Genetický kód: Porovnání verzí

Přidáno 2 865 bajtů ,  před 9 lety
typo a další drobné úpravy u výjmek
(typo a další drobné úpravy u výjmek)
[[Soubor:Aminoacids table.svg|thumb|[[RNA]] [[kodónkodon]]y - [[bílkovina]]]]
'''Genetický kód''' představuje soubor pravidel, podle kterých se [[genetická informace]] uložená v [[DNA]] (respektive [[RNA]]) převádí na primární strukturu [[bílkovina|bílkovin]] - tj. pořadí [[Aminokyseliny|aminokyselin]] v řetězci. '''Genetický kód je univerzální''' - stejný u většiny [[život|živých]] [[organismus|organismů]], pouze u několika málo skupin a [[mitochondrie|mitochondrií]] se vyskytují drobné odchylky. Podoba genetického kódu společná většině [[život|živých]] [[organismus|organismů]] se nazývá '''standardní genetický kód'''.
 
== Genová exprese ==
[[Soubor:Genetický kód.jpg|250px|left]]Genetická informace nesená [[organismus|organismem]] (jeho [[genom]]) je zapsaná v [[molekula|molekule]] [[DNA]] (s výjimkou některých [[nebuněčný organismus|nebuněčných organismů]], u nichž tuto úlohu plní [[RNA]]). Každá funkční část (jednotka) [[DNA]] se nazývá [[gen]]. Každý [[gen]] se v procesu [[transkripce (DNA)|transkripce]] přepíše do odpovídající kratší molekuly [[mRNA]], která slouží jako přenašeč informace od [[DNA]] k [[Ribozom|ribozómům]] - [[buňka|buněčným]] strukturám, na kterých probíhá [[translace]] (tvorba primární struktury bílkovin podle záznamu v [[mRNA]]). Pořadí [[aminokyseliny|aminokyselin]] se zde stanovuje tak, že ke každému kodónukodonu (tripletu) se připojí [[tRNA]] s odpovídajícím antikodónemantikodonem nesoucí [[aminokyseliny|aminokyselinu]].
 
K jednotlivým kodónůmkodonům tedy náleží odpovídající [[tRNA]] se specifickým antikodónemantikodonem a specifickou [[aminokyseliny|aminokyselinou]]. Máme tedy 64 (4<sup>3</sup>) možných [[kombinace|kombinací]], 64 odlišných kodónůkodonů. V následujících tabulkách je zaznamenán standardní genetický kód. Je z něj patrné, že '''genetický kód je degenerovaný''' - jedna [[aminokyseliny|aminokyselina]] může odpovídat většímu množství odlišných kodónůkodonů. Z tohoto důvodu také nelze podle vyrobené [[bílkoviny]] zrekonstruovat podobu [[gen]]u, podle kterého byl vytvořen (viz [[Centrální dogma molekulární biologie]]).
 
== KodónKodon ==
 
'''KodónKodon''' neboli '''triplet''' je označení tří za sebou jdoucích bází v [[mRNA]]. Určuje druh [[aminokyseliny]]. Ke každému kodónukodonu existuje komplementární '''[[antikodónantikodon]]''', což jsou vlastně tři za sebou jdoucí báze [[tRNA]] komplementární ke kodónukodonu. Jednotlivá [[tRNA]] je specifická pro určitou aminokyselinu. Každá aminokyselina může být kódována více kodónykodony, jeden kodónkodon ale představuje pouze jednu [[aminokyseliny|aminokyselinu]].<ref>[http://genetika.wz.cz/images/tabulka.gif genetika.wz.cz]</ref>
 
Výjimečné postavení mají:
* '''[[Iniciační kodónkodon]]''' - podle něj se pozná začátek [[gen]]ové sekvence [[nukleotidy|nukleotidů]] v [[mRNA]], začíná u něj [[translace]], většinou AUG, výjimečně u prokaryot GUG, UUG, CUG
* '''[[Stop kodónkodon]]''' - končí u něj proteosyntéza, UAA, UAG, UGA
 
== Tabulka 1: RNA kodónkodon → [[aminokyseliny|aminokyselina]] ==
 
{| class="wikitable"
|+ Tato tabulka ukazuje všech 64 možných kodónůkodonů a [[aminokyseliny]], které kódují.
|-
| rowspan=2 colspan=2 |
UGU (Cys/C)[[Cystein]]<br />
UGC (Cys/C)[[Cystein]]<br />
UGA Opal (''Stop'')<sup>3,5</sup><br />
UGG (Trp/W)[[Tryptofan]]<br />
|-
|}
 
