Nahosemenné: Porovnání verzí

Smazaný obsah Přidaný obsah
další dop.
další díl práce
Řádek 40:
 
== Charakteristika ==
[[Soubor:Abies koreana cone inside.JPG|vlevo|náhled|Detail semen ležících na semenných šupinách v šišce jedle korejské (''Abies koreana'')]]
Jako vývojově stará skupina semenných rostlin v sobě nese morfologie i anatomie nahosemenných řadu zvláštností. Na rozdíl od krytosemenných netvoří pravý [[květ]], ale kvetou místo nich pomocí [[Strobilus|šištic]]. Tvorba semene v šišticích (strobilech) je typická pro všechny nahosemenné. U některých druhů, jako např. u většiny jehličnanů, šištice postupně dřevnatí a vytváří známou [[šiška|šišku]], jindy mohou být šištice redukované a popřípadě mohou části šištic i postupně zdužnatět a vytvořit tak míšky zdánlivých plodů, jak tomu je například u [[tis]]u. [[Vajíčko]] v samičí šištici není uzavřeno v [[Semeník|semeníku]], ale volně leží na plodolistu – semenné šupině. Opylení se děje vesměs větrem, některé cykasy a liánovce jsou opylovány i hmyzem. [[Oplodnění|Oplození]] je jednoduché, [[Pyl|pylové zrno]] klíčí přímo na vajíčku v pylovou láčku. Mezi přenosem pylu, vlastním oplodněním a dozráním semen často uplyne dlouhá doba, u jehličnanů i několik let.<ref name="Christenhusz_2011b" />
 
Recentní nahosemenné rostliny jsou výhradně dřeviny. Krom liánovců nemají vodivá pletiva [[Dřevo|sekundárního dřeva]] složená z pravých [[Céva (botanika)|cév]], ale vývojově původnějších [[Cévice|cévic]] (tracheidů). Přirozená [[polyploidie]] je vzácná a vyskytuje se pouze u několika málo druhů, allopolyploidie (polyploidie vyvolaná hybridizací) nebyla u žádných nahosemenných prokázána.<ref name="Christenhusz_2011b" /><ref>{{Citace elektronického periodika
| titul = Anatomický atlas cévnatých rostlin
| url = http://www.botanika.upol.cz/atlasy/anatomie/
| periodikum = www.botanika.upol.cz
| datum přístupu = 2019-09-13
}}</ref>
 
Soudobé nahosemenné zahrnují zhruba 1000 druhů rostlin v 83 rodech a 12–14 čeledích. Rozšířeny jsou kosmopolitně na obou polokoulích, s těžištěm v tropech a subtropech. V&nbsp;současnosti mají borovicotvaré dominantním postavení v&nbsp;[[Mírný podnebný pás|mírném podnebném pásu]] a v&nbsp;horských oblastech, cykasotvaré rostou v&nbsp;[[Tropický podnebný pás|tropických oblastech]] všech [[Světadíl|světadílů]], jinanotvaré se štěstím přežily pouze v&nbsp;jednom druhu v&nbsp;[[Čína|Číně]] a liánovcotvaré se vyskytují v&nbsp;tropických oblastech [[Starý svět|Starého]] i [[Nový svět|Nového světa]].
 
