Nahosemenné: Porovnání verzí

| popis obrázku = Tabulka s různýmiRůzní zástupci nahosemenných rostlin
| alt = Ilustrovaný plakát zobrazující vybrané zástupce nahosemenných

Oproti starším představám, podle nichž představovaly z&nbsp;evolučního hlediska mezistupeň mezi [[kapraďorosty]], tzv. prvosemennými (''Progymnospermae'') a [[Kapraďosemenné|kapraďosemennými]] (''Pteridospermatophyta'') rostlinami a rostlinami krytosemennými (''Magnoliophyta''), moderní [[Fylogenetika|fylogenetické]] výzkumy chápou recentní nahosemenné rostliny (souhrnně označované nově jako '''''Acrogymnospermae''','' z&nbsp;řeckého ''acro-'' – vrcholový) jako [[Monofyletismus|monofyletickou]] sesterskou skupinu širšího [[Kladistika|kladu]], z&nbsp;něhož se později odvětvují i&nbsp;krytosemenné; oddělení obou větví je odhadováno na dobu před více než 300 miliony let, do období [[Karbon|karbonu]] v&nbsp;prvohorách.<ref name="Nam2003">{{cite journal|url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/20/9/1435|title=Antiquity and Evolution of the MADS-Box Gene Family Controlling Flower Development in Plants|first4=M|last4=Nei|first3=H|last3=Ma|journal=Mol. Biol. Evol.|first2=CW|volume=20|issue=9|last2=Depamphilis|pages=1435–1447|year=2003|pmid=12777513|doi=10.1093/molbev/msg152|author=Nam, J.}}</ref><ref>{{Citace elektronického periodika

Stávající rostliny řazené mezi nahosemenné zahrnují několik větví vývojově značně izolovaných vzhledem k&nbsp;masivnímu vymírání jejich zástupců na konci prvohor a počátkem třetihor; jejich reliktnost a závislost podrobného studia na fosilním materiálu je příčinou jejich dosud ne zcela vyřešené, natož ustálené systematiky a taxonomie. Zároveň je zřejmé, že pokud by mezi nahosemenné rostliny byly nadále řazeny i&nbsp;fosilní zástupci z&nbsp;nesourodé skupiny [[Kapraďosemenné|kapraďosemenných]] (''Pteridospermatophyta''), jednalo by se o&nbsp;[[Parafyletismus|parafyletický]], tedy nepřirozený a nadále neudržitelný taxon.<ref name=":2">CHASE, Mark W.; REVEAL, James L. A&nbsp;phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III. Botanical Journal of the Linnean Society [online]. 8. říjen 2009. Svazek 161, čís. 2, s. 122-127. Dostupné online. ISSN 1095-8339. DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x. (anglicky)</ref>

Jako vývojově stará skupina semenných rostlin v&nbsp;sobě nese morfologie i&nbsp;anatomie nahosemenných řadu zvláštností. Na rozdíl od krytosemenných netvoří [[květ|květy]], ale kvetou místo nich pomocí [[Strobilus|šištic]]. Tvorba semene v&nbsp;šišticích (strobilech) je typická pro všechny nahosemenné. U&nbsp;některých druhů, jako např. u&nbsp;většiny jehličnanů, šištice postupně dřevnatí a vytváří známou [[šiška|šišku]], jindy mohou být šištice redukované a popřípadě mohou části šištic i&nbsp;postupně zdužnatět a vytvořit tak míšky zdánlivých plodů, jak tomu je například u&nbsp;[[tis]]u nebo [[Jalovec|jalovce]]. [[Vajíčko]] v&nbsp;samičí šištici není uzavřeno v&nbsp;[[Semeník|semeníku]], ale volně leží na plodolistu – semenné šupině; u cykasů a jinanu jsou dosud vyvinuty obrvené spermatozoidy schopné pohybu, u jehličnanů se již jedná o samostatně nepohyblivé spermatické buňky. Opylení se děje vesměs větrem, některé cykasy a liánovce jsou opylovány i&nbsp;hmyzem; na rozdíl od vývojově primitivnějších rostlin již přenos pylu na vajíčko není závislý na vnějším vlhkém prostředí, ale je zajištěn pomocí [[Polinační kapka|polinační kapky]]. [[Oplodnění|Oplození]] je jednoduché, [[Pyl|pylové zrno]] klíčí přímo na vajíčku v&nbsp;pylovou láčku. Mezi přenosem pylu, vlastním oplodněním a dozráním semen často uplyne dlouhá doba, u&nbsp;jehličnanů i&nbsp;několik let.<ref name="Christenhusz_2011b" /><ref name=":3" />

Recentní nahosemenné rostliny jsou výhradně dřeviny. Krom liánovců nemají vodivá pletiva [[Dřevo|sekundárního dřeva]] složená z&nbsp;pravých [[Céva (botanika)|cév]], ale vývojově původnějších [[Cévice|cévic]] (tracheidů). Přirozená [[polyploidie]] je vzácná a vyskytuje se pouze u&nbsp;několika málo druhů, allopolyploidie (polyploidie vyvolaná hybridizací) nebyla u&nbsp;žádných nahosemenných prokázána.<ref name="Christenhusz_2011b" /><ref name=":3">{{Citace elektronického periodika

