Průduch: Porovnání verzí

{{různé významy}}

'''Průduch''' (odborně též '''stoma''' z [[řečtina|řec]]. στόμα–ústa, [[množné číslo|množ. č.]] '''stomata''') je struktura vyskytující se především na [[list]]ech většiny [[vyšší rostliny|vyšších rostlin]], která slouží ke kontrolované [[výměna plynů|výměně plynů]] (především [[oxid uhličitý|CO₂]] a [[kyslík|O₂]]) mezi rostlinou a okolím a také k odevzdávání vody do [[Atmosféra|ovzduší]]. Průduchy se tak zařazují z hlediska funkce mezi tzv. provětrávací [[rostlinné pletivo|pletiva]].

 

 

Mechanismus otevírání a zavírání průduchů je založen na regulovaném příjmu a výdeji vody. Pokud svěrací buňky nasávají vodu, mění se jejich tvar a průduch se otevírá. V opačném případě se průduchová štěrbina uzavírá. V příjmu vody hrají roli především [[kationt]]y [[draslík]]u, které podle potřeby zvyšují a snižují [[Koncentrace (chemie)|koncentraci]] uvnitř svěracích buněk. Z vnějších faktorů může uzavření průduchů způsobit hlavně [[vadnutí]] rostliny (nedostatek vody) a vysoká teplota; nízká koncentrace oxidu uhličitého v pletivech naopak svěrací buňky otevírá. Rostliny žijící v suchém prostředí si vyvinuly množství adaptací, jak nepřízním takového podnebí odolat.

 

== Historie výzkumu ==

Ačkoliv si vědci všimli vypařování vody z&nbsp;listů již dříve, prvním, kdo pozoroval průduchy buněk, byl italský přírodovědec [[Marcello Malpighi]], který tento objev publikoval ve svém díle ''{{cizojazyčně|la|Anatome plantarum}}'' (česky ''Rostlinná anatomie'') v&nbsp;roce [[1675]]. Ten však paradoxně nebyl schopen přisoudit průduchům jejich pravou funkci. Naopak jeho současník [[Nehemiah Grew]] již hypotetizoval, že jím pozorované průduchy slouží k&nbsp;ventilaci vnitřního prostředí rostliny a přirovnal průduchy k&nbsp;[[vzdušnice|vzdušnicím]] hmyzu. Velký rozvoj znalostí o&nbsp;průduších nastal v&nbsp;19. století, kdy také bylo slovo „stoma“ poprvé použito švýcarským botanikem [[Augustin Pyramus de Candolle|de Candollem]] (v&nbsp;roce 1827). Průduchy se v&nbsp;té době zabývali například [[Hugo von Mohl]] (objevil základní princip otevírání průduchů), či anatomové jako [[Simon Schwendener]] (klasifikoval průduchy podle jejich stavby). Dodnes se některé záležitosti ohledně mechanismu funkce průduchů intenzívně zkoumají, a to zejména na rostlinách [[křížatka obecná]] (''Commelina communis''), [[bob obecný]] (''Vicia faba'') a [[kukuřice setá]] (''Zea mays'').<ref name="stomata">{{Citace monografie

| isbn = 0412574306

 

== Funkce ==

 

Průduchy však mají zřejmě i jiné, donedávna netušené funkce. Například ohýbání [[vzrostný vrchol|vzrostného vrcholu]] za světlem

| title = The Role of Transpiration in Phototropism of the Avena Coleoptile: Evidence of Stomatal Control of the Phototropic Response

| periodikum = Functional Plant Biol.

| url = http://www.publish.csiro.au/paper/PP9940359

}}</ref> Na druhou stranu mohou průduchy pro rostlinu představovat výrazné riziko, protože jsou „otevřenými dveřmi“ pro vstup [[patogen]]ů do těla rostlin. V&nbsp;určitých případech jsou rostliny schopné [[patogenní bakterie]] detekovat a následně průduchy zavřít. To však určité bakterie obchází tím, že vylučují do okolí látku [[koronatin]], která průduchy otevírá násilím.<ref>{{citace periodika

|doi=10.1016}}</ref>

 

