Wikipedista:OJJ/Pískoviště

Jak číst taxoboxPrimáti
alternativní popis obrázku chybí
Vědecká klasifikace
Říše živočichové (Animalia)
Kmen strunatci (Chordata)
Podkmen obratlovci (Vertebrata)
Nadtřída čtyřnožci (Tetrapoda)
Třída savci (Mammalia)
Nadřád placentálové (Placentalia)
Řád primáti (Primates)
L., 1758
Areál rozšíření
Areál rozšíření

Systematika a pojmenováníEditovat

Koncept primátů jako první představil švédský zoolog a systematik Carl von Linné roku 1735 ve svém díle Systema naturae. Původní definovaná skupina Anthropomorpha zahrnovala rody Simia, Bradypus a Homo, přičemž rod Simia zahrnoval opice, rod Bradypus lenochody a rod Homo člověka. Společným znakem těchto tří rodů měl být jeden pár mléčných bradavek. Následný koncept Linné přepracoval roku 1758, kdy vytvořil řád Primates zahrnující kromě opic a lidí lemury, lidoopy a netopýry. Lidoopi byli později sloučeni do rodu Simia, netopýři později vyčleněni německým badatelem Johannem Friedrichem Blumenbachem. Lenochody z tohoto systému vyloučil sám Linné.[1]

Samotné pojmenování primáti vychází ze starofrancouzského nebo francouzského označení primat, což znamená hlavní nebo nejvýše postavený.[2] Toto jméno zavedl Linné s odůvodněním, že primáti jsou nejpokročilejšími ze všech živočichů.[3] Systematika řádu se dále vyvíjela. Raní taxonomové 19. století často od primátů oddělovali lidi do jejich vlastní skupiny nazývané Bimanes nebo Bimana (dvojrucí), zatímco pro ostatní primáty byla vyčleněna skupina Quadrumanes a Quadrumana (čtyřrucí). Tento systém vydělení člověka od ostatních primátů veskrze přetrval až do roku 1883, kdy anglický anatom William Henry Flower rozdělil primáty do dvou podřádů: Lemuroidea (lemuři, komby, outloňové, nártouni; později pojmenováno jako Prosimii) a Anthropoidea (opice, lidoopi, lidé).[1]

V současnosti existují dvě užívané systematiky primátů. Na základě staršího klasického (gradistického) systému se primáti dělí do dvou podřádů: poloopice (Prosimii) a vyšší primáti (Anthropoidea). Podřád poloopic v tomto případě zahrnoval (z recentních skupin) současné infrařády Lorisiformes (outloňovití a kombovití), Lemuriformes (lemuři), Chiromyiformes (jediný žijící druh ksukol ocasatý [aye-aye]) a Tarsiiformes (nártouni). Podřád vyšších primátů (Anthropoidea) zahrnoval opice Starého světa, Nového světa a lidoopy včetně lidí. Poloopice v tomto případě představují parafyletickou skupinu, vyšší primáti pak jsou její vnitřní skupinou. V 80. letech 20. století bylo představeno druhé, kladistické pojetí systému (Thorington, R. W. & Anderson, S., 1984[4]), které bylo následně užito taktéž v rozsáhlé práci Classification of Mammals: Above the species level (McKenna & Bell, 1997[5]). V rámci této systematiky jsou primáti děleni na dva podřády: Strepsir(r)hini a Haplor(r)hini (české názvy pro tyto skupiny obvykle nejsou uváděny, lze se setkat s termíny strepsirhinní a haplorhinní primáti). V takovém případě podřád Strepsirhini definuje původní skupinu Prosimii, avšak bez nártounů, kteří se řadí do podřádu Haplorhini jakožto infrařád Tarsiiformes. Druhý infrařád podřádu Haplorhini představují opice (Simiiformes) jejichž definice je shodná s definicí původní skupiny Anthropoidea. Převažující systém je kladistický, ale je možné užívat obě klasifikace a lze se setkat i s gradistickým pojetím (např. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2. vydání).[6][7] Třebaže je kladistické pojetí systému používáno teprve od konce 20. století, podřády Strepsirhini a Haplorhini podobně, jak jsou v současnosti známy, navrhl již britský vědec Reginald Innes Pocock roku 1918 – a následně byl tento koncept na desítky let zapomenut.[1]

Samotná pojmenování skupin primátů, jako jsou poloopice, opice, nižší lidoopi nebo vyšší lidoopi, pochází od sira Wilfrida Le Gros Clarka (1895−1971), britského primatologa, který dělil recentní druhy primátů do několika skupin tvořících vzestupnou řadu podle pokročilosti vývoje, která začínala poloopicemi a končila u lidí.[8] Problém je, že podobný systém je podle současného chápání evoluční historie primátů parafyletický, nezahrnuje totiž všechny potomky společného předka. Na rozdíl od Clarkovy metody moderní klasifikace obvykle identifikují (nebo pojmenovávají) pouze ty skupiny, které jsou monofyletické; to znamená, že takto pojmenovaná skupina zahrnuje všechny potomky společného předka skupiny. Následující kladogram představuje jednu možnou klasifikaci recentních druhů primátů,[9] zatímco vpravo jsou vyznačeny tradičně chápané skupiny.

