Užovka obojková

Užovka obojková (Natrix natrix) je nejrozšířenější evropský nejedovatý had z čeledi užovkovitých (Colubridae), podčeledi Natricinae a rodu Natrix – tzv. pravá (aglyfní) užovka.[2][3] V České republice je nejhojnějším druhem hada. Žije především v blízkosti vody. Živí se hlavně obojživelníky. Mezinárodní svaz ochrany přírody uvádí tuto užovku jako málo dotčený druh, ale zpráva je informačně chudá a letitá (1996) a potřebuje aktualizovat.[4]

Jak číst taxoboxUžovka obojková
alternativní popis obrázku chybí
Stupeň ohrožení podle IUCN
málo dotčený
málo dotčený[1]
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenstrunatci (Chordata)
Podkmenobratlovci (Vertebrata)
Třídaplazi (Reptilia)
Řádšupinatí (Squamata)
Podřádhadi (Serpentes)
Čeleďužovkovití (Colubridae)
PodčeleďNatricinae
Rodužovka (Natrix)
Binomické jméno
Natrix natrix
(Linné, 1758)
Areál rozšíření
Areál rozšíření
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Rozšíření a poddruhyEditovat

Tento had se široce vyskytuje v nížinách kontinentální Evropy, od jižní Skandinávie po jižní Itálii, na Britských ostrovech s výjimkou Irska a Skotska. Obývá i severozápadní Afriku a jihozápadní Asii. Oblast výskytu zahrnuje území Albánie, Alžírska, Arménie, Ázerbájdžánu, Běloruska, Belgie, Bosny a Hercegoviny, Bulharska, Černé Hory, Česka, Číny, Chorvatska, Dánska, Estonska, Finska, Francie, Gruzie, Íránu, Islámské republiky, Itálie, Maďarska, Maroka, Moldavska, Mongolska, Německa, Norska, Nizozemska, Kazachstánu, Kypru, Lotyšska, Litvy, Lucemburska, Polska, Portugalska, Rakouska, Rumunska, Ruska, Řecka, Severní Makedonie, Slovenska, Slovinska, Srbska, Spojeného království, Sýrie, Španělska, Švédska, Švýcarska, Tuniska, Turecka, Turkmenistánu a Ukrajiny.[4][5]

V České republice i jinde počty tohoto druhu během posledních desetiletí klesají. Důvodem je ztráta či fragmentace životního prostředí, zbytečné zabíjení lidmi i ztráty během migrace na silnicích.

PoddruhyEditovat

Populace žijící na rozsáhlém areálu se větví na řadu poddruhů, je jich uznáváno 14–15 a navzájem se od sebe liší zbarvením. Nejznámější jsou tyto[6][7]:

  • Natrix natrix natrix: nominátní poddruh, žije ve střední, severní a východní Evropě včetně Skandinávie, Pobaltí a Ukrajiny až po Krym. Zbarvení je šedé až zelenavé, většinou bez skvrn, obojek na krku má žlutou barvu, kresba na hlavě je dobře vyvinuta.
  • N. n. astreptophora: žije na Pyrenejském poloostrově a v severní Africe, zbarvení zelenohnědé, s malými černými tečkami, obojek a kresba na hlavě slabě vyvinuté nebo chybí, duhovka oka jasně červená.
  • N. n. cetti: žije na Sardínii, má šedé zbarvení s příčnými černými pruhy, které jsou často zdvojené nebo řetízkovité, obojek slabý nebo chybí.
  • N. n. corsa: žije na Korsice, podobná předešlé, ale podkladově zbarvení je světlejší, pásky širší, ale nejsou zdvojené, obojek slabý.
  • N. n. cypriaca : žije na Kypru, šedé zbarvení s černými puntíky na hřbetě, obojek slabý.
  • N. n. gotlandica: žije na Gotlandu, malý, tmavě zbarvený poddruh s dobře vyvinutým obojkem, mnoho jedinců je melanických.
  • N. n. helvetica (od roku 2017 považován za samostatný druh Natrix helvetica[8]): žije ve Francii, Švýcarsku a v Británii, má hnědé až rezavé zbarvení s černými skvrnami, obojek žloutkově žlutý a velmi výrazný, stejně jako kresba na hlavě.
  • N. n. persa: žije na Balkáně, v malé Asii a v Íránu, má světle šedé zbarvení s dvěma podélnými žlutými nebo bělavými pruhy na hřbetě, obojek světlý a dobře vyvinutý. Dorůstá největší velikosti ze všech poddruhů.
  • N. n. scutata: žije na Ukrajině východně od Dněpru a v Rusku až po Bajkal, má světlé zbarvení se zelenavými tóny, obojek dobře vyvinutý. ale velmi světle žlutý až bělavý.
  • N. n. megalocephala (některé autority ho považují za samostatný druh Natrix megalocephala[6]): obývá kavkazský region, zejména západní Zakavkazsko
  • N. n. sicula: žije na Sicílii, má šedé zbarvení, obojek slabý, špička čenichu žlutočervená.
  • N. n. schweizeri: žije na řeckém ostrově Milos, má tmavě šedé zbarvení s velkými černými puntíky na hřbetě, obojek slabý.

