Cytoplazmatická membrána: Porovnání verzí

Přidáno 3 520 bajtů ,  před 7 lety
bez shrnutí editace
Místní rozpojení cytoskeletu a buněčné membrány vytváří puchýřky (bubliny).
 
==Skladba==
Buněčná membrána obsahuje různé biologické molekuly, především lipidy a proteiny. Materiál je
zakomponován do membrány nebo z ní odstraněn různými mechanismy:
 
• Fúzí intracelulárních vesikulů s membránou (exocytoza) dochází nejen k exkreci obsahu
* Fúzí intracelulárních vesikulů s membránou (exocytoza) dochází nejen k exkreci obsahu
vesikulů, ale také k zabudování vezikulárních membránových komponent do buněčné
membrány. Membrána může formovat puchýřky okolo extracelulárního materiálu, který
se uštípnutím stane vesikulem (endocytóza).
* Jestliže je membrána spojená s tubulárními strukturami vytvořenými z membránového
materiálu, pak materiál z tubul může být nepřetržitě vpravován do membrány (kontinuálně).
* Ačkoli koncentrace membránových komponent ve vodné fázi je nízká (stabilní
nepřetržitě.
• Ačkoli koncentrace membránových komponent ve vodné fázi je nízká (stabilní
membránové komponenty mají nízkou rozpustnost ve vodě), dochází zde k výměně
molekul mezi lipidy a vodní fází.
 
===Lipidy===
Příklady hlavních membránových fosfolipidů a glykolipidů: fosfatidylcholin (PtdCho),
fosfatidylethanolamin (PtdEtn), fosfatidylinositol (PtdIns ), fosfatidylserin (PtdIns)
Cytoplazmatická membrána obsahuje tři třídy amfipatických lipidů: fosfolipidy, glykolipidy, a
cholesteroly. Množství jednotlivých typů lipidů závisí na druhu buňky, ale ve většině případů
jsou nejhojněji zastoupeny fosfolipidy<ref name=Lodish>{{cite book |title=Molecular Cell Biology |author=Lodish H, Berk A, Zipursky LS, ''et al.'' |edition=4th |year=2004 |isbn=0-7167-3136-3 |publisher=Scientific American Books |location=New York}}</ref> . V červených krvinkách tvoří 30% plazmatické membrány lipidy.
 
Mastné řetězce fosfolipidů a glykolipidů obvykle obsahují sudý počet atomů uhlíku, typicky mezi
16 a 20 atomy uhlíku . Ty 16- a 18-uhlíkaté mastné kyseliny jsou nejčastější. Mastné kyseliny
jsou buď nasycené nebo nenasycené s konfigurací dvojné vazby téměř vždy „cis“. Délka a stupeň
nenasycenosti řetězců mastných kyselin má nesmírný vliv na fluiditu membrány <ref name=flashbio>{{cite web |url=http://www.bio.davidson.edu/people/macampbell/111/memb-swf/membranes.swf |title=Membrane Structure|accessdate =2007-01-11 |publisher=Davidson College |year=2002 |author=Jesse Gray, Shana Groeschler, Tony Le, Zara Gonzalez |format=SWF}}</ref>. Nenasycené
lipidy vytvářejí ohyby (klinks) a tak předcházejí společnému pevnému sbalení mastných kyselin, čímž se
snižuje teplota tání (vzrůst fluidity) membrány. Schopnost organismu regulovat fluiditu buněčné
membrány změnou složení lipidů se nazývá homeovisciósní adaptace.
 
Celá membrána drží pohromadě pomocí nekovalentní interakce hydrofobních konců, nicméně
struktura je docela pohyblivá a nejsou fixovány pevně na místě.
Za fyziologických podmínek jsou fosfolipidové molekuly v membráně tekutého krystalického
stavu. To znamená, že lipidové molekuly volně difundují a vykazují rychlé boční šíření podél
vrstvy, kde se vyskytují. Nicméně výměna fosfolipidových molekul mezi intracelulárním a
extracelulárním listem dvouvrstvy je velmi zdlouhavý proces. [[Lipidový raft|Lipidové rafty]] a kaveoly jsou
příkladem [[cholesterol|cholesterolem]] obohacených mikrodomén v buněčné membráně. V živočišných
buňkách je cholesterol se běžně vyskytuje rozptýlený v různé míře po celé membráně,
v nepravidelných prostorech mezi hydrofobními konci membránových lipidů, kde vytváří
ztužující a zesilující účinek na membránu <ref name=MBOC/>
<br clear = "all" />
 