Primáti (Primates)
 Haplorhini 
 opice (Simiiformes [= Anthropoidea]) 
 Catarrhini 
 Hominoidi (Hominoidea) 
 Hominidé (Hominidae) 
 Homininae 
 Hominini 

člověk (Homo)  

šimpanz (Pan) 

 Gorillini 

gorila (Gorilla)  

orangutani (Ponginae)  

gibonovití (Hylobatidae)  

kočkodani (Cercopithecoidea)  

ploskonosí (Platyrrhini)  

 nártouni (Tarsiiformes)   

 Strepsirhini 

Lorisiformes (kombovití a outloňovití 

Lemuriformes (lemurovití denní, lemurovití noční, indriovití a makiovití)  

Chiromyiformes (ksukol ocasatý)  

Poloopice
Opice
Vyšší lidoopi
Lidé
Nižší lidoopi

Níže je uvedena jedna z možných klasifikací primátů včetně vyhynulých skupin (označeno †) podle Fleagle, 2013:[10]

řád primáti (Primates)

Žijící skupiny primátů na základě 3. vydání sborníku Mammal Species of the World. Respektovány jsou tři infrařády strepsirhinních primátů.[11]

Užívány jsou nicméně i jiné systematiky. V rámci podřádu Strepsirhini některé systémy rozpoznávají pouze jeden infrařád Lemuriformes dělící se na nadčeledi Lemuroidea a Lorisoidea.[12] Jiné systémy hodnotí nadčeleď Lorisoidea jako samostatný infrařád Lorisiformes (Shoshani et al., 1996). Otázku také představuje zařazení ksukola ocasatého (aye-aye). Někdy bývá zařazen v rámci infrařádu Lemuriformes, na základě jiných zdrojů (Mammal Species of the World, Groves 2001) vytváří vlastní infrařád Chiromyiformes,[13] který se na základě molekulárních hodin odštěpil od infrařádu Lemuriformes před asi 50 miliony lety.[9] Částečně sporná je také systematika nártounů. Ti se v některých ohledech podobají poloopicím, ale jiné vlastnosti, jako chybějící rhinarium (neosrstěná kůže pokrývající vnější otvory nosních dírek; „vlhký nos”), vyvinuté uzavřené očnice, pokročilá placenta a jednoduchá děloha (uterus simplex), se podobají vyšším primátům. Mnohé znaky jsou navíc u nártounů zcela jedinečné, jiné se vyvinuly nezávisle na vyšších primátech paralelní evolucí. Vzhledem k tomu, že nártouni v mnohém představují výjimečnou skupinu (extrémní specializace zraku, ekologická hlediska), někteří taxonomové (Vančata 2002) využívají alternativní klasifikaci, při které řád primátů dělí na samostatné podřády poloopic (Prosimii), vyšších primátů (Anthropoidea) a nártounů (Tarsiiformes).[14] Zde je u živých primátů následován systém užívaný v Mammal Species of the World.

Krajně nejistá je systematika vyhynulých fosilních skupin. Vzhledem k tomu, že je řada druhů známá výhradně z omezeného kosterního materiálů, mnoho fosilních primátů není spolehlivě zařazeno a jejich taxonomie bude podléhat budoucím revizím. V případě fosilních primátů představuje také problém identifikace jejich nejprimitivnějších zástupců, u kterých se nemusí objevovat všechny rysy přítomné u moderních primátů.[15] Jednou z těchto skupin je časně třetihorní skupina Plesiadapiformes, která zahrnuje jedenáct až dvanáct čeledí. Jestli Plesiadapiformes patří mezi primáty nebo tvoří samostatnou skupinu, je dlouhodobě sporné. V případě, že jsou Plesiadapiformes hodnoceni jako součást řádu Primates, pro ostatní druhy primátů je vytyčena vlastní taxonomická skupina pravých primátů Euprimates.[16][17] Benton odkazuje na několik kladistických analýz z 21. století, které obecně potvrzují, že Plesiadapiformes představují sesterskou skupinu vůči euprimátům.[16] Studie z roku 2007 (Bloch & kol.) zařadila všechny čeledi plesiadapidů jako řadu vnořených kladů v rámci řádu primáti, přičemž několik čeledí včetně skupin Carpolestidae, Saxonellidae a Plesiadapidae tvořilo skupinu Plesiadapoidea sesterskou k Euprimates (Plesiadapoidea+Euprimates=Euprimateformes).[18] Rozsáhlá fylogenetická studie z roku 2013 (Ni et al.) však Plesiadapiformes umístila někde mezi tany a letuchy.[16]

V rámci třídy savců tvoří primáti součást linie placentálních savců Euarchontoglires.[19] Kromě primátů skupina zahrnuje řády hlodavci (Rodentia), zajícovci (Lagomorpha), letuchy (Dermoptera) a tany (Scandentia). Podle molekulárních studií (Janečka & kol., 2007) tvoří Rodentia+Lagomorpha klad Glires, zatímco Scandentia+Dermoptera+Primates klad Euarchonta sesterský ke kladu Glires. Coby nejbližší příbuzní primátů vycházejí letuchy, dohromady tvořící klad Primatomorpha.[20] Postavení tan na fylogenetickém stromu savců je nicméně nestabilní a nejasné; je možné, že představují sesterskou skupinu vůči Dermoptera, Primates, Glires anebo bazální skupinu kladu Euarchontoglires.[21][19] Nutno ještě dodat, že během 20. století byly tany hodnoceny jako zástupci primátů (LeGros Clark 1926; 1934), a to až do 60.–70. let, kdy pro ně byl vyčleněn samostatný řád.[22] Níže je zobrazen klad na základě Janečka & kol., 2007.