Poddruhy z Itálie a západní Evropy byly v roce 2017 překlasifikovány na samostatný druh Natrix helvetica, k tomuto druhu se přiřazují poddruhy N. n. helvetica, N. n. cetti, N. n. corsa a N. n. sicula.[8]

PopisEditovat

 
Užovka obojková vyplazující svůj rozeklaný jazyk, kterým vnímá své okolí
 
Užovka obojková s typickou kresbou za hlavou

Užovka obojková je nejběžnějším hadem v Česku. Kolem štíhlého a dlouhého těla má 19 řad šupin. Hlavu má mírně odlišenou podle pohlaví. Samice ji mají širší a plošší, snáze ji lze rozlišit od krku. Samci mají hlavu méně odlišitelnou od krku a protáhlejší. Samice jsou celkově větší a robustnější. Zajímavá je ale ocasní (subkaudální) část samců, ta může být často delší než u samic. Patrně z toho důvodu, že jim delší konec ocasu přijde vhod při námluvách. Jak do sebe soupeři zaplétají těla, rivala, který se uchází o tutéž družku, takto snadněji přemůže lépe vybavený samec. Dlouhý ocas tak může být znakem dominance a plodnosti – nejdelší bude mít úspěšný jedinec, který se pravidelně páří.[9] Podobně jako u jiných hadů je tělo užovky na omak suché, šupinaté a příjemně chladivé (není slizké).[10]

Samci měří nejčastěji 50 až 85 cm, samice 60 až 150 cm. Největší exempláře dosahují délky 180 cm, dle některých zdrojů i 200 cm, ale dlouzí více než 110 cm jsou tito hadi jen velmi zřídka.[11][12][13][14][15][16] Parametry hadů jsou často velmi odlišné v závislosti na tom, kde a v jakých podmínkách žijí.[17][18] Na území Česka, v Hostětíně, byla v roce 2014 nalezena rekordně velká samice o délce 131 cm.[19] Ostatní dokumentované užovky jen mírně přesáhly 100 cm.[19] Hmotnost se pohybuje v rozmezí 50 až 515 g, v průměru váží asi 240 g.[11][12][13][14][15]

Užovka obojková je tzv. pravá (aglyfní) užovka, pro níž je typické, že má hladké a rovnoměrně tvarované zuby bez podélné rýhy (nedokáže vstřiknout jed).[2][3][p. 1]

 
Užovka se světlými pásy (odchylka persa)

Barvu má různou, v závislosti na obývaném prostředí; obvykle tmavě zelenou až břidlicově šedou, méně již nahnědlou, s charakteristickými žlutými nebo oranžovými, černě a bíle lemovanými půlměsíčitými skvrnami za hlavou (obojek).[10][20] Experimenty ukázaly, že tato typická kresba pomáhá odlákat potenciální predátory (tzv. aposematismus); připomíná jim nebezpečný či jedovatý nepoživatelný hmyz. To by vysvětlovalo, proč jsou i juvenilní hadi takto pestře a často ještě výrazněji zbarveni, podobně jako dospělí, ale některým jedincům půlměsíčky za hlavou úplně chybí.[21] Některé užovky mohou mít na těle drobné světlé skvrny, které někdy splynou a vytvoří podélné pásy (tzv. odchylka persa, typická pro poddruh z jihovýchodní Evropy).[20][22] Existují i exempláře šedé či černé, břicho mají však všechny užovky světlejší. Spodní část těla je bělavá s nepravidelnými černými kotvičkami či kostičkami, které jsou užitečně při identifikaci jedinců (rozvrh těchto flíčku nikdy není totožný, podobně jako lidské papilární linie).[10][20] V roce 2005, vůbec poprvé, byl v Česku nalezen i velmi vzácný albín.[22]

Od příbuzné užovky podplamaté se kromě barvy odlišuje hlavně počtem šupin na hlavě. Užovka obojková má 7 retních štítků (užovka podplamatá 8), 1 předoční štítek (užovka podplamatá 2 až 3) a 2 až 4 záoční štítky (užovka podplamatá 3 až 5).

Biotop, ekologie a chováníEditovat

 
Užovka ve vodě
 
Ropucha obecná (Bufo bufo) požíraná užovkou obojkovou, okres Písek, Česko
 
Užovka obojková schovaná pod dřevem, okres Náchod, Česko

Užovka obojková obývá prostředí do nadmořské výšky až 3 000 metrů. Dokáže tedy žít i v dosti chladném prostředí, což je u oviparních hadů nezvyklé, preferuje však nížiny. Je to výrazně přizpůsobivý druh a proniká do nejrůznějších habitatů. Vyznačuje se značnou prostorovou aktivitou. Vyskytuje se většinou v blízkosti vody, tudíž upřednostňuje mokřady a jiné vodní plochy. Hada lze obyčejně zastihnout u potoků, v oblibě má však spíše klidné vody. Je skvělý plavec a dovede se dobře potápět. Pod vodní hladinou vydrží až půl hodiny, aniž by se nadechl. S vodou je tak spjatý, že se v ní i svléká. Často se rád zatoulá a nevadí mu ani antropizovaná stanoviště. Může se tak ukázat na vinicích, v zatopených pískovnách, ve starých lomech, u zřícenin a nakonec i v blízkosti lidských obydlí.[5][10][19][23][20] Některé antropogenní zdroje jsou pro užovky životně důležité (mikrohabitaty jako kompostárny a hnojiště), zejména pak v méně vhodných lokalitách s chladnějším klima.[18][24][25]

