=1| místo=Praha |vydavatel= Scientia| rok= 2006| počet stran= 255| isbn=80-86960-08-0}}
* {{citace monografie| titul = Fylogeneze a systém strunatců| jméno=Jaromír | příjmení=Hajer| vydavatel=Univerzita JAP, přírodovědecká fakulta, katedra biologie| místo=Ústí nad Labem | rok=2006| url= http://biology.ujep.cz/vyuka/file.php/1/opory/Fylogeneze_a_system_strunatcu.pdf}}
=== Externí odkazy ===
* {{Wikidruhy|taxon=Chordata}}
* {{en}} [http://tolweb.org/Chordata/2499 Kmen strunatci na projektu „Tree of Life“]
* {{cs}} [http://rocek.gli.cas.cz/Courses/courses.htm Kurzy morfologie živočichů na rocek.gli.cas.cz]
{{Živočišné kmeny}}
[[Kategorie:Strunatci| ]]
[[Kategorie:Živočichové]]
| |||