Euarchontoglires
Glires

hlodavci (Rodentia)

zajícovci (Lagomorpha)

Euarchonta

tany (Scandentia)

Primatomorpha

letuchy (Dermoptera)

primáti (Primates)

EvoluceEditovat

Nejstarší zástupciEditovat

 
Plesadapiformní druh Carpolestes simpsoni

Primáti patří mezi nejstarší známé linie placentálních savců[23] a první primáti pravděpodobně sdíleli mnoho vlastností s nejranějšími placentálními savci.[24] Na základě studií molekulárních hodin se řád primátů objevuje a linie strepsirhinních a haplorhinních primátů rozdělují již před 80 až 90 miliony lety.[25] Původ prvních stromových primátů a jejich znaků, které je odlišují od ostatních savců, se snaží vysvětlit několik teorií. Primátům se zhoršily čichové schopnosti typické pro řadu jiných druhů savců, a naopak došlo ke zdokonalení mozku a zrakových schopností a objevila se schopnost úchopu potřebná pro pohyb ve větvích. Tuto část arboreální teorie vzniku primátů doplňuje teorie koevoluce primátů a krytosemenných rostlin; předkové primátů podle ní osídlili stromové patro s rozvojem krytosemenných rostlin (možná již během pozdní křídy), a tak mohli využívat nové zdroje potravy (květy, ovoce), jež jsou pro ostatní savce nedostupné.[16] Teorie vizuální predace naopak považuje předky primátů za dravé predátory. Jejich binokulární stereoskopické vidění, které se jinak objevuje především u predátorů, jako jsou kočkovité šelmy, mělo pomáhat zaměřit pohybující se kořist, zatímco možnost úchopu pomáhala spíše k chycení kořisti a ne k pohybu ve větvích. Otázku také představuje, jestli byl první předek primátů denní nebo noční; druhá možnost je pravděpodobnější.[26]

Mezi první primáty byla často řazena zmiňovaná paleocénní skupina Plesiadapiformes.[27] Zástupci plesiadapidů se poprvé ve fosilních záznamech objevili po vymírání na konci křídy a následně prodělali adaptivní radiaci a rozšířili se v Severní Americe, západní Evropě a v Asii.[28] Obsadili ekologickou niku podobnou jako pozdější hlodavci a praví primáti.[29] Jednalo se o malá až středně velká zvířata, objevovaly se výrazné rozdíly ve velikosti, hmotnost sahala od 10 g do 3–5 kg.[29] Třebaže někteří zástupci sdílejí odvozené rysy zubů a kostry s pravými primáty,[30] téměř u všech se objevují rozmanité morfologické specializace, které by je zřejmě vylučovaly jako předky prvních poloopic.[31] Obecně měli menší mozek, protáhlejší čenich a postrádali postorbitální záporu. Chybí také nehty, typické pro většinu současných druhů primátů,[30] nicméně u druhu Carpolestes simpsoni se objevovala zploštělá nehtovitá struktura na palci.[32] Odlišovala je také anatomie zubů. Nejprimitivnější zástupci skupiny měli čtyři premoláry, většina následujících linií však vykazuje zmenšování počtu premolárů; to nicméně odporuje prvním poloopicím, u kterých se znovu objevují právě čtyři premoláry.[22] Objevuje se taktéž obrovská rozmanitost v zubní morfologii mezi jednotlivými skupinami, která naznačuje konzumaci rozličných druhů potravy.[32] U některých druhů se vyvíjely řezáky podobné řezákům hlodavců.[33] Úspěšná skupina plesiadapidů mizí z fosilních záznamů v průběhu eocénu, pravděpodobně následkem konkurence s jinými skupinami savců (hlodavci, netopýři, poloopice) a snad i následkem změn globálního klimatu.[32]

Eocénní euprimátiEditovat

 
Zachovalá kostra adapoidního rodu Darwinius
 
A její rekonstrukce

První praví primáti se ve fosilních záznamech objevují od počátku eocénu před asi 55 miliony lety, a sice bez předešlých přechodných forem, které by představovaly jejich přímé předky. Fosilní nálezy pocházejí z Eurasie a Severní Ameriky.[27][34] Na začátku období eocénu byla ve vyšších zeměpisných šířkách Severní Amerika částečně spojena s dnešní Evropou a přítomnost podobné fauny naznačuje také přerušovaná spojení Severní Ameriky s Asií. Afrika byla od Eurasie oddělena břehy moře Tethys. První primáti se objevili za odlišných klimatických podmínek, než panovaly za paleocénu, a sice během teplotního maxima mezi paleocénem a eocénem s globálním nárůstem teploty o 5 až 8 °C. Fosilní nálezy potvrzují různorodá společenství savců i v oblastech severního polárního kruhu.[35][36] Tito raní primáti tvořili především dvě úspěšné skupiny: adapoidní primáti (Adapoidea) a omomyoidní primáti (Omomyoidea). Třebaže adapoidní a omomyoidní primáti byli tradičně chápáni jako eocénní zástupci lemurů a nártounů, jedná se v mnoha ohledech o mnohem primitivnější formy primátů a je lépe je klasifikovat coby primitivní kmenové strepsirhinní a haplorhinní primáty.[37]

Existují fosilie ještě starších primátů, ale ty jsou dochovány pouze fragmentárně (obvykle existuje pouze zubní materiál) a jejich systematické zařazení je tedy nejasné. Jedním z těchto rodů je časně eocénní rod Altanius, jehož pozůstatky byly objeveny v Mongolsku, a také rod Altiatlasius, který pochází z pozdně paleocénního Maroka.[38][39]

 
Rekonstrukce raně omomyoidního rodu Teilhardina.