Užovka obojková je denní živočich a jako jiné druhy hadů se ráda vyhřívá na slunci. Její tělo funguje prakticky jako solární panel. Vyhříváním na slunci dobíjí energii a sbírá nové síly, teplo povzbuzuje její metabolismus. Ačkoli se s oblibou zdržuje ve vodě, nemůže v ní být příliš dlouho. Jinak může dojít k hypotermii (podchlazení) a v takovém případě by se její tělesná teplota dostala pod přijatelnou úroveň. Tělesná teplota ovlivňuje agilitu (rychlost), které může had dosáhnout. Ta je velmi důležitá jak při lovu potravy, tak při úniku před dravci. Proto se užovka musí pravidelně vyhřívat – vystavovat slunci, aby si udržela optimální tělesnou teplotu. Shání-li si potravu nebo partnera v době páření, pohybuje se na prostoru o rozloze až 40 ha (0,4 km2). Toulavá je také těsně před hibernací a po ní.[26][27]

Potrava a stravovací návyky, tráveníEditovat

Jelikož umí velmi dobře plavat, potravu si nejčastěji hledá mezi vodními živočichy. Živí se hlavně obojživelníky, méně často rybami (na ně se specializuje příbuzná užovka podplamatá, která je ve vodě mnohem hbitější), ještěrkami, hmyzem a jinými menšími živočichy. Nejčastější a většinou preferovanou kořistí jsou skokani a ropuchy, případně jiné druhy žab ve všech vývojových stádiích. Z jiných obojživelníků konzumuje čolky a mloky.[28] Vyhýbá se však kuňkám a mloku skvrnitému, kvůli sekretu vylučovanému jejich pokožkou, který je pro ni jedovatý.[10][20] Někdy ve skladbě kořisti mohou hrát zásadní roli ryby mnoha různých druhů (převažují kaprovité),[11] ale na užovku jsou obyčejně příliš rychlé, takže se zmocní především těch ryb, které jsou nemocné nebo již mrtvé.[26] V jižních oblastech se mezi kořistí častěji vyskytují ještěrky a případně jiní plazi. V malé míře jsou pak zastoupeni drobní savci (hlodavci), hmyz a plži. Kupříkladu v jihovýchodní Anglii se strava užovek skládala především z žab (63 %), dále byli běžní malí savci (25 %), ryby (10 %) a nakonec v menší míře ptáci (1 %).[29]

Kořist obvykle pohltí hlavou napřed (v 65 % případů) – například ryby jedině tímto způsobem, aby se jí v jícnu nezadrhly šupiny nebo ploutve, ale třeba ropuchy odzadu (snadněji tak z nafouknuté žáby vytlačí vzduch, čímž vyzraje nad její obrannou strategií).[20][29] Polyká ji za živa, neboť nemá jak svou oběť zabít (uškrtit ji nedokáže a ani jed využít nemůže).[10][20] Aby ji snadněji pozřela, obalí ji slinami.[2] Velikost kořisti se odvíjí od velikosti hada, takže větších živočichů se zmocní spíše samice.[29][30][31] Ty také konzumují více hlodavců než samci.[17] Větší kořist loví přibližně každých 20 dní (březí samice může držet půst i 45 dní).[29][30] Protože nedokáže rozmělnit potravu pomocí zubů, disponuje namísto toho velmi účinnými trávicími sekrety, které si poradí i s kostmi, šlachami nebo se srstí.[2][32] Za den stráví obvykle takové množství potravy, které odpovídá 1,6–2,3 % jeho hmotnosti.[30] Doba trávení je závislá na vnější teplotě a velikosti kořisti.[2][32] Obojživelníci a ryby jsou stráveni rychleji než teplokrevní obratlovci. Aktivní začíná být užovka až poté, co bylo trávení dokončeno a vyloučeny exkrementy.[2]

Svou oběť vypátrá zejména čichem. Nenápadným kmitáním jazyka ochutnává vzduch a sbírá pachové částice. Tyto pachy se pak detekují v Jacobsonově orgánu, který je vystlaný velmi citlivými chemoreceptory, a takto kořist přesně lokalizuje.[33] Pokud je potravy dostatek, její oblíbenou loveckou taktikou je číhání a čekání na vhodnou příležitost k útoku, tedy na okamžik, kdy se jakákoliv potenciální kořist přiblíží na dosah, což ji stojí nejméně sil.[26]

PřezimováníEditovat

 
Hromada kompostu, pro užovku důležitý mikrohabitat

Jako poikilotermní živočich tráví užovka nejchladnější část roku v hibernaci. K zimnímu spánku se uchyluje na podzim, mezi zářím a říjnem (případně listopadem), kdy přestává mít zájem o potravu a začíná se stahovat k zimovištím. Těsně před hibernací lze užovku zastihnout hodně daleko od vody, neboť pátrá po vhodné skrýši. Vhodným úkrytem může být hlubší nora malých savců, skalní rozsedlina, dutina v padlém kmeni, polorozbořená kamenná zídka, nebo sklep staršího domu. Velmi oblíbená je také hromada tlejícího organického materiálu, do které v létě užovka klade svá vajíčka. Některá zimoviště může využívat hned několik druhů plazů nebo obojživelníků, takže je možné na jednom místě zastihnout užovku obojkovou spolu se zmijí obecnou, slepýšem křehkým, čolkem obecným, čolkem velkým, čolkem horským, ropuchou obecnou či různými druhy ještěrek, přestože řada z nich tvoří její potravu.[20][34][27][35]