== Evoluce ==
[[Soubor:Ginkgo dissecta SR 96-08-01.JPG|vlevo|náhled|Fosilní list jinanu ''Ginkgo dissecta'' nalezený v USA, s datovaným stářím 49 milionů let|alt=Otisk laločnatého listu v kameni]]
Rostliny řazené mezi nahosemenné byly v&nbsp;prehistorii, především na konci prvohor a ve druhohorách, dominantními rostlinami na Zemi. [[Stratigrafie|Stratigrafické]] nálezy ukazují, že nejpůvodnější z nich se objevují již koncem [[Geologický čas|geologického období]] [[Karbon|karbonu]] v&nbsp;[[Paleozoikum|prvohorách]]; stáří nejstarší známé fosilie [[Kordaity|kordaitu]] ''Cordaixylon iowensis'' je datováno na 306-307 milionů let (nejstarší doklad o existenci semen je přitom starý 367 milionů let). Po pravděpodobných silných vlnách vymírání již v počátcích jejich vývoje se jejich tvarová a druhová rozmanitost výrazněji objevuje ve [[Mezozoikum|druhohorách]] v&nbsp;[[Jura|juře]] aodhaduje vrcholuse, dosahuježe v&nbsp;[[Křída|křídě]].ve Počátkemsvrchním [[KenozoikumPerm|kenozoikapermu]] naprotitvořily tomu prošly opět obdobím vymírání v souvislosti s prudkým nástupem krytosemenných rostlin. Většina současných čeledí byla pravděpodobně vydělena již v raném [[Mezozoikum|mezozoiku]] (trias–jura), rody jsou datovány obdobím křídynahosemennéraného60 kenozoika,% jejichzemské aktuální druhová diverzita pak je výsledkem speciačních událostí v průběhu terciéruvegetace.<ref>{{Citace name=":0" />periodika
| příjmení = Štech
| jméno = Milan
| titul = Jak přenést příběh cévnatých rostlin do středoškolské biologie
| periodikum = Živa
| datum vydání =
| ročník = 2016
| číslo = 2
| strany = 70-75
| url =
}}</ref> Počátkem [[Kenozoikum|kenozoika]] naproti tomu prošly opět obdobím vymírání v souvislosti s prudkým nástupem krytosemenných rostlin. Většina současných čeledí byla pravděpodobně vydělena již v raném [[Mezozoikum|mezozoiku]] (trias–jura), rody jsou datovány obdobím křídy až raného kenozoika, jejich aktuální druhová diverzita pak je výsledkem speciačních událostí v průběhu terciéru.<ref name=":0" />
 
Fylogenezi nahosemenných lze sledovat porovnáním nejstarších primitivních rostlin řádů cykasotvarých a jinanotvarých s mladšími borovicotvarými nebo s liánovcotvarými, které se již blíží v několika znacích k rostlinám [[Krytosemenné|krytosemenným]]. Bazální skupinou jsou cykasy, následovány jinanem. Nejpůvodnější skupinou ze zbývajících jsou borovicovité, jež tvoří sesterskou větev k ostatním jehličnanům zastoupených jednak liánovci, jednak skupinou nazývanou nově Cupressophytes a skládající se ze dvou větvíː jednou zahrnující pajehličník a čeledi blahočetovité a nohoplodovité, druhou obsahující cypřišovité a tisovité (obě v širokém smyslu).<ref name=":0" />
== Systematika a taxonomie ==
[[Soubor:Gymnospermae.jpg|náhled|Tabulka s různými zástupci nahosemenných rostlin|alt=Ilustrovaný plakát zobrazující vybrané zástupce nahosemenných|vlevo]]
Systematická klasifikace nahosemenných rostlin procházela v čase mnoha změnami. Po překonání [[Morfologie rostlin|morfologického]] způsobu zatříďování flóry, kdy se do jednotlivých skupin řadily vedle sebe taxony podobné vzhledem nebo vlastnostmi, přišla nová klasifikace založená na [[Kladistika|kladistickém]], [[Monofyletismus|monofyletickém]] hledisku vycházejícím z&nbsp;[[Genetický kód|genových sekvencí]] určitých úseků [[DNA]] nebo [[RNA]]. Zjednodušeně řečeno, do stejné skupiny náleží rostliny pocházející ze stejného dohledatelného praprapředka bez ohledu na to, jak se která rostlina za dobu, třeba i milionu let, od rozdělení pozměnila. Tento moderní způsob zatřiďování rostlin je pro [[krytosemenné]] rozpracován v&nbsp;[[Seznam systémů taxonomie rostlin|taxonomickém systému]] [[Angiosperm Phylogeny Group|APG]].
 