Průduchy se objevily již u&nbsp;prvních suchozemských rostlin, a tak se zdá, že jsou pro přežití fotosyntetizujících rostlin na souši zcela zásadní. Byly klíčovou adaptací v&nbsp;dobách, kdy rostliny dobývaly souš. Vznik průduchů se datuje do doby před přibližně 430–400 miliony lety<ref name="torii">{{citace elektronické monografie| url = http://faculty.washington.edu/ktorii/stomata.html| titul = Stomatal development| autor = Keiko U. Torii|rok= 2006}}</ref><ref>{{Citace periodika

| doi = 10.1093/jexbot/49.suppl_1.471

Velikost průduchů (délka) obvykle kolísá mezi 0,01–0,06 milimetru (větší bývají průduchy [[polyploidie|polyploidních]] rostlin a [[Sciafyty|zastíněných]] listů). Největší průduchy byly zjištěny u&nbsp;vyhynulých rostlin ''[[Zosterophyllum]]'', které dosahovaly délky až 0,12&nbsp;mm (120&nbsp;µm).<ref name="stomata" /> Průduchy se skládají ze dvou '''buněk svěracích''' (''{{cizojazyčně|la|cellulae claudentes}}''), mezi nimiž je tzv. '''průduchová štěrbina''' (''{{cizojazyčně|la|porus stomatalis}}''). Svěrací buňky jsou obvykle v&nbsp;určitých částech ztlustlé, což podmiňuje [[Průduch#Mechanismus otevírání a zavírání|mechanismus jejich funkce]]. Také [[plazmodezma|plazmodezmy]] (kanálky ve stěně buněk) jsou u&nbsp;svěracích buněk nefunkční, což napomáhá udržovat nitrobuněčný tlak na požadované úrovni. Typickým rysem svěracích buněk je skutečnost, že obsahují [[chloroplast]]y, a proto mají zelenou barvu. Další uzpůsobení stavby průduchu obvykle úzce souvisí s&nbsp;prostředím, kde rostliny žijí.<ref name="vinter" />

 

Průduch vzniká v&nbsp;rané fázi vývoje listu z&nbsp;části [[teorie korpusu a tuniky|tuniky]] známé jako [[meristemoid]]. Buňky meristemoidu prochází asymetrickým dělením (inadekvátní [[mitóza]]) na jednu velkou epiteliální a jednu malou mateřskou buňku svěracích buněk. Tato mateřská buňka se následně opět rozdělí na dvě buňky svěrací. Mezi nimi vznikne (tzv. [[Mezibuněčný prostor#Vznik intracelulár|schizogenně]], tedy rozpuštěním přepážky mezi buňkami a následným oddělením buněk od sebe) průduchová štěrbina, přes níž probíhá výměna plynů. Samotná mateřská buňka se však může rozdělit dvěma způsoby, na jejichž základě rozlišujeme:<ref name="vinter" />

* průduchy haplocheilické – mateřská buňka se přímo rozdělí na dvě svěrací; například u&nbsp;[[jehličnany|jehličnanů]] (''Pinophyta''), [[cykasy|cykasů]] (''Cycadophyta''), [[lilie|lilií]] (''Lilium''), [[kosatec|kosatců]] (''Iris'') atp.;

* průduchy anizocytické – buňky kolem průduchů se liší od běžných pokožkových buněk; obvykle se vyvíjí syndetocheilickým způsobem, tzn. buňky kolem svěracích buněk fungují jako pomocné. Popsáno bylo více než třicet subtypů anizocytických průduchů, které se navzájem liší tvarem vedlejších buněk (viz <ref>{{citace elektronické monografie| url = http://www.peabody.yale.edu/collections/pb/MLA.pdf | titul = Manual of Leaf Architecture| rok = 1999 | vydavatel = Smithsonian Institution; Leaf Architecture Working Group | isbn = 0-9677554-0-9}}</ref>).