Rozmnožování, dožitíEditovat

 
Vejce užovky obojkové
 
Mládě užovky obojkové

Přes zimu ulehá do zimního spánku a páří se krátce po jarním probuzení v dubnu až květnu. Předtím se však ještě svléká. Samice samce lákají k pohlavnímu aktu vlastními feromony. Větší a zdatnější samci se páří častěji a atraktivnější jsou po ně ty samice, které vyrostly do větších rozměrů.[36] Často se páří s vícero samicemi. Samice tak produkují geneticky rozmanitější potomky a mají možnost „zvolit si“ spermie nejschůdnějšího partnera.[37] K skutečným soubojům mezi samci nedochází, a to ani v případě, že o jednu samičku usiluje několik náruživých soků. Silnější samec maximálně slabšího odtlačí nebo konkurenta přitlačí k zemi. K páření dochází po dobu několika hodin. Při kopulaci samec přitiskne svou kloaku k její a pomocí hemipenisu samici oplodní.[13] V průběhu června až srpna, tedy po asi dvouměsíční březosti, samice položí 2–40 vajec (vzácně i 50 a více; podle velikosti hada – větší hadi jsou plodnější[31][38]).[39][40] Její vejce jsou dlouhá asi 30 mm, široká 13–20 mm, mají kožovitý povrch a váží každé 4,5–5,5 g. V některých oblastech kladou užovky vejce hromadně na jedno místo, takže lze v těsné blízkosti nalézt třeba několik set až tisíc vajec.[16][20] Většinou jsou kladena v náplavových hromadách u řek, pod kameny, do hromad ztrouchnivělého dřeva, listí, hnijící vegetace a jiných podobných úkrytech, který je dostatečně teplý a vlhký. Známé jsou tak i případy, kdy kladla svá vejce do kompostu či hnoje. Před příchodem zemědělství byly užovky obojkové daleko méně početné. Právě díky těmto antropogenním zdrojům se velmi rozšířily. Postupně však tradičních kompostů a hnojišť ubývá a tak ubývá i užovek.[34] Mláďata se líhnou po šesti až deseti týdnech koncem léta, v srpnu nebo v září, skořápku prorazí za pomoci vaječného zubu.[41] Vejce potřebují teplotu nejméně 21 °C, ideální je pak 28 °C. Podle okolní teploty je inkubační doba kratší nebo delší; konstantní vysoká teplota obecně urychluje vývoj embrya a zajišťuje zdraví a výkonnost mláďat.[18][42] Novorození hadi jsou dlouzí 15 až 20 centimetrů a jsou samostatní ihned po vylíhnutí. Samice rostou rychleji než samci a dosahují větších rozměrů.[31] Samci pohlavně dospěji ve věku tří let (když jsou velcí asi 40–50 cm), samice ve čtyřech až pěti letech (při velikosti zhruba 60–70 cm).[31][38] Jsou-li podmínky méně příznivé, rozmnožují se hadi ještě později (např. v 6–8 letech).[38] V dobrých podmínkách se dožívají nejčastěji 15 až 25 let; mohou se však dožít i 28 let.[11][31][43][44]

Svlek (růst)Editovat

Svlek neboli ekdyze či ekdýze (též ekdyse či ecdysis) je proces, při kterém had svléká a nahrazuje starou opotřebenou kůži, která je mu již „malá“, neboť během života neustále roste. Buňky střední vrstvy kůže se posunují směrem k povrchu a tvoří ochrannou rohovinovou vrstvu. Tato svrchní vrstva ale není flexibilní (nenatahuje se), proto se had musí za nějaký čas svléci a kůži nahradit. V mládí se had svléká častěji, neboť roste rychleji, aby se dostal z kritické fáze, kdy je ohrožen predátory. V dospělosti už jen několikrát do roka. Celý průběh svlékání může trvat 7–14 dní. Zpočátku had začne ztrácet své jasné barvy a kůže i oči se během dvou dnů zakalí (had vypadá staře, matně či zaprášeně a vidí nyní velmi špatně), protože se pod svrchní vrstvičku vlévá podkožní voda. Další asi tři až pět dnů se bude stará kůže postupně odchlipovat. Když už bude kompletně uvolněna, začne se had otírat o tvrdé předměty, aby kousek po kousku oddělil starou kůži od nové, dokud se mu ji nepodaří celou svléct (začíná od hlavy a pokračuje až ke špičce ocasu). Činí tak obvykle přes noc, neboť k tomu potřebuje ideálně dostatečnou vlhkost, a nezřídka i přímo ve vodě. Svlečka neboli exuvie je pak ve výsledku obrácena naruby. Během tohoto náročného procesu had neloví potravu a v klidu odpočívá v ústraní, proto je-li vyrušen, může být agresivnější.[2][45][46][47]

Obranné chování a predaceEditovat

Užovka obojková je ve srovnání s ostatními hady neobyčejně rychlá, dokáže vyvinout rychlost i 6,7 km/h, ale např. africká mamba černá se dokáže plazit rychlostí až 16 km/h.[48] Úplným rekordmanem je pak asi chřestýš rohatý, který se dle některých zdrojů dokáže po souši pohybovat rychlostí až 29 km/h.[49][50]