Řádek 138 ⟶ 156:
}}</ref>
 
Podrobné taxonomické systémy nejsou zatím pro nahosemenné rostliny ustálené, protože nejsou dosud dostatečně vyjasněné a prokázané všechny fylogenetické vztahy např. mezi různými čeleděmi jehličnanů (včetně [[Liánovcotvaré|liánovcotvarých]]) a jejich napojení na další skupiny ([[cykasotvaré]], [[jinanotvaré]]). Liší se i klasifikace v učebnicích. Taxonomické postavení jednotlivých skupin kolísá podle autorského pojetí. Mohou tak být v různých zdrojích považovány za oddělení (přípona ''-phyta''), třídy (''-psida''), podtřídy (''-idae'') či dokonce pouhé řády (''-ales''). V mnoha taxonomických klasifikacích jsou nahosemenné jako nadbytečný shrnující taxon dokonce zcela opouštěny.{{Zdroj?}}
=== Cykasy ===
[[Soubor:Cycas revoluta Thunb. - šiška.JPG|náhled|Samičí megasporofyly [[Cykas japonský|cykasu japonského]] (''Cycas revoluta'')]]
Řád [[cykasotvaré]] (Cycadales) – 11 rodů, poměrně nízké dvoudoméDvoudomé stromy s&nbsp;nevětveným kmenem a velkými zpeřenými listy, až 6&nbsp;m dlouhými, nahlučenýminahloučenými na vrcholu kmene, kde také vyrůstají samčí nebo samičí [[Jednopohlavnost|jednopohlavné]] šištice. Zralá semena mají vnější dužnatou vrstvu připomínající plod. Tyto „plody“ stejně jako [[Dřeň (botanika)|dřeň]] kmenů se používá k&nbsp;jídlu, obsahují však škodlivé [[Toxin|toxiny]], a proto se upravují [[Vaření|varem]], [[Kvašení|kvašením]] nebo [[Výluh|vyluhováním]].
 
Řád [[cykasotvaré]] (Cycadales)ː
== Diverzita recentních nahosemenných ==
Soudobé nahosemenné zahrnují zhruba 1000 druhů rostlin v 83 rodech a 12–14 čeledích. Rozšířeny jsou kosmopolitně na obou polokoulích, s těžištěm v tropech a subtropech. V&nbsp;současnosti mají borovicotvaré dominantním postavení v&nbsp;[[Mírný podnebný pás|mírném podnebném pásu]] a v&nbsp;horských oblastech, cykasotvaré rostou v&nbsp;[[Tropický podnebný pás|tropických oblastech]] všech [[Světadíl|světadílů]], jinanotvaré se štěstím přežily pouze v&nbsp;jednom druhu v&nbsp;[[Čína|Číně]] a liánovcotvaré se vyskytují v&nbsp;tropických oblastech [[Starý svět|Starého]] i [[Nový svět|Nového světa]].
 
=== Cykasy ===
Řád [[cykasotvaré]] (Cycadales) – 11 rodů, poměrně nízké dvoudomé stromy s&nbsp;nevětveným kmenem a velkými zpeřenými listy, až 6&nbsp;m dlouhými, nahlučenými na vrcholu kmene, kde také vyrůstají samčí nebo samičí [[Jednopohlavnost|jednopohlavné]] šištice. Zralá semena mají vnější dužnatou vrstvu připomínající plod. Tyto „plody“ stejně jako [[Dřeň (botanika)|dřeň]] kmenů se používá k&nbsp;jídlu, obsahují však škodlivé [[Toxin|toxiny]], a proto se upravují [[Vaření|varem]], [[Kvašení|kvašením]] nebo [[Výluh|vyluhováním]].
 