<sup>1</sup>KodónKodon AUG slouží jako iniciační místo: první AUG v [[mRNA]] je místo, kde [[translace]] začíná; u eukaryot a archeí kóduje [[methionin]], u bakterií (a z nich vzniklých organel - plastidů a mitochondrií) jako kóduje startovní kodónkodon [[N-formylmethionin]], dále v proteinovém řetězci pak standardní [[methionin]]
<br />
<sup>2</sup>Toto je startovní kodónkodon pouze u některých [[prokaryota|prokaryot]] a v takovém případě pak kóduje [[methionin]]<ref name="start Ecoli"/>
<br />
<sup>3</sup>U některých [[zelené řasy|zelených řas]], [[nálevníci|nálevníků]] a [[diplomonády|diplomonád]] se vyvinul nekanonický kód, při kterém UAG a UAA translaci neukončují a namísto toho kódují [[glutamin]], podobně UGA kóduje u některých nálevníků [[cystein]] a u rodu ''[[Mycoplasma]]'' [[tryptofan]]<ref name="Cocquyt">{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Cocquyt
| jméno = Ellen
| issn = 1471-2148
| doi = 10.1186/1471-2148-10-327
| jazyk = anglicky
}}</ref><ref name="Hoffman">{{Citace periodika
| příjmení = Hoffman
| jméno = David C.
| příjmení2 = Anderson
| jméno2 = Richard C.
| příjmení3 = DuBois
| jméno3 = Michelle L.
| spoluautoři = Prescott David M.
| titul = Macronuclear gene-sized molecules of hypotrichs
| periodikum = Nucleic Acids Research
| rok = 1995
| měsíc = duben
| den = 25
| ročník = 23
| typ ročníku = svazek
| číslo = 8
| strany = 1279-1283
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC306850/pdf/nar00008-0009.pdf
| formát = pdf
| pmid = 7753617
| jazyk = anglicky
}}</ref><ref name="Schneider">{{Citace periodika
| příjmení = Schneider
| jméno = Sigrid U.
| příjmení2 = Leible
| jméno2 = Michael B.
| autor3 = Xiao-Ping Yang
| titul = Strong homology between the small subunit of ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase of two species of ''Acetabularia'' and the occurrence of unusual codon usage
| periodikum = Molecular and General Genetics
| rok = 2001
| měsíc = únor
| ročník = 218
| typ ročníku = svazek
| číslo = 3
| strany = 445-452
| poznámky = abstrakt
| url = http://www.springerlink.com/content/v8375010p12p33x6/
| doi = 10.1007/BF00332408
| pmid = 2573818
| jazyk = anglicky
}}</ref><ref name="Keeling">{{Citace periodika
| příjmení = Keeling
| jméno = Patrick J.
| příjmení2 = Doolittle
| jméno2 = W. Ford
| titul = A non-canonical genetic code in an early diverging eukaryotic lineage
| periodikum = The European Molecular Biology Organization Journal
| odkaz na periodikum =
| datum =
| rok = 1996
| měsíc = květen
| den = 1
| ročník = 15
| typ ročníku = svazek
| číslo = 9
| strany = 2285-2290
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC450153/pdf/emboj00009-0257.pdf
| formát = pdf
| pmid = 8641293
| jazyk = anglicky
}}</ref>
<br />
<sup>4</sup>U některých druhů [[archea|archeí]] a [[baktérie|baktérií]] je při biosyntéze enzymů pro metabolismus metanu normální ''Stop''-funkce kodónukodonu UAG modifikována přítomností zvláštní genové sekvence mRNA, umožňující navázat pyrolysinovou tRNA a zabudovat do proteinu [[pyrolysin]] (Pyl/O).
<br />
<sup>5</sup>U rodu ''[[Mycoplasma]]'' byla objevena odchylka kódu, při které kodón UGA kóduje [[tryptofan]] (Trp/W)<br />&nbsp; Při biosyntéze některých proteinů [[archea|archeí]], [[baktérie|baktérií]] i [[eukaryota|eukaryot]] je normální ''Stop''-funkce kodónukodonu UGA díky zvláštní genové sekvenci mRNA ignorována, což umožňuje navázat selenosysteinovou tRNA vzniklou selenizací serinové tRNA a zabudovat do proteinu [[selenocystein]] (Sec/U).
<br />
<sup>6</sup>V plastidech [[obrněnky|obrněnek]] ''Lepidodinium chlorophorum'' byla objevena odchylka kódu, při které kodónkodon AUA kóduje [[methionin]] (Met/M)<ref name="Lepidodinium">{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Matsumoto
| jméno = Takuya
}}</ref>
<br />
<sup>7</sup>U rodu ''[[Candida]]'' byla objevena odchylka kódu, při které kodónkodon CUG kóduje [[serin]] (Ser/S)<ref name="CUGserin Candida">{{Citace periodika
| příjmení = Butler
| jméno = Geraldine
}}</ref>
 