 
Jedna z typických obranných strategií užovky obojkové – hraní mrtvé

Útěk je její hlavní obranná strategie, pokud ale takovou možnost nemá (např. nemá-li optimální tělesnou teplotu důležitou pro vyšší výkon), nebo ji propásla, má ještě jiná „esa v rukávu“. Jednou z dalších možností je varovný signál v podobě hlasitého syčení (ve 25 % případů, o vysoké frekvenci 5000–10 000 Hz[51]), nafukování krku a prudkých pohybů. Někdy naznačuje také útok, ale neotvírá při něm čelisti. Protože nemá jedový aparát (resp. má, ale nemůže jej využít[p. 1]), na obranu dokáže produkovat zapáchající tekutinu z kloaky; odér je podobný česneku a má připomínat jedovatého hada nebo rozkládající se mrtvolu. Pokud tedy varovné zastrašování selže a hraje mrtvou, stočí se do klubíčka břichem nahoru (tzv. supinace), otevře tlamu a jazyk nechá volně viset. Někdy navíc spustí krev z tlamy a z nosu (tzv. reflexní krvácení) a smrt tak předstírá ještě důkladněji. Bezvládně viset zůstane i v případě, že ji člověk vezme do rukou. Takto se snaží odradit dravce, který upřednostňuje živou kořist. Je to její poslední antipredační instance – tento obranný mechanismus se nazývá thanatoza a snaží se při něm protivníka zmást a získat tím čas na vhodný okamžik k úniku.[10][20][52][53][54][55] Napodobovat jedovatého hada či dělat mrtvého dokáže druh nezávisle na jeho pohlaví, věku a zkušenostech, jde o dědičnou schopnost.[56] Když ani tento způsob obrany nezabere, tak může kousnout. Pokud je užovka chycena do rukou, může při tom vyzvracet obsah žaludku (z frustrace, aby odlehčila tělo a mohla snadněji utéct, nebo zkrátka proto, že nedávno ulovila potravu a tedy vinou neodborné manipulace).[57]

Užovky rodu Natrix mají sice jedovaté sliny, které působí hlavně na obojživelníky, pro člověka však nepředstavují zřejmě žádné nebezpečí. Avšak v publikaci Klause Griehla, dlouholetého chovatele a znalce hadů, se lze dočíst následující (str. 4): „Podle názoru vědy jsou tyto užovky neškodné, ale neměli bychom zamlčet, že se v posledních letech objevily případy otravy po kousnutí různých pravých užovek. Výzkumy ukázaly, že i naše užovka obojková nebo užovka hladká mají ve slinách jed, který u alergiků může vyvolat smrtelnou reakci.“.[2]

I přes důvtipnou obrannou strategii se užovka stává kořistí mnoha živočichů, na které předstírání smrti neplatí. Typickými predátory jsou jezevci, ježci, divoká prasata, lasicovité šelmy (např. kuny), lišky, kočky a ptáci (zejména draví nebo brodiví). Výjimečně jsou usmrceny i jinými plazy, např. užovkou hladkou. Mláďata jsou ještě zranitelnější, na ně se mohou zaměřit i mnohem menší druhy ptáků, hlodavci, žáby nebo i zdatní střevlíci. Samotná vajíčka užovek dokáže vyplenit i hejno mravenců. Nicméně největším nepřítelem užovek je člověk.[11][20]

MytologieEditovat

Staří Slované a Baltovépohanském období věřili, že užovka obojková je „had se zlatou korunkou“, „hadí král“ či „had hospodáříček“, který přináší štěstí do domu, pokud se usadí v jeho blízkosti. Užovkám obětovali lidé mléko, přestože ho hadi nepijí. V Podkrkonoší dříve kolovala pověra, že pokud byl had ve stavení usmrcen, do roka zemře i hospodář.[11] Ve známé litevské pověsti se vypráví o dívce Egle, která se vdala za Žaltyse, krále užovek. Toho ale zavraždili její bratři a Egle s dětmi se proměnila ve stromy.

Hrozby, ochranaEditovat

V celé Evropě dochází k poklesu stavů tohoto hada. Důvody jsou především změny hospodaření v krajině, intenzifikace zemědělství, fragmentace biotopů a místně i v důsledku intenzivní automobilové dopravy.[11]

V České republice je zvláště chráněna jako ohrožený druh.[58] Je chráněna ve všech svých vývojových stádiích. Chráněna jsou jí užívaná přirozená i umělá sídla, tedy jakýkoliv její biotop.[59]

OdkazyEditovat

PoznámkyEditovat

  1. a b Jako některé jiné užovky má i užovka obojková vyvinuté jedové žlázy, ale nemůže je použít kvůli chybějícím funkčním jedovým kanálkům (podélným drážkám) s vývodem do zubů.