Adapoidní primáti se objevili na počátku eocénu a přežívali až do pozdního miocénu. Vyskytovali se v Evropě a Severní Americe a postupně expandovali i do Afriky a Asie. Adapoidní primátí se stavbou těla podobali dnešním lemurům. Palce byly schopné opozice i dobrého úchopu, na prstech přední i zadní končetiny se objevovaly nehty. Menší očnice svědčí o denním způsobu života. Adapoidní primáti měli čtyři premoláry, malé řezáky a velké špičáky. Střižné listy stoliček naznačují specializaci na méně kvalitní rostlinnou potravu (listy).[40][41] Omomyoidní primáti se objevili během eocénu postupně v Asii, Evropě a Severní Americe. Naopak chybí nálezy z Afriky.[42] Byli podobní dnešním nártounům nebo kombám, vyznačovali se krátkým „čumákem”, velkými očnicemi a kostěným zvukovodem. Vyvinuly se velké řezáky a malé špičáky, stoličky měly ostré vysoké hrbolky anebo byly relativně ploché, což naznačuje krmení se hmyzem nebo ovocem. U pokročilejších forem se objevuje ztráta předních třenových zubů.[43][44]

Protože se na základě analýz molekulárních hodin linie strepsirhinních a haplorhinních primátů oddělily již během křídy a nejstarší nálezy pravých primátů pocházejí teprve z eocénu, není zcela jasné, na jakém kontinentu se primáti poprvé objevili a jak se rozšířili. Na základě výskytu tan a letuch (sesterských skupin primátů) v Asii je možné, že se primáti vyvinuli právě zde, ale vyloučeny nejsou ani ostatní kontinenty. Zajímavou, ale důkazy nedostatečně podpořenou teorií, je, že se primáti objevili a vyvíjeli se v oblasti dnešní Indie.[pozn. 1] Rozšíření primátů během eocénu odpovídá době kolize Indického subkontinentu s asijskou pevninou.[25] Obecně se předpokládá, že původ korunové skupiny strepsirhinních primátů je africký a původ korunové skupiny haplorhinních primátů je asijský, ale původ a vzhled společného předka těchto dvou linií je stále nejasný.[37] Zajímavou otázku představuje původ lemurů v oblasti dnešního Madagaskaru. Podle molekulárních hodin se lemuři od Lorisiformes oddělili již před asi 75 miliony lety, avšak Madagaskar se spolu s indickou pevninou oddělil od Afriky již před 160 miliony lety. Předkové madagaskarských primátů se zřejmě dostali na ostrov před 50 až 80 miliony lety, pravděpodobně přes oceán na plovoucích kusech vegetace.[46]

Vyšší primátiEditovat

 
Místa nálezů raných vyšších primátů: 1. Glib Zegdou, Alžírsko 2. Bír el-Ater, Alžírsko 3. Chambi, Tunisko 4. Dúr at-Talah, Libye 5. Fajjúm, Egypt 6. Malembe, Angola 7. Rukwa, Tanzanie 8. Lokone, Keňa 9. Harrat al-Udžajfa, Saúdská Arábie 10. Taqah, Omán 11. Pondaung, Myanmar 12. Wai Lek, Thajsko 13. Jüan-čchu, Čína 14. Šang-chuang, Čína

Za nejstarší nálezy vyšších primátů byly dlouho považovány fosilie z egyptské oblasti Fajjúm, které byly známy již na počátku 20. století. Fosilie z této oblasti pocházejí z pozdního eocénu až časného oligocénu z období před asi 35 miliony lety. Bohatá naleziště poskytla množství fosilních nálezů tehdejší fauny, včetně prvních významnějších zástupců dnešní typické africké zvířeny (sloni, damani), a proslula svými nálezy primátů. Z Fajjúmu pochází mimo jiných nálezů několik skupin vyšších primátů, včetně čeledí Parapithecidae, Proteopithecidae, Propliopithecidae a Oligopithecidae.[47][48] Další africká naleziště raných vyšších primátů představují alžírský Glib Zegdou nebo Dur At-Talah z centrální Libye.[49]

 
Rekonstrukce rodu Eosimias.

Ještě starší nálezy z východní a jihovýchodní Asie nicméně dokazují, že vyšší primáti vznikli mnohem dříve než v oligocénu. Fosilie z východní a jihovýchodní Asie, jako je čínské naleziště Šang-chuang v okresu Li-jang, svědčí o tom, že vyšší primáti žili již během eocénu.[48] Tito nejstarší asijští vyšší primáti jsou obvykle řazeni do dvou čeledí Eosimiidae a Amphipithecidae.[49] U eosimiidů převládají některé kraniální znaky moderních vyšších primátů, jako hluboká dolní čelist, malé lžičkovité řezáky, zvětšené špičáky a široké třenové zuby se šikmými kořeny, jiné znaky jsou podobné primitivnějším skupinám, jako byli adapoidi. Zubní vzorec činí 2.1.3.3. Eosimiidé představovali menší primáty, rod Eosimias ze středního eocénu Číny vážil asi 90 až 180 g. Nutno nicméně dodat, že ne všechny známé eocénní druhy mohou skutečně představovat antropoidní primáty a někteří současní zástupci mohou být v budoucnu reklasifikováni.[50][51] Zástupci eosimiidů pravděpodobně představují nejstarší známé vyšší primáty,[50] což zároveň svědčí pro asijský původ anthropoidů,[52] třebaže na začátku oligocénu se stala hlavním centrem diverzity vyšších primátů Afrika.[47] Nejasné je, z jaké skupiny se anthropoidi vyvinuli, mohli totiž vzniknout z adapoidů, omomyoidů či nártounů. Možný je také zcela nezávislý původ vyšších primátů.[53]

Opice ploskonosé (Platyrrhini) a úzkonosé (Catarrhini) se od sebe oddělily během eocénu a oligocénu, možná před 35 miliony lety (Schrago & Russo, 2003).[54][55] Nejstarším rodem ploskonosých primátů je pozdně oligocénní Branisella.[54] Není zcela jasné, jak se primáti dostali do Jižní Ameriky, která byla po většinu třetihor izolována od ostatních kontinentů oceánem. Existovalo pevninské spojení s Antarktidou, ale odtud nejsou známy žádné fosilie primátů. Severní Amerika oddělená od Jižní Ameriky Karibským mořem je také nepravděpodobným zdrojem šíření primátů do Jižní Ameriky, protože zde chybí nálezy anthropoidů. Nejpravděpodobnější přijatelnou možností je kolonizace z Afriky přes otevřený oceán, např. na plovoucí vegetaci. Během starších třetihor existovala v jižním Atlantiku vlivem vzestupu ledovců relativně mělká moře, a možná i některé skupiny ostrovů (např. v oblasti Velrybího hřbetu). Snížená hladina moří mohla značně zkrátit vzdálenost mezi kontinenty.[56]

