Nahosemenné: Porovnání verzí

Stávající rostliny řazené mezi nahosemenné zahrnují několik větví vývojově značně izolovaných vzhledem k&nbsp;masivnímu vymírání jejich zástupců na konci prvohor a počátkem [[Třetihory|třetihor]]; jejich reliktnost a závislost podrobného studia na fosilním materiálu je příčinou jejich dosud ne zcela vyřešené, natož ustálené systematiky a taxonomie. Zároveň je zřejmé, že pokud by mezi nahosemenné rostliny bylybyli nadále řazenyřazeni i&nbsp;fosilní zástupci z&nbsp;nesourodé skupiny kapraďosemenných, jednalo by se o&nbsp;[[Parafyletismus|parafyletický]], tedy nepřirozený a nadále neudržitelný taxon.<ref name="Chase_2009">{{Citace elektronického periodika

Soudobé nahosemenné zahrnují zhruba 1000800–1000 druhů rostlin v&nbsp;83 rodech a 12–14 čeledích (pro srovnání, krytosemenných je udáváno až na 300 000 druhů).<ref name=":5" /> Rozšířeny jsou kosmopolitně na obou polokoulích, od chladných oblastí až do tropů. V&nbsp;současnosti mají borovicotvaré dominantní postavení v&nbsp;[[Mírný podnebný pás|mírném podnebném pásu]] a v&nbsp;horských oblastech, cykasotvaré rostou v&nbsp;[[Tropický podnebný pás|tropických oblastech]] všech [[Kontinent|světadílů]], jinanotvaré přežily pouze v&nbsp;jednom druhu v&nbsp;[[Čína|Číně]] a liánovcotvaré se vyskytují v&nbsp;tropických a subtropických oblastech [[Starý svět|Starého]] i&nbsp;[[Nový svět|Nového světa]].<ref name="Christenhusz_2011b" />

Recentní nahosemenné rostliny jsou výhradně dřeviny. Vzhledem k &nbsp;tomu, že se jedná o &nbsp;vývojově dosti starou skupinu semenných rostlin, nese v&nbsp;sobě jejich morfologie i&nbsp;anatomie řadu zvláštností. Na rozdíl od krytosemenných netvoří [[květ|květy]], květní orgány a pravé [[Plod (botanika)|plody]], ale rozmnožovací orgány jsou u &nbsp;nich uspořádány v &nbsp;[[Šištice|šišticích]]. Krom liánovců nemají vodivá pletiva [[Dřevo|sekundárního dřeva]] složená z&nbsp;pravých [[Céva (botanika)|cév]], ale vývojově původnějších [[Cévice|cévic]] (tracheidů).<ref>{{Citace elektronické monografie

}}</ref> Přirozená [[polyploidie]] je vzácná a vyskytuje se pouze u&nbsp;několika málo druhů (uvádí se, že u &nbsp;méně než 5 %), allopolyploidie (polyploidie vyvolaná hybridizací) nebyla u&nbsp;žádných nahosemenných prokázána.<ref name="Christenhusz_2011b" /> Vzhledem k &nbsp;tomu, že v &nbsp;linii krytosemenných rostlin byly polyploidizační události prokazatelně zcela běžné, existují teorie, že vyšší genetická variabilita způsobená polyploidizací byla jedním z &nbsp;důvodů rychlé a radikální druhové převahy krytosemenných rostlin nad vývojově původnějšími nahosemennými po jejich nástupu koncem křídy.<ref name="suda">{{citace periodika

Typické pro všechny nahosemenné je tvorba pohlavních buněk v &nbsp;jednopohlavných šišticích (tedy zvlášť samčí, zvlášť samičí), které jsou umístěny buď na různých jedincích ([[Dvoudomost|dvoudomé]] cykasy, jinany, liánovce, některé jehličnany) nebo odděleně na [[Jednodomost|jednom jedinci]] (většina jehličnanů).<ref name=":03">{{Citace monografie