ReferenceEditovat

  1. The IUCN Red List of Threatened Species 2021.2. 4. září 2021. Dostupné online. [cit. 2021-10-05]
  2. a b c d e f g h GRIEHL, Klaus. Hadi: Hroznýšovití a užovkovití hadi v teráriu (původním názvem: Schlagen (1996)). Překlad Simona Hoskovcová; ilustrace Renate Holzner. 3. vyd. Praha: Jan Vašut s. r. o., 2005 (2005 tisk). 64 s. ISBN 80-7236-001-9. (česky) 
  3. a b redakce. Užovky v teráriu. iReceptář.cz [online]. 2008-11-07 [cit. 2021-07-29]. Dostupné online. (česky) 
  4. a b European Reptile & Amphibian Specialist Group. Grass Snake (Natrix natrix). IUCN Red List of Threatened Species [online]. IUCN, 1996-08-01 [cit. 2020-05-18]. Dostupné online. (anglicky) 
  5. a b Natrix natrix | The Reptile Database (reptile-database.reptarium.cz)
  6. a b KINDLER, Carolin; BÖHME, Wolfgang; CORTI, Claudia. Mitochondrial phylogeography, contact zones and taxonomy of grass snakes (Natrix natrix, N. megalocephala). Zoologica Scripta. 2013, roč. 42, čís. 5, s. 458–472. Dostupné online [cit. 2021-07-20]. ISSN 1463-6409. DOI 10.1111/zsc.12018. (anglicky) 
  7. HUDECZEK, Jakub; KUBÁT, Jan. Užovka obojková (Natrix natrix; Linnaeus, 1758) [online]. www.biolib.cz [cit. 2016-04-23]. Dostupné online. 
  8. a b KINDLER, Carolin; CHÈVRE, Maxime; URSENBACHER, Sylvain. Hybridization patterns in two contact zones of grass snakes reveal a new Central European snake species. Scientific Reports. 2017-08-07, roč. 7, čís. 1, s. 7378. Dostupné online [cit. 2021-06-30]. ISSN 2045-2322. DOI 10.1038/s41598-017-07847-9. (anglicky) 
  9. BORCZYK, Bartosz. The causes of intraspecific variation in sexual dimorphism in the common grass snake populations, Natrix natrix LINNAEUS, 1758 (Serpentes, Colubridae): Data from the South Western Poland. Acta Zoologica Cracoviensia - Series A: Vertebrata. 2007-05-31, roč. 50, čís. 1–2, s. 9–13. Dostupné online [cit. 2021-06-30]. DOI 10.3409/000000007783995408. (anglicky) 
  10. a b c d e f g KADLÍKOVÁ, Lenka. Užovka obojková - Natrix natrix. PŘÍRODA.cz [online]. 2005-01-13 [cit. 2021-07-08]. Dostupné online. (česky) 
  11. a b c d e f g MORAVEC, Jiří, a kol. Fauna ČR - Plazi / Reptilia. Praha: Academia, 2015. ISBN 978-80-200-2416-9. S. 337–363. (česky) 
  12. a b FERRI, Vincenzo. Serpents de France et d'Europe. Nouvelle édition mise à jour. vyd. Paris: De Vecchi, 2011. 96 s. ISBN 978-2-7328-9607-6. S. 57. 
  13. a b c GÜNTHER, Rainer; VÖLKL, Wolfgang: Ringelnatter – Natrix natrix Linnaeus, 1758. In: R. Günther (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien Deutschlands. (1996). S. 666–684.
  14. a b ALLAIN, Steve; HOWARD, Jules. Grass snake guide: species facts, how to identify, and where to see. Discover Wildlife [online]. [cit. 2021-06-29]. Dostupné online. (anglicky) 
  15. a b Grass snake | The Wildlife Trusts. www.wildlifetrusts.org [online]. [cit. 2021-06-29]. Dostupné online. 
  16. a b LÖWENBORG, Kristin; SHINE, Richard; KÄRVEMO, Simon. Grass snakes exploit anthropogenic heat sources to overcome distributional limits imposed by oviparity. Functional Ecology. 2010, roč. 24, čís. 5, s. 1095–1102. Dostupné online [cit. 2021-07-20]. ISSN 1365-2435. DOI 10.1111/j.1365-2435.2010.01730.x. (anglicky) 
  17. a b LUISELLI, Luca; FILIPPI, Ernesto; CAPULA, Massimo. Geographic variation in diet composition of the grass snake (Natrix natrix) along the mainland and an island of italy: the effects of habitat type and interference with potential competitors. The Herpetological Journal. 2005-10-01, roč. 15, čís. 4, s. 221–230. Dostupné online [cit. 2021-06-30]. (anglicky) 
  18. a b c LÖWENBORG, Kristin; GOTTHARD, Karl; HAGMAN, Mattias. How a thermal dichotomy in nesting environments influences offspring of the world's most northerly oviparous snake, Natrix natrix (Colubridae). Biological Journal of the Linnean Society. 2012-12-01, roč. 107, čís. 4, s. 833–844. Dostupné online [cit. 2021-06-30]. ISSN 0024-4066. DOI 10.1111/j.1095-8312.2012.01972.x. 
  19. a b c Živa – Kdo najde nejdelší užovku! (Mojmír Vlašín). ziva.avcr.cz [online]. [cit. 2021-06-29]. Dostupné online. 
  20. a b c d e f g h i j k HORČIC, Richard. Užovka obojková [online]. www.ifauna.cz, 2009-12-31 [cit. 2016-04-23]. Dostupné online. (česky) 
  21. MADSEN, Thomas. Are Juvenile Grass Snakes, Natrix natrix, Aposematically Coloured?. Oikos. 1987, roč. 48, čís. 3, s. 265–267. Dostupné online [cit. 2021-06-30]. ISSN 0030-1299. DOI 10.2307/3565512. (anglicky) 
  22. a b MUSILOVÁ, Radka; ZAVADIL, Vít; KOTLÍK, Petr. Živa – Albinismus užovky obojkové. S. 228–229. ziva.avcr.cz [online]. Živa, 2006 [cit. 2021-07-07]. Čís. 5, s. 228–229. Dostupné online. (česky) 