Evoluce hominoidůEditovat

 
Rekonstrukce prokonzula

Na základě molekulárních analýz došlo k rozdělení úzkonosých opic na linie Cercopithecoidea (starosvětské opice) a Hominoidea (hominoidi) na přelomu oligocénu a miocénu před asi 25 až 30 miliony lety.[57] Miocén se vyznačuje bouřlivou geologickou a klimatickou minulostí. Globální ochlazení ve svrchním oligocénu spojené s předchozím vytvořením antarktického ledovce vedlo k výraznému ústupu afrických tropických lesů. Spodní miocén přinesl znatelné oteplení světového klimatu a postupné rozšiřování afrických aridních oblastí (saharská poušť ještě neexistovala), v průběhu miocénu se objevovaly menší střídavé výkyvy oteplování a ochlazování. Během miocénu došlo k vytvoření Arabského poloostrova, čímž se uzavřela Tethyda. Ve svrchním miocénu minimálně jednou vyschla středomořská oblast. Otevření východoafrického riftu vedlo k mohutné sopečné činnosti ve východní Africe. Zdá se, že předkové starosvětských opic se přizpůsobily tomuto novému klimatu a životu v jihovýchodních otevřených stanovištích, zatímco hominoidi zůstali v lesních stanovištích severní a rovníkové Afriky.[58][59]

Z tohoto kritického období vydělení hominoidů existuje jen málo fosilních záznamů. Významnou fosilií je objev rodu Saadanius, který žil před 28 až 29 miliony lety v oblasti dnešní západní Saúdské Arábie. U saadania se již objevují kompletní kostěné struktury středního ucha, které u předchozích skupin nebyly plně vyvinuty, a představuje rod ležící blízko rozdělení linií Cercopithecoidea a Hominoidea.[60][61] Dalším špatně známým rodem je keňský Kamoyapithecus z období před 24,2–27,5 miliony lety, který může představovat jednoho z prvních hominoidů.[62] V období před asi 25 až 15 miliony lety v oblasti dnešní východní Afriky proběhla rozsáhlá radiace lidoopům podobných bezocasých úzkonosých primátů – tito primáti jsou obvykle řazeni do nadčeledi Proconsuloidea (či čeledi Proconsulidae).[pozn. 2] Dosahovali rozmanitých velikostí, od menších zástupců až po druh Proconsul major, který vážil 50 kg.[62] Afinity s jinými skupinami nejsou zcela jasné, většinou jsou proconsuloidi hodnoceni jako bazální hominoidi anebo sesterská skupina ke kladu Cercopithecoidea+Hominoidea.[63]

 
Lebka sivapitéka

Na přelomu středního a svrchního miocénu se hominoidi skrze pevninské spojení s Afrikou široce rozšířili do Eurasie. Během spodního a středního miocénu byla Evropa pokryta souvislými porosty lesů, avšak v průběhu miocénu došlo v důsledku klimatických změn k ústupu lesních ekosystémů z horských regionů. Došlo k rozdělení lesního pásma na menší lesní fragmenty, což vedlo k izolaci a specializaci jednotlivých populací hominoidů a výrazné druhové diferenciaci.[64][65]

Vznik moderních skupin hominoidů a tribu HomininiEditovat

Podrobnější informace naleznete na stránkách Evoluce člověka, Hominizace a Bipedie#Příčiny vzniku lidské bipedie.
 
Evoluce podčeledi Homininae

V období miocénu se začínají objevovat moderní skupiny hominoidů. Vlastní původ hominidů a jednotlivých moderních skupin hominoidů není zcela jasný. Podle nejjednoduššího scénáře se předkové všech současných lidoopů objevili v Africe, přičemž giboni a orangutani následně migrovali do Asie. Pravděpodobněji se však na základě fosilních nálezů zdá, že se radiace korunové skupiny hominoidů odehrála v Eurasii, přičemž předkové afrických lidoopů a lidské linie následně migrovala zpět do Afriky.[66] Gibonovití (Hylobatidae) se oddělují pravděpodobně již před asi 19 miliony lety, avšak fosilní nálezy zhruba dalších 10 milionů let vývoje scházejí („neviditelné linie” – „ghost lineages”), původ a vývoj nejranějších gibonů je tedy velmi špatně znám.[67] Podčeleď orangutanů (Ponginae) se odděluje před 13 až 16 miliony lety,[68] přičemž za bazální orangutany jsou pokládáni zástupci skupiny Sivapithecini, jako je rod Sivapithecus.[64] V době, kdy se v jižní Asii vyvíjeli orangutani, se v Evropě a Africe začíná vyvíjet podčeleď Homininae. Za bazální větev této skupiny jsou považováni pravděpodobně dryopithecini (kam se řadí rod Dryopithecus a příbuzné rody), kteří se v Evropě rozšířili v průběhu středního miocénu.[69] Podčeleď Homininae se následně v průběhu svrchního miocénu možná vrátila zpět do Afriky, jak již bylo výše řečeno.[70]

 
Lebka sahelanthropa

Oddělení linií vedoucím k současným africkým lidoopům na straně jedné a modernímu člověku na straně druhé nastalo před asi 10 miliony až 5 miliony let.[71] Podle molekulárních dat Hominini a Gorillini divergovali před asi 7,1 až 12 miliony lety, šimpanzi se od lidské linie (resp. subtribus Panina od subtribu Hominina [=Australopithecina]) odštěpili před asi 5,5 až 7 miliony lety.[72] V případě velkých afrických lidoopů jsou však fosilní nálezy jejich předků mimořádně chudé.[73]

