Ptáci: Porovnání verzí

Všichni žijící ptáci spadají do několika desítek přirozených (monofyletických) skupin, jejichž složení a často i vnitřní příbuzenství je poměrně stabilní<ref name="Cracraft et al. 2004%25252520et%25252520al%2525252E%252525202004">Cracraft, J. L., Barker, F. K., Braun, M., Harshman, J., Dyke, G. J., Feinstein, J., Stanley, S., Cibois, A., Schikler, P., Beresford, P., García-Moreno, J., Sorenson, M. D., Yuri, T. & Mindell, D. P. (2004). "Phylogenetic relationships among modern birds (Neornithes): toward an avian tree of life". Pp. 468–489 in Cracraft, J. L. & Donoghue, M. (eds.), Assembling the Tree of Life. Oxford University Press, New York.</ref>. Tyto skupiny často odpovídají "čeledím" nebo v několika případech "řádům" klasické systematiky Wetmore'a<ref>Wetmore, A. (1960). "A classification for the birds of the world". Smithsonian Miscellaneous Collection 139: 1–37.</ref>. Rovněž jsou známy nejzákladnější (nejhlubší) příbuzenské vztahy mezi těmito skupinami: nelétaví běžci (kiwi, emu, nandu, pštrosi, kasuáři, vyhynulí ptáci moa) a tinamy dohromady tvoří klad [[Palaeognathae]], který je sesterskou skupinou vůči všem zbývajícím žijícím ptákům - nazývaným [[Neognathae]]. Uvnitř neognátů je dobře rozeznatelný klad Galloanserae ([[drůbež]]), kam patří [[hrabaví]] (Galliformes) a [[vrubozobí]] (Anseriformes). Všichni neognáti mimo drůbež tvoří další přirozenou skupinu, [[Neoaves]]. Problematické tak zůstávají vztahy na střední úrovni, to je mezi jednotlivými "řády" neoavianů<ref name="Cracraft et al. 2004%25252520et%25252520al%2525252E%252525202004" />. Některé studie odhalily na základě genomických dat existenci dalších dvou obsáhlých podskupin, [[Metaves]] a [[Coronaves]]<ref>Fain, M.G. and Houde, P. (2004). "Parallel radiations in the primary clades of birds". ''Evolution'' 58 (11): 2558-2573.</ref>. Do první z nich patří řada tropických ptáků, včetně [[faetonovití|faetonovitých]], [[mesitovití|mesitů]], [[kagu]]ů, [[slunatcovití|slunatcovitých]] a [[gvačaro jeskynní|gvačarů]]<ref name="Hackett et al. 2008%25252520et%25252520al%2525252E%252525202008">Hackett, S. J., Kimball, R. T., Reddy, S., Bowie, R. C., Braun, E. L., Braun, M. J., Chojnowski, J. L., Cox, W. A., Han, K., Harshman, J., Huddleston, C. J., Marks, B. D., Miglia, K. J., Moore, W. S., Sheldon, F. H., Steadman, D. W., Witt, C. C. & Yuri, T. (2008). "A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history". Science 320(5884): 1763-1768.</ref>, dosud řazených mezi krátkokřídlé, nebo - pro svou obtížnou zařaditelnost - do vlastních "řádů"; ale také [[měkkozobí]] včetně holubů. Coronaves by potom mělo zahrnovat většinu ptačích druhů - velkou část tohoto kladu by měla tvořit skupina nazývaná neformálně "land birds" (pozemní ptáci), jejíž existenci potvrzují pouze molekulární studie<ref name="ToLweb">{{cite web|url=http://tolweb.org/'Land_Birds'/26410 |title='Land Birds' |publisher=Tree of Life web project |date= |accessdate=2011-02-08}}</ref>. Pozemní ptáci zahrnují např. sovy, [[jestřábovití|jestřábovité]], [[srostloprstí|srostloprsté]], [[sokolovití|sokolovité]], [[papoušci|papoušky]] nebo [[seriema rudozobá|seriemy]], zdaleka největší podskupinu ovšem tvoří [[pěvci]] (Passeriformes).<ref name="ToLweb" /> Rozdělení na Metaves a Coronaves potvrdily i obě dosud největší molekulární kladistické analýzy ptáků, Ericson et al. (2006)<ref name="Ericson et al. 2006%25252520et%25252520al%2525252E%252525202006">Ericson, P. G. P., Anderson, C. L., Britton, T., Elżanowski, A., Johansson, U. S., Källersjö, M., Ohlson, J. I., Parsons, T. J., Zuccon, D. & Mayr, G. (2006). "Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils". Biology Letters 2(4): 543–547.