Soudobé nahosemenné zahrnují zhruba 1000 druhů rostlin v&nbsp;83 rodech a 12–14 čeledích (pro srovnání, krytosemenných je udáváno až na 300 000 druhů).<ref name=":5" /> Rozšířeny jsou kosmopolitně na obou polokoulích, s&nbsp;těžištěm v&nbsp;tropech a subtropech. V&nbsp;současnosti mají borovicotvaré dominantním postavení v&nbsp;[[Mírný podnebný pás|mírném podnebném pásu]] a v&nbsp;horských oblastech, cykasotvaré rostou v&nbsp;[[Tropický podnebný pás|tropických oblastech]] všech [[Světadíl|světadílů]], jinanotvaré se štěstím přežily pouze v&nbsp;jednom druhu v&nbsp;[[Čína|Číně]] a liánovcotvaré se vyskytují v&nbsp;tropických a subtropických oblastech [[Starý svět|Starého]] i&nbsp;[[Nový svět|Nového světa]].<ref name="Christenhusz_2011b" />

Rostliny řazené mezi nahosemenné byly v&nbsp;prehistorii, především na konci prvohor a ve druhohorách, dominantními rostlinami na Zemi. [[Stratigrafie|Stratigrafické]] nálezy ukazují, že nejpůvodnější z&nbsp;nich se objevují již koncem [[Geologický čas|geologického období]] [[Karbon|karbonu]] v&nbsp;[[Paleozoikum|prvohorách]]; stáří nejstarší známé fosilie [[Kordaity|kordaitu]] ''Cordaixylon iowensis'' je datováno na 306–307 milionů let (nejstarší doklad o&nbsp;existenci semen je přitom starý 367 milionů let).<ref name=":0" /> Po pravděpodobných silných vlnách vymírání již v&nbsp;počátcích jejich vývoje se jejich tvarová a druhová rozmanitost výrazněji objevuje ve [[Mezozoikum|druhohorách]]; odhaduje se, že ve svrchním [[Perm|permu]] tvořily nahosemenné až 60 % zemské vegetace.<ref>{{Citace periodika

Snaha navázat systém nahosemenných a dalších cévnatých rostlin na APG však vede k&nbsp;nutnosti posunu zavedených klasifikačních ranků:, což se neobejde bez značných nomenklatorických obtíží. V&nbsp;návrhu Chase a Reveala je celá skupina odpovídající [[Vyšší rostliny|embryofytům]] postavena na úroveň [[Třída (biologie)|třídy]], pro kterou je navrženo jméno ''Equisetopsida'', a tradiční oddělení mají úroveň [[Třída (biologie)|podtříd]].<ref name="Chase_2009">{{Citace elektronického periodika

}}</ref> Problémy v&nbsp;něm působí například postavení nesourodé skupiny ''Gnetophyta'', jež byly díky některým morfologickým rysům dlouho řazeny jako "vývojově nejpokročilejší" do blízké příbuznosti krytosemenných rostlin, zatímco moderní molekulární analýzy jim určují místo blíže jehličnanům nebo přímo mezi jehličnany,; nebozdá se že jejich vývojově pokročilé rysy jako obaly semene jsou pouze nezávislou [[Apomorfie|apomorfií]]. Mezi dvěma řády kolísá [[Monotypický taxon|monotypická]] čeleď [[Pajehličník přeslenatý|pajehličníkovité]] s&nbsp;jediným recentním zástupcem. Nejasné vztahy dosud panují též mezi recentními a vymřelými skupinami. Recentní nahosemenné (''Acrogymnospermae'') byly mnoha výzkumy prokázány jako monofyletická skupina sesterská ke krytosemenným, které se odvětvují z&nbsp;širšího kladu zahrnujícího též některé vymřelé kapraďosemenné rostliny.<ref name=":0" /><ref>{{Citace elektronické monografie

}}</ref> Recentní nahosemenné (''Acrogymnospermae'') byly mnoha výzkumy prokázány jako monofyletická skupina sesterská ke krytosemenným, které se odvětvují z&nbsp;širšího kladu zahrnujícího též některé vymřelé kapraďosemenné rostliny.<ref>{{cite book|author=Novíkov & Barabaš-Krasni|year=2015|title=Modern plant systematics|journal=|volume=|issue=|pages=685|publisher=Liga-Pres|isbn=978-966-397-276-3|doi=10.13140/RG.2.1.4745.6164}}</ref><ref name=":0">{{Citace periodika

Novějšími studiemi jsou do nich řazeny též liánovce (viz níže), v takovém případě ponížení na řád ''Gnetales'' se třemi čeleděmi, a to buď jako sesterská skupina borovicovitých, nebo (častěji) sesterská skupina všech ostatních jehličnanů kromě borovicovitých, jež formují nejbazálnější linii jehličnanů.<ref>{{Citace periodika

}}</ref> Mnohé nahosemenné jsou zdrojem poživatin ("bobule" liánovců, píniové a ginkgové oříšky, nepravé ságo cykasů, galbuly jalovce) či léčiv (silice borovicovitých, přírodní [[efedrin]] z chvojníků). Čeledi borovicovitýchBorovicotvaré a cypřišovitýchcypřišotvaré, ginkgo, ale v teplých oblastech též cykasy mají značný estetický a okrasný význam a mnohde tvoří základní kostru sadovnických a zahradních úprav. MnohéNěkteré nahosemenné rostliny byly objevovány až v průběhu 20. století, přičemž do té doby byly považovány za dlouho vymřelé ([[Metasekvoje čínská|metasekvoj čínská]], [[Wolemie vznešená|wolémie vznešená]]); jsou pěstovány v botanických zahradách po celém světě a obdivovány jako [[živoucí fosilie]].<ref name=":4">{{Citace monografie

V rámci rostlinné říše drží nahosemenné též mnoho rekordůː patří mezi ně mimo jiné i nejmohutnější ([[sekvojovec obrovský]]), nejvyšší ([[sekvoj vždyzelená]]) či nejstarší ([[borovice dlouhověká]]) rostliny (resp. organismy vůbec) na planetě Zemi.<ref name=":1" /><ref name=":42">{{Citace monografie