 
Mapa výskytu nálezů raných zástupců subtribu Hominina a předpokládané rozšíření

Ze svrchního miocénu až raného pliocénu pocházejí nálezy tří rodů, které jsou pokládány za nejstarší zástupce linie vedoucí k lidem.[71] Předek šimpanzů a lidí se nicméně přímo nepodobal ani jedné z těchto forem a obě linie se v průběhu času odlišně specializovaly (člověk se „nevyvinul ze šimpanze”).[74] Za rod možná nejblíže poslednímu společnému předku šimpanze a člověka je považován Sahelanthropus, jehož pozůstatky – téměř úplná lebka – pocházejí z Čadu a jsou staré přibližně 6 až 7 milionů let. Objem mozku sahelanthropa je srovnatelný se šimpanzem, ale malá velikost špičáků a stavba nadočnicových oblouků je podobná lidem. Mírně mladší, asi 6 milionů let starý, je keňský rod Orrorin známý z fragmentárních pozůstatků. Třetí rod, Ardipithecus, pochází z Etiopie z období před 4,4 až 5,8 miliony lety.[75][76] U těchto primitivních rodů se již objevuje bipedie. U sahelentropa jsou důkazy o bipedii založeny pouze na umístění velkého týlního otvoru (Foramen magnum), kterým prochází mícha. U ardipitéka je bipedie potvrzena analýzou množství kosterních pozůstatků. Třebaže tito primáti již dokázali chodit vzpřímeně, zachovali si stále primitivnější znaky, jako jsou dlouhé, zakřivené prsty, delší paže a kratší nohy, což naznačuje, že trávili množství času ve stromoví.[77] Samotný důvod vzniku bipedie představuje široce zkoumanou otázku a existuje množství teorií, od jednoduchých konstrukcí, jako je lepší rozhled ve vysoké trávě, až po komplikované teorie zahrnující složité sociální komplexy, jako je vznik nukleární rodiny nebo systém snižující agresivitu ve skupině. Podle klasické savanové teorie se bipedie u předků člověka vyvinula jako adaptace na otevřené východoafrické pastviny poté, co došlo k vytvoření Velké příkopové propadliny.[78][79]

 
Šíření H. sapiens v průběhu času.

Z období před asi 4 miliony lety pocházejí nálezy rodu Australopithecus. Nejčasnější zástupce Australopithecus anamensis z Etiopie a Keni, jehož nejstarší pozůstatky pocházejí z období před asi 4,2 miliony lety, představuje přechodný článek mezi ardipitéky a pozdějšími formami subtribu Hominina.[80] Australopithecus afarensis z východní Afriky z období před asi 3,9 až 2,9 miliony lety je zřejmě nejznámějším druhem rodu, i díky slavným fosilním nálezům, jako je částečně dochovaná kostra Lucy a pravděpodobně i stopy v Laetoli, potvrzující bipední pohyb.[81] Před asi 3 až 2,5 miliony lety na přelomu pliocénu a pleistocénu se z bipedních předků oddělují minimálně dvě různé linie: jedna zahrnovala nejstarší zástupce rodu Homo (před asi 2,5 miliony lety), druhá tzv. robustní australopitéky (před asi 2,7 miliony lety), kteří bývají řazeni do vlastního rodu Paranthropus. Tato souběžná existence dvou různých linií pravděpodobně představuje dvě odlišná přizpůsobení se klimatickým změnám a suššímu prostředí. Zatímco rod Paranthropus mizí z fosilních záznamů před asi 1,4 miliony lety, raní zástupci rodu Homo (Homo erectus) se již možná před 1,8 až 1,6 miliony lety rozšířili do jihovýchodní Asie a před asi 1 milionem let do severní Afriky, Evropy a západní Asie.[82] Moderní člověk se v Africe objevuje před asi 200 000 lety, před asi 125 000 lety se rozšířil po celém kontinentu. Před 120 000 lety osídlil oblast Blízkého východu a před 40 000 až 50 000 lety se poprvé objevil v severních oblastech Eurasie a v Austrálii.[83]

Anatomie a fyziologieEditovat

OdkazyEditovat

PoznámkyEditovat

  1. Případně i Madagaskaru, který byl s Indií při její cestě do dnešní polohy dlouhodobě spojen a oddělil se před asi 88 mil. lety.[45]
  2. Systém užívaný v tomto článku vychází ze systematiky uvedené v Flagle 2013, s. 312. Nadčeleď Proconsuloidea je tedy chápána tak, je je uvedeno v sekci #Systematika a pojmenování. V jiných zdrojích se lze setkat s jinou systematikou i jiným taxonomickým rankem jednotlivých podskupin.