}}</ref> Zralé semenné šištice mohou nabývat různých podob. U&nbsp;většiny jehličnanů při dozrávání dřevnatí a vytváří známou [[šiška|šišku]], z &nbsp;níž se po [[Hygroskopie|hygroskopickém]] otevření podpůrných šupin semena volně vysypávají ven; zajímavou adaptací některých druhů jsou tuhé serotinní šišky, které se otevírají teprve poté, co přejdou vysokými teplotami během požáru, který zároveň pro budoucí semenáčky vyčistil okolní plochu od konkurenční vegetace. Jindy mohou být šištice velmi redukované, popřípadě mohou části šištic zdužnatět a vytvářet útvary připomínající zdánlivé plodyː zdužnatěním [[Vaječné poutko|vaječného poutka]] vzniká [[míšek]] (epimatium) u &nbsp;[[Tis|tisu]], zdužnatělé [[osemení]] nazývané [[sarkotesta]] pak kryje semena [[Jinan dvoulaločný|jinanu]], [[hlavotis]]u i &nbsp;některých [[cykas]]ů. Zdánlivé bobule [[Jalovec|jalovce]] zvané [[Jalovčinka|jalovčinky]] (odborně galbuly) jsou zdužnatělé a vzájemně srostlé semenné šupiny šištic. U &nbsp;bazálních větví cykasů připomínají [[sporofyl]]y dosud svým tvarem listy, u &nbsp;některých [[Liánovcotvaré|liánovců]], například [[chvojník]]u, už jsou naopak vyvinuty primitivní semenné obaly připomínající [[listen]]y.<ref name=":03" /><ref name=":6" />

[[Vajíčko]] v&nbsp;samičí šištici není uzavřeno v&nbsp;[[semeník]]u, ale volně leží na [[plodolist]]u – semenné šupině ([[Megasporofyl|megasporofylu]]). USamčí cykasůgenerativní aútvary jinanů(přetvořené jsou dosud vyvinuty obrvenélisty, [[spermatozoidMikrosporofyl|mikrosporofyly]]y) schopnénesou pohybuprašná pouzdra, unejsou jehličnanůrozlišeny sena již[[prašník]] jedná o samostatně nepohyblivé spermatické buňky –a [[PylNitka|pylová zrnanitku]] jako u&nbsp;krytosemenných.<ref name=":2">{{Citace monografie

}}</ref> [[Opylení]] se děje [[Anemogamie|vesměs větrem]], některé cykasy a liánovce jsou [[Entomogamie|opylovány i&nbsp;hmyzem]]. Na rozdíl od vývojově primitivnějších rostlin již přenos samčí pohlavní buňky na vajíčko není závislý na vnějším vlhkém prostředí, ale je zajištěn pomocí [[Polinační kapka|polinační kapky]].<ref name="vinter_vyvojove_cykly_3" /> [[Oplodnění|Oplození]] je pouze jednoduché, pylové zrno klíčí přímo na vajíčku v&nbsp;[[Pylová láčka|pylovou láčku]], živným pletivem semene je primární ([[haploidní]]) [[endosperm]] – vlastně samičí prokel (na rozdíl od triploidního sekundárního endospermu vzniklého dvojitým oplozením u&nbsp;krytosemenných).<ref name=":2" /> Mezi přenosem pylu, vlastním oplodněním a dozráním semen často uplyne dlouhá doba, u&nbsp;jehličnanů i&nbsp;několik let. Zralá semena mohou být [[Anemochorie|roznášena větrem]] nebo [[Endozoochorie|živočichy, kteří je konzumují]].<ref name="Christenhusz_2011b" /><ref name=":6">{{Citace monografie

}}</ref> Po pravděpodobných silných vlnách vymírání již v&nbsp;počátcích jejich vývoje (v &nbsp;karbonu a poté v &nbsp;[[Permské vymírání|permu až triasu]]) se jejich tvarová a druhová rozmanitost výrazněji objevuje ve [[Mezozoikum|druhohorách]]; odhaduje se, že ve svrchním [[Perm|permu]] tvořily nahosemenné až 60 % zemské vegetace.<ref name=":5">{{Citace periodika

Snaha navázat systém nahosemenných a dalších cévnatých rostlin na APG však vede k&nbsp;nutnosti posunu zavedených klasifikačních ranků, což se neobejde bez značných nomenklatorických obtíží. V&nbsp;návrhu z &nbsp;roku 2009 amerických botaniků M. Chase a J. Reveala je celá skupina odpovídající [[Vyšší rostliny|embryofytům]] postavena na úroveň [[Třída (biologie)|třídy]], pro kterou je navrženo jméno ''Equisetopsida'', a tradiční oddělení mají úroveň [[Podtřída|podtříd]].<ref name="Chase_2009" /> Skupina kolem nizozemského botanika M. Christenhusze v&nbsp;tomto smyslu rozpracovala a aktualizovala systém recentních nahosemenných.<ref name="Christenhusz_2011b">{{Citace elektronického periodika