 

Mnohá uzpůsobení stavby průduchu jsou v&nbsp;silné korelaci s&nbsp;prostředím, kde dané rostliny žijí. Významná je z&nbsp;tohoto hlediska poloha průduchů vzhledem k&nbsp;rovině listu:<ref name="vinter" />

* emerzní – nad úrovní listu (vyčnívají), typické pro [[hygrofyty|vlhkomilné rostliny]];

 

=== Tvar svěracích buněk ===

Svěrací buňky jsou obvykle ledvinitého nebo piškotovitého tvaru, ale bylo popsáno množství odchylných druhů průduchů právě na základě jejich anatomie a mechanismu otevírání a zavírání:<ref name="vinter" />

{| class=wikitable cellspading=5

Svěrací buňky jsou ledvinité a nestejně ztlustlé. Vnitřní stěny (obrácené do štěrbiny) jsou totiž vyztužené dvěma podélnými lištami, naopak strana hřbetní (odvrácená od štěrbiny) je pružná. Když klesne [[turgor]], buňky se napřimují a štěrbina se uzavírá. Jedná se o průduch typický pro [[jednoděložné]] rostliny, méně často je i u [[dvouděložné|dvouděložných]].

|-

'''Typ Helleborus''' (podle rostlin rodu [[čemeřice]], latinsky ''Helleborus'')<br />

Svěrací buňky jsou rovněž ledvinité a nerovnoměrně zesílené, ale průduchová štěrbina se otevírá nejen paralelním pohybem obou buněk, nýbrž také jejich vychylováním kolmo k rovině listu (princip otevírání dveří). Jedná se o průduch typický pro dvouděložné rostliny, méně často je i u jednoděložných.

|-

'''Typ Gramineae''' (podle skupiny [[lipnicovité|Gramineae]], tzn. česky „trávy“)<br />

Svěrací buňky mají piškotovitý (či činkovitý) tvar a opět nerovnoměrně ztlustlé stěny. Prostředí úzká část je ztlustlá, okrajové části mají stěny tenké. Při zvyšování turgoru se tenkostěnné okrajové části zvětšují, odtlačují se od sebe a štěrbinu zvětšují, obráceným mechanismem se otvor zmenšuje. Tento typ průduchů už podle názvu převažuje u trav (''Poaceae''), ale i [[ostřice|ostřic]] (''Carex''), [[sítina|sítin]] (''Juncus''), dále je však možné je najít na listech [[Dub cesmínovitý|dubu cesmínového]] (''Quercus ilex'') a na specializovaných [[řapík|řapících]] ([[fylodium|fylodiích]]) [[akácie]] (''Acacia'').

|-

'''Pteridofytní typ''' (podle skupiny ''Pteridophyta'', tzn. česky [[kapraďorosty]])<br />

Svěrací buňky jsou v uzavřeném stavu oválné, pokud se turgor zvětšuje, buňky nabývají kulovitého tvaru a otevírá se mezi nimi štěrbina. Jedná se o průduchy typické pro [[kapradiny]].

|-

'''Gymnospermní typ''' (podle skupiny ''Gymnospermae'', tedy česky [[nahosemenné]])<br />

Jedná se o specifický typ průduchů zanořených hlouběji do pokožky a se ztlustlými stěnami. Možnosti otevírání průduchů jsou tím velmi omezené, na zimu se ucpávají [[vosk]]em. Jsou typické pro [[jehlice]] [[jehličnany|jehličnanů]].

|}

 

