Otevřít hlavní menu

Trichobilharzia regenti je druh parazitického helminta z čeledi Schistosomatidae. Jedná se o ptačí druh schistosomy s dvouhostitelským cyklem, kdy mezihostitelem je sladkovodní plž (rod Radix) a definitivním hostitelem jsou ptáci z čeledi kachnovití (Anatidae). V nich parazit migruje centrální nervovou soustavou až do nosní dutiny, v níž dochází k pohlavnímu rozmnožování.[1] Příbuzným druhem této motolice jsou tropické krevničky (rod Schistosoma) způsobující u člověka významné infekční onemocnění schistosomózu (dříve též označované jako bilharzióza). Přestože je T. regenti ptačí schistosomou, může penetrovat také do lidské kůže a způsobovat silně svědící vyrážku zvanou cerkáriová dermatitida.[2]

Jak číst taxoboxTrichobilharzia regenti
alternativní popis obrázku chybí
Vědecká klasifikace
Říše živočichové (Animalia)
Kmen ploštěnci (Platyhelminthes)
Třída motolice (Trematoda)
Podtřída Digenea
Čeleď Schistosomatidae
Rod Trichobilharzia
Binomické jméno
Trichobilharzia regenti
Horák, Kolářová a Dvořák, 1998
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Obsah

VýskytEditovat

Trichobilharzia regenti byla objevena v Čechách v roce 1998[3]. Později byl její výskyt zaznamenán i v dalších evropských státech, např. v Polsku[4], Francii[5], Dánsku[6], Německu[7] nebo Islandu[8], byla nalezena také v Íránu[9].

HostiteléEditovat

Mezihostiteli T. regenti jsou vodní plicnatí plži rodu Radix. Jako definitivní hostitelé slouží ptáci z čeledi kachnovití (Anatidae). T. regenti byla nalezena byla u kachny divoké (Anas platyrhynchos), lžičáka pestrého (Anas clypeata), poláka chocholačky (Aythya fuligula), poláka kaholky (Aythya marila), poláka velkého (Aythya ferina), morčáka velkého (Mergus mergaster), labutě velké (Cygnus olor) nebo husy velké (Anser anser).[8][10]

Životní cyklus a morfologie stádiíEditovat

Životní cyklus Trichobilharzia regenti je analogický cyklu lidských schistosom: zahrnuje dva hostitele a následující vývojová stadia.

 
Vajíčka T. regenti

DospělciEditovat

Trichobilharzia regenti patří podobně jako lidské schistosomy mezi gonochoristy s pohlavním dimorfismem. Dospělí jedinci mají nitkovité tělo, které u samic dosahuje délky až 15,4 mm a u samců až 19 mm. U obou pohlaví přední část těla obsahuje ústní otvor obklopený ústní přísavkou. Posteriorně je umístěna přísavka břišní (acetabulum). U samců je podobně jako u tropických schistosom přítomen na ventrální straně těla canalis gyneacophorus, který je však u T. regenti poměrně krátký. Tato struktura slouží samcům schistosom k přidržování samičky při kopulaci. Za canalis gyneacophorus mají samci velký počet varlat (více než 120). Samice mají germaria a také pro motolice typický Laurerův kanál, kterým pravděpodobně odchází přebytečný materiál z ootypu do vnějšího prostředí.[1][11] Dospělé motolice se lokalizují v sliznici nosní dutiny svých definitivních hostitelů, kde dochází k pohlavnímu rozmnožování a kladení vajíček.[12][13]

VajíčkaEditovat

Vajíčka jsou vřetenovitého tvaru (délka cca 300 μm, šířka 70 μm) s dlouhým rovným trnem (občas mírně prohnutým). Z vajíček se v nosní dutině líhnou miracidia.[12] Hlavní patologické změny nosní tkáně jsou krvácivost a přítomnost granulací v okolí vajíček a volných miracidií.[13][14]

MiracidiaEditovat

Miracidia jsou mikroskopická larvální stadia na první pohled připomínající nálevníky. Jsou pokryté pásy ciliárních buněk sloužících k pohybu. Nepřijímají potravu a během poměrně krátké doby několika hodin vyčerpají energetické zásoby. Jejich velikost se pohybuje okolo 150 μm. Miracidia se líhnou přímo v nosní sliznici ptačích hostitelů a opouštějí je např. dostávají se do vody (například během doby, kdy hostitel pije), kde následně vyhledávají vhodného mezihostitele (plž).[12][13][15]