Mnoho výjimek, v tabulce nevyznačených, se vyskytuje v genetickém kódu [[mitochondrie|mitochondrií]] a [[plastid]]ů.<ref name="NCBI">ELZANOWSKI Andrzej, OSTELL Jim. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Utils/wprintgc.cgi ''The Genetic Codes''], 7. červenec 2010. National Center for Biotechnology Information (NCBI), Bethesda, Maryland, USA.</ref>
== Tabulka 2: [[aminokyseliny|aminokyselina]] → kodón(y) ==
 
== Tabulka 2: [[aminokyseliny|aminokyselina]] → kodónkodon(y) ==
 
{| class="wikitable"
|+ Tato tabulka ukazuje 22 [[aminokyseliny|aminokyselin]], z nichž sestávají [[proteiny]], a kodónykodony pro každou z nich.
|-
| align="center" valign="top" | '''Ala'''
| align="center" valign="top" | '''Cys'''
| valign="top" | C
| valign="top" | UGU, UGC (UGA)<sup>1</sup>
| align="center" valign="top" | '''Pyl'''
| valign="top" | O
| align="center" valign="top" | '''''Stop'''''
| valign="top" |
| valign="top" | UAG<sup>1,3</sup>, UGA<sup>1,4,6</sup>, UAA<sup>1</sup>
|}
 
<sup>1</sup>U některých [[zelené řasy|zelených řas]], [[nálevníci|nálevníků]] a [[diplomonády|diplomonád]] se vyvinul nekanonický kód, při kterém UAG a UAA translaci neukončují a namísto toho kódují [[glutamin]], podobně u některých nálevníků UGA kóduje [[cystein]]<ref name="Cocquyt"/><ref name="Hoffman"/><ref name="Schneider"/><ref name="Keeling"/>
<br />
<sup>2</sup>U některých [[prokaryota|prokaryot]] je startovním kodónemkodonem také AUU, GUG, UUG či CUG, v takovém případě pak kóduje [[methionin]]<ref name="start Ecoli">{{Citace periodika
| příjmení = Blattner
| jméno = F. R.
}}</ref>
<br />
<sup>3</sup>U některých druhů [[archea|archeí]] a [[baktérie|baktérií]] je při biosyntéze enzymů pro metabolismus metanu normální ''Stop''-funkce kodónukodonu UAG modifikována přítomností zvláštní genové sekvence mRNA, umožňující navázat pyrolysinovou tRNA a zabudovat do proteinu [[pyrolysin]] (Pyl/O).
<br />
<sup>4</sup>Při biosyntéze některých proteinů [[archea|archeí]], [[baktérie|baktérií]] i [[eukaryota|eukaryot]] je normální ''Stop''-funkce kodónukodonu UGA díky zvláštní genové sekvenci mRNA ignorována, což umožňuje navázat selenosysteinovou tRNA vzniklou selenizací serinové tRNA a zabudovat do proteinu [[selenocystein]] (Sec/U).
<br />
<sup>5</sup>V plastidech [[obrněnky|obrněnek]] ''Lepidodinium chlorophorum'' byla objevena odchylka kódu, při které kodónkodon AUA kóduje [[methionin]] (Met/M).<ref name="Lepidodinium" />
<br />
<sup>6</sup>U rodu ''[[Mycoplasma]]'' byla objevena odchylka kódu, při které kodónkodon UGA translaci neukončuje a namísto toho kóduje [[tryptofan]] (Trp/W)
[[tryptofan]] (Trp/W) <br />
<sup>7</sup>U rodu ''[[Candida]]'' byla objevena odchylka kódu, při které kodónkodon CUG kóduje [[serin]] (Ser/S)<ref name="CUGserin Candida"/>
Mnoho výjimek, v tabulce nevyznačených, se vyskytuje v genetickém kódu [[mitochondrie|mitochondrií]] a [[plastid]]ů.<ref name="NCBI"/>
 
 
[[Marshall W. Nirenberg]] a jeho [[laboratoř]] ([[National Institutes of Health]]) první provedla pokusy, které ukázaly na závislost mezi kodónykodony a [[aminokyseliny|aminokyselinami]], které kódují. [[Har Gobind Khorana]] rozšířil [[Marshall W. Nirenberg|Nirenbergovu]] práci a nalezl kódy pro [[aminokyseliny]], které [[Marshall W. Nirenberg|Nirenbergova]] metoda nalézt nemohla. Za svůj [[výzkum]] oba obdrželi [[Nobelova cena za fyziologii a medicínu|Nobelovu cenu]] ([[1968]]).
 