  23. VACHER, Jean-Pierre, a kol. Les Reptiles de France, Belgique, Luxembourg et Suisse. 2. vyd. Paříž: Biotope, Mèze & Muséum national d'Histoire naturelle, 2010. 544 s. ISBN 978-2-914817-49-3. S. 455. 
  24. LÖWENBORG, Kristin; KÄRVEMO, Simon; TIWE, Alma. Agricultural by-products provide critical habitat components for cold-climate populations of an oviparous snake (Natrix natrix). Biodiversity and Conservation. 2012-09-01, roč. 21, čís. 10, s. 2477–2488. Dostupné online [cit. 2021-06-30]. ISSN 1572-9710. DOI 10.1007/s10531-012-0308-0. (anglicky) 
  25. HAGMAN, Mattias; ELMBERG, Johan; KÄRVEMO, Simon. Grass snakes (Natrix natrix) in Sweden decline together with their anthropogenic nesting-environments. The Herpetological Journal. 2012-07-01, roč. 22, čís. 3, s. 199–202. Dostupné online [cit. 2021-06-30]. (anglicky) 
  26. a b c MEEK, Roger. Lizards and Snakes in France. www.rogermeekherpetology.com [online]. Roger Meek Herpetology [cit. 2021-07-18]. Dostupné online. (anglicky) 
  27. a b LAŇKA, Václav. První území s komplexní ochranou plazů na Křivoklátsku [online]. Praha: Bohemia centralis, 1983 [cit. 2021-07-15]. Kapitola Užovka obojková /Natrix natrix LINNAEUS, 1758/. Dostupné online. (česky) 
  28. SPARREBOOM, Max. Salamanders of the Old World: The Salamanders of Europe, Asia and Northern Africa. [s.l.]: BRILL, 2014. 431 s. Dostupné online. ISBN 978-90-04-28562-0. S. 254–255. (anglicky) 
  29. a b c d GREGORY, Patrick T.; ISAAC, Leigh Anne. Food Habits of the Grass Snake in Southeastern England: Is Natrix natrix a Generalist Predator?. Journal of Herpetology. 2004/03, roč. 38, čís. 1, s. 88–95. Dostupné online [cit. 2021-06-30]. ISSN 0022-1511. DOI 10.1670/87-03A. (anglicky) 
  30. a b c READING, C. J.; DAVIES, J. L. Predation by grass snakes (Natrix natrix) at a site in southern England. Journal of Zoology. 1996-05, roč. 239, čís. 1, s. 73–82. Dostupné online [cit. 2021-06-29]. ISSN 0952-8369. DOI 10.1111/j.1469-7998.1996.tb05437.x. 
  31. a b c d e MADSEN, Thomas. Growth Rates, Maturation and Sexual Size Dimorphism in a Population of Grass Snakes, Natrix natrix, in Southern Sweden. Oikos. 1983, roč. 40, čís. 2, s. 277–282. Dostupné online [cit. 2021-06-30]. ISSN 0030-1299. DOI 10.2307/3544592. (anglicky) 
  32. a b SKOCZYLAS, RafaŁ. Salivary and gastric juice secretion in the grass snake, Natrix natrix L.. Comparative Biochemistry and Physiology. 1970-08-15, roč. 35, čís. 4, s. 885–903. Dostupné online [cit. 2021-07-29]. ISSN 0010-406X. DOI 10.1016/0010-406X(70)90084-8. (anglicky) 
  33. KACZMAREK, Paweł; HERMYT, Mateusz; RUPIK, Weronika. Embryology of the VNO and associated structures in the grass snake Natrix natrix (Squamata: Naticinae): a 3D perspective. Frontiers in Zoology. 2017-01-13, roč. 14. PMID: 28101121 PMCID: PMC5237294. Dostupné online [cit. 2021-06-30]. ISSN 1742-9994. DOI 10.1186/s12983-017-0188-y. PMID 28101121. (anglicky) 
  34. a b EDGAR, Paul; FOSTER, Jim; BAKER, John. Reptile Habitat Management Handbook. 1. vyd. Bournemouth: Amphibian and Reptile Conservation, 2010. 73 s. Dostupné online. ISBN 978-0-9566717-0-7. S. 45–49. (anglicky) 
  35. GAVRIC, Jelena; PROKIC, Marko; DESPOTOVIC, Svetlana. Biomarkers of oxidative stress and acetylcholinesterase activity in the blood of grass snake (Natrix natrix L.) during prehibernation and posthibernation periods. Brazilian Archives of Biology and Technology. 2015-03-06, roč. 58, s. 443–453. Dostupné online [cit. 2021-07-15]. ISSN 1516-8913. DOI 10.1590/S1516-8913201500308. (anglicky) 
  36. LUISELLI, Luca. Individual success in mating balls of the grass snake, Natrix natrix: size is important. Journal of Zoology. 1996, roč. 239, čís. 4, s. 731–740. Dostupné online [cit. 2021-06-30]. ISSN 1469-7998. DOI 10.1111/j.1469-7998.1996.tb05474.x. (anglicky) 
  37. MEISTER, Barbara; URSENBACHER, Sylvain; BAUR, Bruno. Frequency of multiple paternity in the grass snake (Natrix natrix). Amphibia-Reptilia. 2012-01-01, roč. 33, čís. 2, s. 308–312. Dostupné online [cit. 2021-06-30]. ISSN 1568-5381. DOI 10.1163/156853812X634053. (anglicky) 
  38. a b c LUISELLI, L.; CAPULA, M.; SHINE, R. Food habits, growth rates, and reproductive biology of grass snakes, Natrix natrix (Colubridae) in the Italian Alps. Journal of Zoology. 1997, roč. 241, čís. 2, s. 371–380. Dostupné online [cit. 2021-06-30]. ISSN 1469-7998. DOI 10.1111/j.1469-7998.1997.tb01965.x. (anglicky) 