SporocystyEditovat

V mezihostiteli se miracidia mění na primární sporocysty, z jejichž totipotentních buněk vznikají sporocysty sekundární. Sporocysty mají podobu jednoduchého váčku obsahujícího zárodečné buňky. Uvnitř těchto sporocyst dochází k produkci cerkárií.[12][13]

CerkárieEditovat

Cerkárie se skládají z tělní části a ocásku, jejich délka se pohybuje okolo 750 μm.[1] Ocásek cerkárií T. regenti je rozdvojený a tvoří tzv. vidličku (furku), proto se tento morfologický typ cerkárií nazývá furkocerkárie. Ocásek slouží larvám k pohybu. Cerkárie nepřijímají potravu a jako zdroj energie využívají zásoby glykogenu nastřádané během vývoje uvnitř sporocysty.[12][13] Z infikovaných plžů se cerkárie cyklicky uvolňují a penetrují kůži definitivního hostitele (kachnovitých ptáků).

Penetrace je stimulována přítomností mastných kyselin na povrchu kůže definitivního hostitele a je umožněna pohyby hlavového orgánu a působením histolytických cysteinových proteáz (katepsin B), uvolňovaných z penetračních žláz cerkárií. Tyto proteázy dokáží proteolyticky degradovat myelin, fibrinogen a proteiny obsažené v kůži (keratin, kolagen a elastin) a usnadňují tak cerkáriím průnik do definitivního hostitele.[16] Cerkárie během penetrace odvrhují povrchový, silně imunogenní glykokalyx a stávají se tak méně atraktivní pro imunitní systém hostitele. Se zahájením penetračních pohybů také odhazují ocásek a mění se v stádium schistosomuly.[12]

Bylo dokázáno, že T. regenti je schopná nakazit definitivního hostitele nejen perkutánní cestou (skrz kůži), ale že k nákaze vodních ptáků může dojít i po vypití cerkárií nebo pozření infikovaných plžů.[17]

SchistosomulaEditovat

Nazální druh T. regenti je mezi schistosomami unikátní tím, že jejich schistosomula migrují z kůže do místa své definitivní lokalizace (sliznice nosní tkáně) skrz nervový systém.[12][18] Během migrace se schistosomula živí okolní nervovou tkání.[19] Přítomnost schistosomul v centrální nervové soustavě vede k silným zánětlivým reakcím, eosinofilním meningitidám nebo dystrofickým a nekrotickým změnám neuronů[19]. U svých hostitelů můžou způsobovat neuromotorické poruchy vedoucí až k dočasnému ochrnutí končetin.[20]

Infekce náhodného hostiteleEditovat

 
T. regenti migrující míchou experimentálně infikované myši

Pokud T. regenti pronikne do kůže náhodného hostitele, jakým jsou pro tohoto parazita například savci včetně člověka, tak typicky nedochází k dokončení vývojového cyklu a cerkárie hynou v kůži hostitele. V experimentálních pracích bylo ale prokázáno, že během primární infekce jsou tito parazité schopní uniknout z kůže a proniknout do centrálního nervového systému. Bylo dokonce pozorováno, že i u savců může infekce touto ptačí schistosomou vyústit v paralýzu končetin, jak bylo dokázáno na myším modelu.[20]

U myší infikovaných radioaktivně značenými cerkáriemi bylo sledováno, že kůži opouští asi 10 % larev. Většina larev, které v kůži zůstávají, hynou do 8 dní od infekce. Při opakované expozici cerkáriemi (čtvrtá infekce) je jejich likvidace ještě efektivnější. Zatímco během primární infekce je aktivována imunitní reakce typu Th1 i Th2, u opakované infekce už dochází k polarizaci na imunitní odpověď Th2.[21]

Cerkárie ptačích schistosom paradoxně obecně ochotněji penetrují savčí kůži než ptáčí, a to díky většímu obsahu stimulačních mastných kyselin v kůži savců.[22][23] Onemocnění vyvolané průnikem cerkárií do náhodných savčích hostitelů se nazývá cerkáriová dermatitida.