== Technické detaily ==
=== StopkodónyStopkodony ===
StopkodónyStopkodony, resp. terminační kodónykodony jsou kodónykodony ukončující [[translace|translaci]]. Jsou tři: UAG, UGA a UAA a v anglické lit. jim přísluší následující nesystematická jména: UAG - ''amber'' (jantar), UGA - ''opal'' (opál), UAA - ''ochre'' (okr). KodónKodon ''amber'' pojmenovali jeho objevitelé [[Richard Epstein]] a [[Charles Steinberg]] po svém příteli [[Harris Bernstein|Harrisi Bernsteinovi]], jehož příjmení znamená v [[němčina|němčině]] "[[jantar]]". Zbývající dva kodóny byly pojmenovány vtipně ''opal'' a ''ochre'' pro zachování "barevného pojmenování".
 
U některých [[zelené řasy|zelených řas]], [[nálevníci|nálevníků]] a [[diplomonády|diplomonád]] se vyvinul nekanonický kód, při kterém UAG a UAA translaci neukončují a namísto toho kódují [[glutamin]], podobně UGA kóduje u některých nálevníků [[cystein]] a u rodu ''[[Mycoplasma]]'' [[tryptofan]].<ref name="Cocquyt"/><ref name="Hoffman"/><ref name="Schneider"/><ref name="Keeling"/>
 
U některých druhů [[archea|archeí]] a [[baktérie|baktérií]] je při biosyntéze enzymů pro metabolismus metanu normální ''Stop''-funkce kodónukodonu UAG modifikována přítomností zvláštní genové sekvence mRNA, umožňující navázat pyrolysinovou tRNA a zabudovat do proteinu [[pyrolysin]]. Při biosyntéze některých proteinů [[archea|archeí]], [[baktérie|baktérií]] i [[eukaryota|eukaryot]] umožňuje podobný mechanismus ignorovat při translaci normální ''Stop''-funkci kodónukodonu UGA, navázat selenosysteinovou tRNA, vzniklou selenizací serinové tRNA, a zabudovat do proteinu [[selenocystein]].
 
=== StartkodónyStartkodony ===
{{podrobně|start kodon}}
StartkodónyStartkodony, resp. iniciační kodónykodony jsou místem, kde dochází k zahájení [[translace]]. Na rozdíl od stopkodónůstopkodonů ale přítomnost startkodónu sama o sobě nestačí, je ještě zapotřebí, aby se poblíž nacházela sekvence umožňující napojení [[mRNA]] na [[ribozóm]].
 
=== Degenerovaný genetický kód ===
Genetický kód je '''degenerovaný''', resp. '''redundantní''', což znamená, že dva či více kodónůkodonů může kódovat jednu a tutéž [[aminokyseliny|aminokyselinu]]. Degenerované kodónykodony se obvykle liší ve své třetí pozici, viz kodónykodony GAA a GAG, které oba kódují [[glutamin]]. Tato degenerace genetického kódu umožňuje existenci tzv. [[tichá mutace|tichých mutací]].
 
Degenerovanost genetického kódu a z ní plynoucí existence tichých [[mutace|mutací]] značně zvyšuje toleranci substitučních mutací v degenerovaných kodónechkodonech. Např. kodónykodony kódující alanin (GCG, GCA, GCU, GCC) mohou po libosti mutovat na své třetí pozici, aniž by došlo k záměně [[aminokyseliny]], kterou kódují. Naproti tomu [[aminokyseliny|aminokyselina]] [[histidin]] je kódována pouze dvěma kodónykodony, takže bez změny [[aminokyseliny]] je pouze jedna z možných tří mutací na třetí pozici.
 
 
* Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter. (2002). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=mboc4.TOC&depth=2 ''Molecular Biology of the Cell'' (4th ed.)]. New York: Garland Publishing. ISBN 0-8153-3218-1
* Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James E. (1999). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=mcb.TOC ''Molecular Cell Biology'' (4th ed.)]. New York: W. H. Freeman & Co. ISBN 0-7167-3706-X
o-->
 
Following are references cited in the text of the article.
-->
 
== Reference ==