===Fosfolipidy formující lipidové váčky===
== Vlastnosti ==
Lipidové váčky nebo liposomy jsou kruhové kapsy uzavřené lipidovou dvouvrstvou. Tyto
Cytoplazmatická membrána je [[semipermeabilní]] dvouvrstva, která odděluje buňku od svého prostředí. Svými vlastnostmi připomíná dvourozměrnou kapalinu, protože jednotlivé fosfolipidové molekuly jsou vzájemně vázány jenom slabě a mohou se tedy rychle pohybovat. Vlastnosti [[fosfolipid]]ů{{#tag:ref|U [[sinice|sinic]] mořského planktonu v [[Sargasové moře|Sargasovém moři]] byly v r. 2009 popsány plazmatické membrány bez fosfolipidů - náhradním membránovým [[lipid]]em je tzv. SQDG (sulfoquinovosyldiacylglycerol). Na objevu se podíleli i vědci [[Akademie věd České republiky]]. Výskyt byl zjištěn i na jiných místech oceánů s nedostatkem fosforečných a dusíkatých živin.<ref>[http://www.physorg.com/news152804048.html Phytoplankton cell membranes challenge fundamentals of biochemistry]</ref>|group="pozn."}} umožňují vytvořit hydrofilní část membrány, která je vystavena vodě, a vnitřní hydrofobní část. Toto rozdělení umožňuje vytvoření bariéry pro molekuly rozpustné ve vodě. Další specifické vlastnosti a funkce biologických membrán jsou způsobeny proteiny asociovanými s membránou.
struktury se využívají v laboratořích k vpravení chemických látek do buňky při studiu vlivu těchto
Molekuly fosfolipidu mají schopnost samovolně se za vhodných podmínek poskládat. Vzniklé útvary jsou buď [[micely]], [[liposom]]y nebo [[membrána|membrány]]. Takto ale nelze vytvořit nové organely, ty v buňce vznikají rozdělením starých.
chemikálií na buňky, stejně jako k získání lepšího náhledu na problematiku propustnosti buněčné
Fyzikální vlastnosti jsou ovlivněny zastoupením různých druhů [[fosfolipid]]ů a [[glykolipid]]ů a cholesterolu.
membrány. Lipidové váčky a liposomy jsou formovány prvním rozpuštěním lipidů ve vodném
roztoku, pak míchání směsi pomocí [[ultrayvuk|ultrazvuku]], což vede k vytvoření váčku. Měřením hodnoty
výtoku z vnitřku váčku do okolního roztoku, směřují vědci k lepšímu pochopení fungování
propustnosti membrány. Váčky mohou být formovány s molekulami a ionty uvnitř váčku tak,
že se váčky tvoří v roztoku s přítomnou požadovanou molekulou nebo iontem. Proteiny mohou
být také vloženy do membrány rozpouštěním požadovaných proteinů v přítomnosti detergentů
a jejich připojováním k fosfolipidům, ve kterých jsou formovány lipozomy. Tak poskytují
badatelům nástroj ke zkoumání různých funkcí membránových proteinů.
 
== Funkce =Karbohydráty===
Plazmatická membrána také obsahuje karbohydráty, převážně glykoproteiny, ale s některými
Cytoplazmatická membrána má několik funkcí, které jsou většinou závislé na specifických enzymech, které jsou v ní ukotveny.
glykolipidy (cerebrosidy a gangliosidy). Z velké části, bez glykosylace na membráně z vnitřní části buňky; spíše obecně glykosylace probíhá na extracelulárním povrchu plazmatické membrány.
Glykokalyx je důležitý prvek ve všech buňkách, zvláště epitelií s mikrovili. Nedávná data
naznačují, že se glykokalyx podílí na buněčné adhezi, při homingu lymfocytů a mnoha jiných
procesech. Předposlední cukr je galaktoza a poslední cukr je kyselina sialová, cukerná kostra se
vytváří v golgiho aparátu. Kyselina sialová nese negativní náboj poskytuje vnější bariéru nabitých částic.
 
===Proteiny===
=== Transport látek přes cytoplazmatickou membránu ===
{{podrobně|Membránový transport}}
'''Pasivní transport'''
* [[Difuze|difúze]]
** Volný průchod malých a nepolárních látek skrz membránu. (''Viz také'' ''[[membrána]]'', ''[[semipermeabilita]]'')
* [[Kanál (biologie)|Membránové kanály]]
** Transmembránová [[bílkovina]]. Látky skrze ni mohou procházet bez dodávání extra [[chemická energie|energie]]. Buňka si však může většinou regulovat, zdali bude otevřený, nebo deaktivovaný. Kanál je specifický pro konkrétní druh látky (spíše s malou molekulou).
'''Aktivní transport'''
[[Soubor:Sodium Pump.svg|right|thumb|Schéma [[sodíkodraslíková pumpa|sodíkodraslíkové pumpy]] (enzym [[Na+/K+-ATPáza|Na<sup>+</sup>/K<sup>+</sup>-ATPáza]]) v cytoplazmatické membráně]]
Aktivní transport znamená, že k tomu aby proběhl musí [[buňka]] vynaložit práci ve formě [[chemická energie|chemické energie]]. Nejčastěji [[hydrolýza|hydrolýzou]] [[Adenosintrifosfát|ATP]] za vzniku [[Adenosindifosfát|ADP]] a jednoho [[fosfát]]u.
[[Pumpa (buňka)|Pumpy]]
Vždy [[bílkovina]]. Je ukotvená v plazmatické membráně. Prochází skrz obě lipidové vrstvy.
* [[protonová pumpa|protonové pumpy]]
* [[sodíkodraslíková pumpa|sodíkodraslíkové pumpy]]
 