 
Cerkáriová dermatitida

ZajímavostiEditovat

Trichobilharzia regenti byla objevena v roce 1998 vědci z Katedry parazitologie Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy v Praze. Místo nálezu - jihočeské rybníky - odráží i druhový název tohoto parazita, který nese jméno jednoho jihočeského pivovaru.[24]

OdkazyEditovat

ReferenceEditovat

  1. a b c HORÁK, P.; KOLÁŘOVÁ, L.; DVOŘÁK, J. Trichobilhazia regenti n. sp. (Schistosomatidae, Bilharziellinae, a new nasal schistosome from Europe.. Parasite.. 1998. 
  2. HORÁK, Petr; MIKEŠ, Libor; LICHTENBERGOVÁ, Lucie. Avian schistosomes and outbreaks of cercarial dermatitis. Clinical Microbiology Reviews. 2015-01-01, roč. 28, čís. 1, s. 165–190. PMID: 25567226 PMCID: PMC4284296. Dostupné online [cit. 2017-02-05]. ISSN 1098-6618. DOI:10.1128/CMR.00043-14. PMID 25567226. 
  3. HORÁK, P.; KOLÁROVÁ, L.; DVORÁK, J. Trichobilharzia regenti n. sp. (Schistosomatidae, Bilharziellinae), a new nasal schistosome from Europe. Parasite (Paris, France). 1998-12-01, roč. 5, čís. 4, s. 349–357. PMID: 9879557. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 1252-607X. PMID 9879557. 
  4. RUDOLFOVÁ, Jitka; LITTLEWOOD, D. T. J.; SITKO, Jiljí. Bird schistosomes of wildfowl in the Czech Republic and Poland. Folia Parasitologica. 2007-06-01, roč. 54, čís. 2, s. 88–93. PMID: 17886736. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 0015-5683. PMID 17886736. 
  5. JOUET, Damien; FERTÉ, Hubert; DEPAQUIT, Jérôme. Trichobilharzia spp. in natural conditions in Annecy Lake, France. Parasitology Research. 2008-06-01, roč. 103, čís. 1, s. 51–58. PMID: 18320223. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 0932-0113. DOI:10.1007/s00436-008-0926-3. PMID 18320223. 
  6. CHRISTIANSEN, Anne Ø; OLSEN, Annette; BUCHMANN, Kurt. Molecular diversity of avian schistosomes in Danish freshwater snails. Parasitology Research. 2016-03-01, roč. 115, čís. 3, s. 1027–1037. PMID: 26573519. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 1432-1955. DOI:10.1007/s00436-015-4830-3. PMID 26573519. 
  7. PRÜTER, Hanna; SITKO, Jiljí; KRONE, Oliver. Having bird schistosomes in mind-the first detection of Bilharziella polonica (Kowalewski 1895) in the bird neural system. Parasitology Research. 2016-12-23. PMID: 28012027. Dostupné online [cit. 2017-02-05]. ISSN 1432-1955. DOI:10.1007/s00436-016-5359-9. PMID 28012027. 
  8. a b SKÍRNISSON, Karl; KOLÁŘOVÁ, Libuse; HORÁK, Petr. Morphological features of the nasal blood fluke Trichobilharzia regenti (Schistosomatidae, Digenea) from naturally infected hosts. Parasitology Research. 2012-05-01, roč. 110, čís. 5, s. 1881–1892. PMID: 22146993. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 1432-1955. DOI:10.1007/s00436-011-2713-9. PMID 22146993. 
  9. FAKHAR, Mahdi; GHOBADITARA, Maryam; BRANT, Sara V. Phylogenetic analysis of nasal avian schistosomes (Trichobilharzia) from aquatic birds in Mazandaran Province, northern Iran. Parasitology International. 2016-04-01, roč. 65, čís. 2, s. 151–158. PMID: 26631753. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 1873-0329. DOI:10.1016/j.parint.2015.11.009. PMID 26631753. 
  10. JOUET, Damien; SKÍRNISSON, Karl; KOLÁROVÁ, Libuse. Final hosts and variability of Trichobilharzia regenti under natural conditions. Parasitology Research. 2010-09-01, roč. 107, čís. 4, s. 923–930. PMID: 20556426. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 1432-1955. DOI:10.1007/s00436-010-1953-4. PMID 20556426. 