Průduchy se neomezují jen na povrch [[list]]ů, ale je možné je najít také na některých částech [[květ]]u&nbsp;([[kališní lístek|kališní]] a [[korunní lístek|korunní]] lístky, [[plodolist]]y i&nbsp;[[tyčinka (botanika)|tyčinky]]), na některých dalších částech květu [[trávy|trav]] a na povrchu nezralých plodů [[Kdouloň obecná|kdouloně]] (''Cydonia''), [[jablko|jablka]] (''Malus domestica''), [[banán]]u&nbsp;(''Musa'') či [[rajče jedlé|rajčete]] (''Solanum lycopersicum''), na vnitřní i&nbsp;vnější straně [[lusk]]ů i&nbsp;na samotných semenech [[hrách setý|hrachu]]. Navíc se nachází i&nbsp;na orgánech laiky považovaných za listy, jako jsou [[listen]]y a [[úponek|úponky]]. Výjimečně byly průduchy objeveny i&nbsp;na primárních kořenech, jako například u&nbsp;[[hrách setý|hrachu setého]] (''Pisum sativum''), nebo na [[hlíza|hlízách]], například u&nbsp;[[lilek brambor|bramboru]] (''Solanum tuberosum'').<ref name="stomata" />

 

Uvádí se například tyto poměry počtu průduchů na straně horní ku počtu průduchů na straně spodní: [[třešeň]] 0:253, [[jedle bělokorá]] 0:98, [[pšenice setá]] 50:40, [[rozchodník ostrý]] 21:14, [[borovice lesní]] 74:84, [[leknín bílý]] 460:0 (tyto poměry jsou spíše čísla udávající počet průduchů na 1&nbsp;mm², nula tedy znamená, že na dané straně nejsou průduchy vůbec).<ref name="cernohorsky" /><ref>{{citace monografie| příjmení=Němec| jméno=Bohumil| titul=Nauka o buňce, anatomie rostlin| místo=Praha| rok=1930| vydavatel=Aventinum}}</ref>

 

 

Většina rostlin je schopná regulovat velikost průduchové štěrbiny (výjimkou jsou [[vrba|vrby]] (''Salix''), jež tuto schopnost ztratily a bez vody rychle vadnou<ref name="vinter" />). Mechanismus otevírání a zavírání průduchu je založen na změnách nitrobuněčného tlaku ([[turgor]]u) ve svěracích buňkách. Ty jsou vyztužené [[celulóza|celulózovými]] [[fibrila]]mi jen v&nbsp;jednom směru, a tak jsou poměrně pružné. Určité části stěny jsou však obvykle mnohem ohebnější než jiné části, a tak se změnou nitrobuněčného tlaku mění tvar buňky určitým požadovaným způsobem.<ref name="vinter" /> Celý mechanismus otevírání a zavírání průduchů je založen na regulovaném příjmu a výdeji vody ze svěracích buněk (případně také buněk vedlejších). Pokud svěrací buňky nasávají vodu, turgor se zvyšuje, mění se tvar svěracích buněk a průduch se otevírá. Při výdeji vody se naopak průduch zavírá. Rychlý příjem a výdej vody usnadňují [[akvaporin]]ové kanály v&nbsp;[[cytoplazmatická membrána|cytoplazmatické membráně]].

== Odkazy ==

{{Sisterlinks

| wikt = průduch

| b =

=== Reference ===

<references />

* {{cs}} {{citace monografie| příjmení= Vinter| jméno=Vladimír| titul=Rostliny pod mikroskopem; základy anatomie cévnatých rostlin| vydání=2| místo=Olomouc| rok=2009 | isbn = 978-80-244-1972-5| vydavatel = Univerzita Palackého v Olomouci}}

* {{en}} {{Citace monografie

* [[Hydatoda]]

 

* [http://botany.upol.cz/atlasy/anatomie/anatomieCR29.pdf Anatomie rostlin – stomata – na Katedře botaniky PřF UP Olomouc]

* [http://bioweb.usu.edu/kmott/Complexity_Web_Page/Guard%20cell%20movies.htm Videa zachycující pohyb svěracích buněk průduchů na Utah State University]