</ref> a Hackett et al. (2008)<ref name="Hackett et al. 2008%25252520et%25252520al%2525252E%252525202008" />, může však jít o pouhý artefakt, způsobení zahrnutím 7. [[intron]]u genu pro beta-[[fibrinogen]]<ref name="Morgan-Richards et al. 2008%25252520et%25252520al%2525252E%252525202008">Morgan-Richards, M., Trewick, S. A., Bartosch-Härlid, A., Kardailsky, O., Phillips, M. J., McLenachan, P. A. & Penny, D. (2008). "Bird evolution: testing the Metaves clade with six new mitochondrial genomes". BMC Evolutionary Biology 8: 20.</ref>. Pouze tento úsek jaderné DNA vede k odhalení monofyletické skupiny Metaves a analýzy založené na jiných genech rozdělení neoavianů na Metaves/Coronaves nepotvrdily<ref name="Morgan-Richards et al. 2008%25252520et%25252520al%2525252E%252525202008" />, přestože v kombinaci se 7. intronem beta-fibrinogenu poněkud překvapivě toto uspořádání podpořily ještě lépe<ref name="Morgan-Richards et al. 2008%25252520et%25252520al%2525252E%252525202008" />. Přehled nejnovějších hypotéz v ptačí systematice nabízí Mayr (2011)<ref name="Mayr 2011%252525202011">Mayr, G. (2011). "Metaves, Mirandornithes, Strisores and other novelties - a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds". Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 49(1): 58–76.</ref> - ten nepodpořil rozdělení na Metaves a Coronaves, naznačil ale existenci dvou jiných velkých neoavianních kladů, charakteristických prostředím, které obývají. Kromě pozemních ptáků známých z molekulárních studií by mělo jít i o vodní ptáky: skupinu tvořenou [[potáplice]]mi, [[tučňáci|tučňáky]], [[ibis]]y, [[čápovití|čápovitými]], [[Pelikáni|pelikány]], [[fregatkovití|fregatkami]], faetonovitými a [[člunozobec africký|člunozobcem]]; pro kterou se autor snaží zavést jméno Aequornithes.

Z metodologického hlediska je dnešní ptačí systematika založená na [[kladistika|kladistických]] analýzách genomů (mitochondriálního i jaderného) nebo - v menší míře - morfologických znaků. Aplikace kladistiky na DNA vytlačila dřívější fenetickou techniku DNA-DNA hybridizace, která měří podobnost bez ohledu na to, zda je zděděná od společného předka. Na hybridizaci byly založeny velké analýzy 90. let, včetně té, kterou předložili Sibley & Ahlquist (1990).<ref>Sibley, C.G. and Ahlquist, J.E. (1990). ''Phylogeny and classification of birds''. Yale University Press, New Haven, Connecticut, USA.</ref>. Její závěry jsou dosud považovány za poměrně spolehlivé, pokud jde o seskupování jednotlivých druhů do větších celků, ne však, co se týče vzájemných vztahů mezi těmito většími skupinami. Vlivné moderní analýzy, založené na kladistických metodách, představili Ericson et al. (2006) nebo Hackett et al. (2008). Ta poslední je přitom se 169 ingroup taxony a 32 kilobázemi jaderné DNA dosud největším systematickým rozborem ptáků <ref name="ScienceDaily">{{cite web|url=http://www.sciencedaily.com/releases/2008/06/080626141117.htm |title=Huge Genome-Scale Phylogenetic Study Of Birds Rewrites Evolutionary Tree-of-Life |publisher=ScienceDaily |date= |accessdate=2011-02-08}}</ref>. Největší morfologickou kladistickou analýzu nabídli Livezey & Zusi (2007)<ref>Livezey, B.C. and Zusi, R.L. (2007). "Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion". ''Zoological Journal of the Linnean Society'' 149 (1): 1-95.</ref>; jejich rozbor obsahoval 150 ingroup taxonů a 2954 znaků.