ReferenceEditovat

  1. a b c Birx 2010, s. 615.
  2. Definition of PRIMATE. www.merriam-webster.com [online]. [cit. 2020-02-10]. Dostupné online. (anglicky) 
  3. The Book of Popular Science. 1963. p. 257 [online]. Dostupné online. 
  4. THORINGTON, R. W.; ANDERSON, S. In: ANDERSON, S.; JONES, J. K. Orders and Families of Recent Mammals of the World. New York: John Wiley and Sons, 1984. ISBN 978-0-471-08493-8. S. 187–217. (anglicky)
  5. MCKENNA, M. C.; BELL, S. K. Classification of Mammals: Above the species level. New York: Columbia University Press, 1997. ISBN 0-231-11013-8. S. 631. (anglicky) 
  6. Dělí se primáti na "Prosimii - Anthropoidea" nebo na "Strepsirhini - Haplorhini"? [online]. savci.upol.cz [cit. 2020-02-11]. Dostupné online. 
  7. McDade 2004, s. 3.
  8. DIXSON, A. F. The Natural History of the Gorilla. London: Weidenfeld & Nicolson, 1981. ISBN 978-0-297-77895-0. 
  9. a b SPRINGER, Mark S.; MEREDITH, Robert W.; GATESY, John. Macroevolutionary Dynamics and Historical Biogeography of Primate Diversification Inferred from a Species Supermatrix. PLOS ONE. 2012-11-16, roč. 7, čís. 11, s. e49521. Dostupné online [cit. 2020-02-17]. ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0049521. PMID 23166696. (anglicky) 
  10. Fleagle 2013, s. 415–419.
  11. Primates [online]. Mammal Species of the World [cit. 2020-02-18]. Dostupné online. (anglicky) 
  12. Platt a Ghazanfar 2010, s. 15.
  13. Birx 2010, s. 617.
  14. Vančata 2002, s. 30–32.
  15. Birx 2010, s. 616.
  16. a b c d Benton 2015, s. 402–403.
  17. Rose 2006, s. 166.
  18. BLOCH, Jonathan I.; SILCOX, Mary T.; BOYER, Doug M. New Paleocene skeletons and the relationship of plesiadapiforms to crown-clade primates. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2007-01-23, roč. 104, čís. 4, s. 1159–1164. PMID: 17229835. Dostupné online [cit. 2020-03-05]. ISSN 0027-8424. DOI:10.1073/pnas.0610579104. PMID 17229835. (anglicky) 
  19. a b Gaisler a Zima 2007, s. 583.
  20. JANECKA, J. E.; MILLER, W.; PRINGLE, T. H. Molecular and Genomic Data Identify the Closest Living Relative of Primates. Science. 2007-11-02, roč. 318, čís. 5851, s. 792–794. Dostupné online [cit. 2020-02-22]. ISSN 0036-8075. DOI:10.1126/science.1147555. (anglicky) 
  21. ZHOU, Xuming; SUN, Fengming; XU, Shixia. The position of tree shrews in the mammalian tree: Comparing multi-gene analyses with phylogenomic results leaves monophyly of Euarchonta doubtful. Integrative Zoology. 2015-03, roč. 10, čís. 2, s. 186–198. Dostupné online [cit. 2020-02-22]. DOI:10.1111/1749-4877.12116. (anglicky) 
  22. a b Fleagle 2013, s. 213.
  23. Gaisler a Zima 2007, s. 592.
  24. Kingdon 2013, s. 25.
  25. a b Fleagle 2013, s. 259.
  26. Fleagle 2013, s. 224–225.
  27. a b McDade 2004, s. 1.
  28. Benton 2015, s. 402.
  29. a b Rose 2006, s. 169.
  30. a b Pough, Janis a Heiser 2013, s. 582–584.
  31. Fleagle 2013, s. 223.
  32. a b c Fleagle 2013, s. 221.
  33. Pough, Janis a Heiser 2013, s. 583–584.
  34. Rose 2006, s. 178–179.
  35. Fleagle 2013, s. 229.
  36. MCINERNEY, Francesca A.; WING, Scott L. The Paleocene-Eocene Thermal Maximum: A Perturbation of Carbon Cycle, Climate, and Biosphere with Implications for the Future. Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 2011-04-25, roč. 39, čís. 1, s. 489–516. Dostupné online [cit. 2020-03-04]. ISSN 0084-6597. DOI:10.1146/annurev-earth-040610-133431. 
  37. a b Fleagle 2013, s. 260.
  38. Vančata 2013, s. 28.
  39. Fleagle 2013, s. 231–232.
  40. Benton 2015, s. 403.
  41. Vančata 2013, s. 28–29.
  42. Fleagle 2013, s. 248–249.
  43. Benton 2015, s. 405.
  44. Vančata 2013, s. 32.
  45. Where did all of Madagascar's species come from? [online]. University of Berkeley, 2009 [cit. 2019-10-21]. Dostupné online. (anglicky) 
  46. HORVATH, Julie E.; WEISROCK, David W.; EMBRY, Stephanie L. Development and application of a phylogenomic toolkit: Resolving the evolutionary history of Madagascar’s lemurs. Genome Research. 2008-3, roč. 18, čís. 3, s. 489–499. PMID: 18245770 PMCID: PMC2259113. Dostupné online [cit. 2020-03-23]. ISSN 1088-9051. DOI:10.1101/gr.7265208. PMID 18245770. 
  47. a b Fleagle 2013, s. 265–266.
  48. a b McDade 2004, s. 2.
  49. a b CHAIMANEE, Y.; CHAVASSEAU, O.; BEARD, K. C. Late Middle Eocene primate from Myanmar and the initial anthropoid colonization of Africa. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2012-06-04, roč. 109, čís. 26, s. 10293–10297. Dostupné online [cit. 2020-03-31]. ISSN 0027-8424. DOI:10.1073/pnas.1200644109. (anglicky) 
  50. a b Benton 2015, s. 409.
  51. Vančata 2013, s. 36.
  52. Kingdon 2013, s. 26.
  53. Vančata 2013, s. 37.
  54. a b Benton 2015, s. 410–411.
  55. SCHRAGO, Carlos G.; RUSSO, Claudia A. M. Timing the Origin of New World Monkeys. Molecular Biology and Evolution. 2003-10-01, roč. 20, čís. 10, s. 1620–1625. Dostupné online [cit. 2020-04-07]. ISSN 0737-4038. DOI:10.1093/molbev/msg172. (anglicky) 
  56. Fleagle 2013, s. 304–307.
  57. BALTER, Michael. Fossils May Pinpoint Critical Split Between Apes and Monkeys [online]. American Association for the Advancement of Science, 15.5.2013 [cit. 2020-04-28]. Dostupné online. (anglicky) 
  58. Kingdon 2013, s. 31–32.
  59. Fleagle 2013, s. 311.
  60. ZALMOUT, Iyad S.; SANDERS, William J.; MACLATCHY, Laura M. New Oligocene primate from Saudi Arabia and the divergence of apes and Old World monkeys. Nature. 2010-07, roč. 466, čís. 7304, s. 360–364. Dostupné online [cit. 2020-05-02]. ISSN 1476-4687. DOI:10.1038/nature09094. (anglicky) 
  61. Jak se primátům protahoval nos [online]. Český rozhlas, 15. červenec 2010 [cit. 2020-05-02]. Dostupné online. 
  62. a b Fleagle 2013, s. 313–316.
  63. HARRISON, T. Dendropithecoidea, Proconsuloidea and Hominoidea. In: WERDELIN, L.; SANDERS, W. J. Cenozoic Mammals of Africa. Berkeley: University of California Press, 2010. S. 429–432.
  64. a b Pough, Janis a Heiser 2013, s. 593–594.
  65. Vančata 2013, s. 61.
  66. Fleagle 2013, s. 338–339.
  67. HARRISON, Terry. The Fossil Record and Evolutionary History of Hylobatids. Příprava vydání Ulrich H. Reichard, Hirohisa Hirai, Claudia Barelli. New York, NY: Springer (Developments in Primatology: Progress and Prospects). Dostupné online. DOI:10.1007/978-1-4939-5614-2_4. S. 91–110. (anglicky) 
  68. Benton 2015, s. 412.
  69. Benton 2015, s. 414.
  70. BEGUN, David R. Dryopithecus. Příprava vydání Wenda Trevathan, Matt Cartmill, Dana Dufour, Clark Larsen, Dennis ORourke, Karen Rosenberg, Karen Strier. Hoboken, NJ, USA: John Wiley & Sons, Inc. Dostupné online. ISBN 978-1-118-58442-2, ISBN 978-1-118-58453-8. DOI:10.1002/9781118584538.ieba0143. S. 1–4. (anglicky) 
  71. a b Fleagle 2013, s. 361.
  72. Kingdon 2013, s. 33.
  73. Vančata 2013, s. 60.
  74. Pough, Janis a Heiser 2013, s. 597.
  75. Benton 2015, s. 417.
  76. WOOD, Bernard A. Hon za nejstarším předkem člověka. In: BENTON, Michael. Sedmdesát velkých záhad světa přírody. [s.l.]: Slovart, 2009. S. 51–53.
  77. WAYMAN, E. Becoming Human: The Evolution of Walking Upright [online]. Smithsonian Magazine, 6.8.2012 [cit. 2020-05-14]. Dostupné online. (anglicky) 
  78. Vančata 2013, s. 67–68.
  79. Benton 2015, s. 415.
  80. Benton 2015, s. 418.
  81. VAN SCHALK, Carel P. The Primate Origins of Human Nature. New Jersey: Wiley Blackwell, 2016. ISBN 9781119118190. S. 85–86. (anglicky) 
  82. DEMENOCAL, P. B. Plio-Pleistocene African Climate. Science. 1995-10-06, roč. 270, čís. 5233, s. 53–59. ISSN 0036-8075. DOI:10.1126/science.270.5233.53. (anglicky) 
  83. Pough, Janis a Heiser 2013, s. 605.