  39. PETTERSSON, Gustav. Movement pattern and habitat use of female grass snakes (Natrix natrix) in a semi-urban environment. Independent Project/Degree Project [online]. SLU, Department of Ecology, 2014 [cit. 2021-07-01]. Dostupné online. 
  40. HAND, Nigel. Bromyard Downs Reptile Survey April - August 2014. www.bromyarddowns.co.uk [online]. Wildlife | Bromyard Downs Common Association, 2014 [cit. 2021-07-13]. Dostupné online. (anglicky) 
  41. HERMYT, Mateusz; KACZMAREK, Paweł; KOWALSKA, Magdalena, a kol. Development of the egg tooth – The tool facilitating hatching of squamates: Lessons from the grass snake Natrix natrix. Zoologischer Anzeiger. 2017-01-01, roč. 266, s. 61–70. Dostupné online [cit. 2021-07-20]. ISSN 0044-5231. DOI 10.1016/j.jcz.2016.11.001. (anglicky) 
  42. LÖWENBORG, K.; SHINE, R.; HAGMAN, M. Fitness disadvantages to disrupted embryogenesis impose selection against suboptimal nest-site choice by female grass snakes, Natrix natrix (Colubridae). Journal of Evolutionary Biology. 2011, roč. 24, čís. 1, s. 177–183. Dostupné online [cit. 2021-07-20]. ISSN 1420-9101. DOI 10.1111/j.1420-9101.2010.02153.x. (anglicky) 
  43. Reptiles & Amphibiens de France - Couleuvre à collier, Natrix natrix. www.herpfrance.com [online]. [cit. 2021-06-29]. Dostupné online. 
  44. Barred grass snake (Natrix helvetica) [online]. Réserves Naturelles [cit. 2021-06-29]. Dostupné online. (anglicky) 
  45. Nature Curiosity: Why Do Snakes Shed Their Skin?. Forest Preserve District of Will County [online]. 2020-08-19 [cit. 2021-07-01]. Dostupné online. (anglicky) 
  46. POKORNÝ, Zbyněk. Svlékání kůže hadů | Terarijní | Články - ChovZvířat.cz. www.chovzvirat.cz [online]. [cit. 2021-07-01]. Dostupné online. 
  47. VAICENBACHEROVÁ, Soňa. Co s nedosvlečeným hadem?. Hobby magazín speciál [online]. plzen.rozhlas.cz, 2016-04-29 [cit. 2021-07-13]. Dostupné online. (česky) 
  48. Spawls, Stephen; Howell, Kim; Drewes, Robert; Ashe, James (2017). A Field Guide to the Reptiles of East Africa (2. vydání). Bloomsbury. str. 1201–1202. ISBN 978-1-4729-3561-8.
  49. Fastest Snakes In The World: Top 3 Ground & Strike Speed. safarisafricana.com [online]. 2020-05-19 [cit. 2021-06-29]. Dostupné online. (anglicky) 
  50. HICKS, Alexandra. VIPERID SPOTLIGHT: ALL ABOUT SIDEWINDERS (CROTALUS CERASTES) [online]. Wild Snakes : Education and Discussion, 2020-11-09 [cit. 2021-06-29]. Dostupné online. (anglicky) 
  51. AUBRET, Fabien; MANGIN, Alain. The snake hiss: potential acoustic mimicry in a viper–colubrid complex. Biological Journal of the Linnean Society. 2014-12-01, roč. 113, čís. 4, s. 1107–1114. Dostupné online [cit. 2021-07-20]. ISSN 0024-4066. DOI 10.1111/bij.12374. (anglicky) 
  52. GREGORY, Patrick T. Bluffing and Waiting: Handling Effects and Post-Release Immobility in a Death-Feigning Snake (Natrix natrix). Ethology. 2008, roč. 114, čís. 8, s. 768–774. Dostupné online [cit. 2021-06-30]. ISSN 1439-0310. DOI 10.1111/j.1439-0310.2008.01524.x. (anglicky) 
  53. GRIFFITHS, Richard A.; GREGORY, Patrick T.; ISAAC, Leigh Anne. Death feigning by grass snakes (Natrix natrix) in response to handling by human "predators". Journal of Comparative Psychology. 2007-05, roč. 121, čís. 2, s. 123–129. Dostupné online [cit. 2021-07-09]. ISSN 0735-7036. (anglicky) 
  54. MILIUS, Susan. Why play dead?: Rethinking what used to be obvious. Science News. 2006, roč. 170, čís. 18, s. 280–281. Dostupné online [cit. 2021-07-09]. ISSN 1943-0930. DOI 10.2307/4017568. (anglicky) 
  55. HAGMAN, Mattias; LÖWENBORG, Kristin; SHINE, Richard. Determinants of anti-predator tactics in hatchling grass snakes (Natrix natrix). Behavioural Processes. 2015-04-01, roč. 113, s. 60–65. Dostupné online [cit. 2021-07-20]. ISSN 0376-6357. DOI 10.1016/j.beproc.2015.01.009. (anglicky) 
  56. USHAKOV, M. V. On the defensive behavior of the grass snake Natrix natrix (Linnaeus, 1758). Russian Journal of Ecology. 2007-04-01, roč. 38, čís. 2, s. 124–127. Dostupné online [cit. 2021-06-30]. ISSN 1608-3334. DOI 10.1134/S1067413607020105. (anglicky) 
  57. MADER, Douglas. Reptiles Magazine [online]. The Vet Report: Reptile Vomiting and Regurgitation, 2017-11-09 [cit. 2021-07-09]. Dostupné online. (anglicky) 
  58. Příloha č. III vyhlášky ministerstva životního prostředí ČR č. 395/1992 Sb.
  59. § 50 odst. 1 zákona č. 114/1992 Sb., v platném znění.

LiteraturaEditovat

  • MORAVEC, Jiří, a kol. Plazi. Fauna ČR. 1. vyd. Praha: Academia, 2015. 531 s. ISBN 978-80-200-2416-9. Kapitola Natrix natrix – užovka obojková, s. 337–363. 
  • Příroda v ČSSR. Práce – nakladatelství a vydavatelství ROH, 1988.

Externí odkazyEditovat