}}</ref> Problémy v&nbsp;něm působí například postavení nesourodé skupiny [[Obalosemenné|obalosemenných]] (''Gnetophyta''), jež byly díky některým morfologickým rysům dlouho řazeny jako „vývojově nejpokročilejší“ do blízké příbuznosti krytosemenných rostlin, zatímco moderní molekulární analýzy jim určují místo blíže jehličnanům nebo přímo mezi jehličnany; zdá se, že jejich vývojově pokročilé rysy jako obaly semene, pravé [[Céva (botanika)|cévy]] či náznak dvojitého oplození jsou pouze nezávislými [[apomorfie]]mi.<ref name="Christenhusz_2011b" /> Mezi dvěma řády kolísá [[Monotypický taxon|monotypická]] čeleď [[Pajehličník přeslenatý|pajehličníkovité]] s&nbsp;jediným recentním zástupcem. Ne zcela vyjasněné vztahy dosud panují též mezi recentními a vymřelými skupinami, například [[benetity]] (''Benettitales'') – druhohorními rostlinami vzhledově podobnými cykasům, ale s &nbsp;oboupohlavnými šišticemi připomínajícími svou strukturou jednoduchý květ.<ref>{{Citace elektronické monografie

Recentní nahosemenné (''Acrogymnospermae'') byly mnoha výzkumy prokázány jako [[Monofyletismus|monofyletická]] skupina [[Sesterská skupina|sesterská]] ke krytosemenným, které se odvětvují z&nbsp;širšího [[Kladistika|kladu]] zahrnujícího též některé vymřelé kapraďosemenné rostliny. To je v &nbsp;rozporu oproti starším představám, podle nichž představovaly z&nbsp;evolučního hlediska mezistupeň mezi [[kapraďorosty]], tzv. prvosemennými či [[Pranahosemenné|pranahosemennými]] rostlinami (''Progymnospermae''), jako byl ''[[Archaeopteris]]'', [[Kapraďosemenné|kapraďosemennými]] (''Pteridospermatophyta'') a [[Krytosemenné|krytosemennými]] (''Magnoliophyta''). Jejich vydělení z &nbsp;fylogenetického stromu je odhadováno na dobu před více než 300 miliony let, do období [[karbon]]u v&nbsp;[[Paleozoikum|prvohorách]].<ref name=":0" /><ref>{{Citace elektronické monografie

| titul = Progress in understanding angiosperm history,success, and relationships: Darwin’s &nbsp;abominably "perplexing phenomenon"

**[[Jinanovité]] (''Ginkgoaceae'')ː jediný zástupce [[jinan dvoulaločný]] (''Ginkgo biloba'') přeživší v &nbsp;jihovýchodní Číně, celosvětově pěstovaný

}}</ref> Mnohé nahosemenné jsou zdrojem poživatin („bobule“ liánovců, píniové a ginkgové oříšky, nepravé ságo cykasů, galbuly jalovce) či léčiv ([[silice]] borovicovitých, přírodní [[efedrin]] z chvojníků, výtažky z ginga). Borovicotvaré a cypřišotvaré, ginkgo, ale v &nbsp;teplých oblastech též cykasy mají značný estetický a okrasný význam a mnohde tvoří základní kostru [[alej]]í, sadovnických a zahradních úprav. Především rostlin borovicovitých, cypřišovitých nebo tisů bylo pro tyto účely postupně vyšlechtěno obrovské množství [[kultivar]]ů.<ref name=":32">{{Citace monografie

}}</ref>); jsou pěstovány v botanických zahradách po celém světě a obdivovány jako [[živoucí fosilie]]. Mnohé z nahosemenných hrály či hrají významnou roli v mytologii a společenském životě národů po celé Zemi. Například stálezelené jehličnaté stromy byly v &nbsp;oblastech severní polokoule vždy neodmyslitelným symbolem [[Jule|zimního slunovratu]] a posléze i [[Vánoce|Vánoc]], některé druhy [[Borovice|borovic]], [[Cypřiš|cypřišů]] a [[Cedr|cedrů]] byly v &nbsp;různých kulturách považovány za posvátné a zmínky o nich najdeme i v &nbsp;nejstarších literárních památkách, jako je [[Starý zákon]] nebo [[Epos o Gilgamešovi]]. Na východě Asie se značné úctě těší [[Kryptomerie japonská|kryptomerie]] nebo [[Jinan dvoulaločný|gingo]], vysazované odedávna jako chrámové dřeviny; uctívaným stromem smrti a znovuzrození byl na Britských ostrovech [[tis červený]], středobodem materiálního i duchovního života Indiánů na severozápadě Severní Ameriky zase [[zerav obrovský]].<ref name="Ciesla_1998">{{Citace monografie