{| class="wikitable"
[[Přenašeč(protein)|Membránové přenašeče]]
|-
Vždy [[bílkovina]]. Je ukotvená v plazmatické membráně. Prochází skrz obě lipidové vrstvy.
! Typ !! Popis !! Příklad
|-
| [[Integrální proteiny]]s<br /> nebo transmembránové proteiny
|| Mají hydrofilní cytosolickou doménu, která interaguje s vnitřními molekulami, pak hydrofobní doménu roztahující membránu , která je
ukotvuje uvnitř buněčné membrány, a hydrofilní extracelulární doménu, která interaguje s vnějšími molekulami. Hydrofobní domény se skládají z jedné, více nebo kombinace α-helix a β listů proteinových motivů
|| Iontové kanály, [[protonové pumpy]], receptory spřažené s [[G proteiny]]
|-
| Proteiny ukotvené s lipidy || Jsou kovalentně vázané na jednu nebo více lipidových molekul, hydrofobně vložené do buněčné membrány. Proteiny samy o sobě nejsou v kontaktu s membránou. || G proteiny
|-
| Periferní proteiny || Spojené s integrálními membránovými proteiny, nebo asociováné s periferními oblastmi lipidové dvouvrstvy. Tyto proteiny mají tendenci mít pouze dočasné interakce s biologickými membránami a jednou reagující molekula, odloučí se a pokračuje ve své práci v cytoplazmě. || Některé enzymy a některé hormony.
|}
 
Buněčná membrána obsahuje velké množství proteinů, typicky kolem 50% membránového
[[Vezikul|Přenos váčky]]
objemu <ref name=flashbio/>. Tyto proteiny jsou pro buňku důležité, protože jsou odpovědné za různé biologické aktivity. Přibližně třetina genů kvasinky je specificky kóduje, a jejich počet je dokonce vyšší u vícebuněčných organismů <ref name=Lodish/>.
Přestavby membrány jsou součástí tzv. vezikulárního transportu, který slouží transportu makromolekul a velkých struktur dovnitř a ven z buňky. Mimo to se účastní cíleného rozdělování funkčních molekul po povrchu buňky do tzv. membránových domén. Součástí vezikulárního transportu jsou:
Buněčná membrána je vystavena vnějšímu prostředí a je důležitým místem pro mezibuněčnou
* [[pinocytóza]]
komunikaci. A tak je velké množství proteinových receptorů a identifikačních proteinů, jako jsou
* [[endocytóza]]
antigeny, které jsou přítomné na povrchu membrány. K funkcím membránových proteinů také
* [[exocytóza]]
patří buněčný kontakt, povrchové rozpoznání, kontakt cytoskeletu, signalizace, enzymatické
* [[transcytóza]]
aktivity nebo transport látek přes membránu.
<!-- === Signalizace ===
Nejvíce membránových proteinů musí být nějak vloženo do membrány. Proto se naskytuje N-
{{Pahýl část}} -->
koncová signální sekvence aminokyselin směřující proteiny do endoplazmatického retikula, kde
se vkládají proteiny do lipidové dvouvrstvy. Jednou vložené proteiny jsou pak transportovány do
jejich cílové destinace ve váčku, kde váček fúzuje s cílovou membránou.
 
==Variace==
== Proteiny asociované s plazmatickou membránou ==
Buněčná membrána má odlišné složení lipidů a proteinů v různých typech buněk a smí proto mít
Proteiny mohou být spojeny s cytoplazmatickou membránou několika způsoby:
specifická jména v určitých buněčných typech.
* [[Transmembránový protein|Transmembránové proteiny]], které procházejí skrze obě vrstvy membrány.
[[Sarkolema]] v [[myocyt|myocytech]]
* Proteiny navázané na součást membrány přes
[[Oolema]] v [[oocyt|oocytech]]
** lipid
[[Axolema]] při nervových procesech – [[axon|axony]]
** oligosacharid
Historicky, plazmatická membrána byla také označována jako plasmalema.
** jiný protein
<!--
== Způsoby zkoumání cytoplasmatické membrány ==
{{Pahýl část}} -->
 
==Propustnost==
== Plazmatická membrána a analogické membrány v buňce ==
Propustnost membrány je míra pasivní difuze molekul membránou. Molekuly schopné difuzi dostaly název "permeant molecules" (pronikávé molekuly). Propustnost závisí hlavně na elektrickém náboji a polaritě molekul a v menší míře na molární hmotnosti molekuly. Vzhledem k tomu, že membrána je hydrofilní povahy, malé elektricky neutrální molekuly projdou skrz membránu snáze než nabité, velké molekuly. Neschopnost nabitých molekul projít skrz buněčnou membránu závisí na pH rozdělení
* [[jaderná membrána]]
látek v celé tekutině části těla.
* [[membrána]] [[mitochondrie|mitochondrií]]
* [[membrána]] [[plastid]]ů
* [[tonoplast]]
* Endozomální membrány:
** [[Endoplazmatické retikulum]]
** [[Golgiho aparát]]
** [[Lyzozóm]]y
** další interreagující [[vezikul]]y
 
== Odkazy ==
26

editací