  11. SKÍRNISSON, K. Morphological features of the nasal blood fluke Trichobilharzia regenti (Schistosomatidae, Digenea) from naturally infected hosts.. Parasitol Res. 2012. 
  12. a b c d e f g VOLF, Petr; HORÁK, Petr. PARAZITI a jejich biologie. 1.. vyd. Praha: TRITON, 2007. 318 s. ISBN 978-80-7387-008-9. 
  13. a b c d e HORÁK, P.; KOLÁROVÁ, L.; ADEMA, C. M. Biology of the schistosome genus Trichobilharzia. Advances in Parasitology. 2002-01-01, roč. 52, s. 155–233. PMID: 12521261. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 0065-308X. PMID 12521261. 
  14. CHANOVÁ, Marta; HORÁK, Petr. Terminal phase of bird schistosomiasis caused by Trichobilharzia regenti (Schistosomatidae) in ducks (Anas platyrhynchos f. domestica). Folia Parasitologica. 2007-06-01, roč. 54, čís. 2, s. 105–107. PMID: 17886739. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 0015-5683. PMID 17886739. 
  15. CHANOVÁ, Marta; HORÁK, Petr. Terminal phase of bird schistosomiasis caused by Trichobilharzia regenti (Schistosomatidae) in ducks (Anas platyrhynchos f. domestica). Folia Parasitologica. 2007-06-01, roč. 54, čís. 2, s. 105–107. PMID: 17886739. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 0015-5683. PMID 17886739. 
  16. DOLEČKOVÁ, K. The functional expression and characterication of a cysteine peptidase from the invasive stage of the neuropathogenic schistosome Trcihobilharzia regenti.. International journal for Parasitology. 2009. 
  17. PECH, V. Perorální infekce ptáků a savců neuropatoenní motolicí Trichobilharzia regenti. Diplomová práce. Praha: Univerzita Karlova v Praze., 2013. 
  18. HRÁDKOVÁ, K.; HORÁK, P. Neurotropic behaviour of Trichobilharzia regenti in ducks and mice. Journal of Helminthology. 2002-06-01, roč. 76, čís. 2, s. 137–141. PMID: 12015826. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 0022-149X. DOI:10.1079/JOH2002113. PMID 12015826. 
  19. a b LICHTENBERGOVÁ, Lucie; LASSMANN, Hans; JONES, Malcolm K. Trichobilharzia regenti: host immune response in the pathogenesis of neuroinfection in mice. Experimental Parasitology. 2011-08-01, roč. 128, čís. 4, s. 328–335. PMID: 21554878. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 1090-2449. DOI:10.1016/j.exppara.2011.04.006. PMID 21554878. 
  20. a b HORÁK, P.; DVORÁK, J.; KOLÁROVÁ, L. Trichobilharzia regenti, a pathogen of the avian and mammalian central nervous systems. Parasitology. 1999-12-01, roč. 119 ( Pt 6), s. 577–581. PMID: 10633919. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 0031-1820. PMID 10633919. 
  21. KOURILOVÁ, Pavlína; HOGG, Karen G.; KOLÁROVÁ, Libuse. Cercarial dermatitis caused by bird schistosomes comprises both immediate and late phase cutaneous hypersensitivity reactions. Journal of Immunology (Baltimore, Md.: 1950). 2004-03-15, roč. 172, čís. 6, s. 3766–3774. PMID: 15004181. Dostupné online [cit. 2016-05-26]. ISSN 0022-1767. PMID 15004181. 
  22. HAAS, W. Invasion of the vertebrate skin by cercariae of Trichobilharzia ocellata: penetration processes and stimulating host signals.. Parasitology Research. 1998. 
  23. HAAS, W. Penetration of cercariae into the human skin: Schistosoma mansoni vs. Trichobilharzia szidati. Parasitology Research. 2009. 
  24. MACHÁČEK, Tomáš. Červ, který dostal své jméno podle pivovaru, napadá i člověka [online]. [cit. 2015-09-10]. Dostupné online.