LiteraturaEditovat

  • BENTON, Michael, 2015. Vertebrate palaeontology. 4. vyd. [s.l.]: Blackwell Publishers. (anglicky) 
  • BIRX, James, 2010. 21st Century Anthropology: A Reference Handbook. [s.l.]: Sage Publications, Inc. 1125 s. (anglicky) 
  • FLEAGLE, John G, 2013. Primate Adaptation and Evolution. 3. vyd. [s.l.]: Elsevier. ISBN 978-0-12-378632-6. (anglicky) 
  • GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan, 2007. Zoologie obratlovců. 2. vyd. Praha: Academia. ISBN 978-80-200-1484-9. 
  • KINGDON, Jonathan & kol, 2013. Mammals of Africa – Primates. Bloomsbury: Bloomsbury Natural History. ISBN 9781408122570. (anglicky) 
  • MCDADE, M. C, 2004. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia – Volume 14 Mammals III. 2. vyd. [s.l.]: Gale. Kapitola Primates. (anglicky) 
  • PLATT, M. L.; GHAZANFAR, A. A, 2010. Primate Neuroethology. New York: Oxford University Press. (anglicky) 
  • POUGH, F. Harvey; JANIS, Christine M.; HEISER, John B, 2013. Vertebrate Life. 9. vyd. [s.l.]: Pearson. 729 s. (anglicky) 
  • ROSE, Kenneth D, 2006. The Beginning of the Age of Mammals. Baltimore: The Johns Hopkins University Press. (anglicky) 
  • SILCOX, Mary T.; SARGIS, Eric J.; BLOCH, Jonathan I. Primate Origins and Supraordinal Relationships: Morphological Evidence. Příprava vydání Winfried Henke, Ian Tattersall. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg Dostupné online. ISBN 978-3-642-39978-7, ISBN 978-3-642-39979-4. DOI:10.1007/978-3-642-39979-4_29. S. 1053–1081. (anglicky) 
  • VANČATA, Václav, 2013. Paleoantropologie a evoluční antropologie. Praha: Univerzita Karlova. 
  • VANČATA, Václav, 2002. Primatologie – Díl 1. Evoluce, adaptace, ekologie a chování primátů – Prosimii a Platyrrhina. Praha: Univerzita Karlova. 
  • VANČATA, Václav, 2003. Primatologie – Díl 2. Catarrhina - opice a lidoopi. Praha: Univerzita Karlova. 

Externí odkazyEditovat