*[[Cykasovité]] (''Cycadaceae'') – 1 rod/107 druhů
*[[StangeriovitéKejákovité]] (''StangeriaceaeZamiaceae''), fylogenetickýmipodle výzkumymolekulárních slučovánadat szahrnující čeledíi čeleď [[stangeriovité]] (''Stangeriaceae'')''Zamiaceae<ref name="Christenhusz_2011b" /><ref name=":0" />''; celkem 9 rodů a 206 druhů
*[[Kejákovité]] (''Zamiaceae'')
 
=== Jinany ===
[[Soubor:Ginkgo biloba - male flower.JPG|náhled|Samčí [[Strobilus|šištice]] (strobily) [[jinan]]u]]
'''[[Jinanotvaré]]''' – 1 rod, dlouhověkéDlouhověké opadavé dvoudomé stromy s&nbsp;kůlovitým [[Kořen|kořenem]], snášejí sucho i mráz. Ploché, klínovité listy (jehlice) s&nbsp;[[Vějíř|vějířovitou]] [[Žilnatina (botanika)|žilnatinou]], jsou zářezem rozděleny na dva laloky. Pylněkolik je na samčích stromech v&nbsp;šišticích podobných [[Jehněda|jehnědám]], na samičích vznikají shluky [[Stopka|stopkatých]] [[Semeník|semeníků]]laloků. Zdánlivé plody připomínají zelené [[Třešeň|třešně]], ve kterých je pod dužnatým obalem vždy jedno semeno. Dužina je hořká, semena se v&nbsp;Číně a [[Japonsko|Japonsku]] používají v&nbsp;národní kuchyni. Semena a listy jinanu se vzhledem k&nbsp;obsahu [[Flavonoidy|flavonoidů]] používají jako [[léčivo]]. Tato skupina vznikla koncem prvohor a postupně se rozšířila, ve třetihorách většina vymřela, je zastoupen pouze jediný druh v jediné čeledi i řádu.
 
Řád [[jinanotvaré]] (''Ginkgolaes'')ː
 
*[[Jinanovité]] (''Ginkgoaceae'')ː jediný zástupce [[jinan dvoulaločný]] (''Ginkgo'' ''biloba'')
 
===[[Jehličnany]]===
[[Soubor:USA 10638 Bryce Canyon Luca Galuzzi 2007.jpg|náhled|Různí zástupci borovicovitých v národním parku Bryce Canyon, USA]]
Nazývají se též '''konifery''' z latinského conus = [[šiška]], fero = nesu. Většinou stálezelené jednodomé stromy nebo keře s&nbsp;jehlicovými nebo šupinovými listy. Samčí přetvořené listy nesoucí pylotvorné váčky ([[mikrosporofyly]]) stejně jako samičí [[Plodolist|plodolisty]] ([[megasporofyly]]) jsou v&nbsp;oddělených jednopohlavných šišticích. Oplozená dozrávající vajíčka leží v&nbsp;šišce volně na plodolistu. Semena bývají většinou křídlatá a po dozrání se šišky rozpadnou a semena vítr rozfouká.
 
Novějšími studiemi jsou do nich řazeny též liánovce (viz níže), a to buď jako sesterská skupina borovicovitých, nebo (častěji) sesterská skupina všech ostatních jehličnanů kromě borovicovitých, jež formují nejbazálnější linii jehličnanů.<ref>{{Citace periodika
Novějšími sudiemi jsou do nich řazeny též liánovce.
 
Řád [[borovicotvaré]] (''Pinales'') sensu latoː
 
* [[Borovicovité]] (''Pinaceae'')
* [[Cypřišovité]] (''Cupressaceae'')
* [[Tisovité]] (''Taxaceae'')
* [[Pajehličník přeslenatý|Pajehličníkovité]] (''Sciadopityaceae'')
* [[Blahočetovité]] (''Araucariaceae'')
* [[Nohoplodovité]] (''Podocarpaceae'')
 
Mezi jehličnany jsou dále řazeny fosilní taxony jako †[[kordaity]] (''Cordaitales''), †''[[Vojnovskyales]]'' nebo †''[[Voltziales]].''
 
=== Liánovce ===
3 vývojově izolované rody, řazené novými studiemi mezi jehličnany, některými hypotézami dokonce i do přímé příbuznosti s borovicovitými.<ref>{{Citace periodika
| titul = Phylogeny and Divergence Times of Gymnosperms Inferred from Single-Copy Nuclear Genes
| url = https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0107679
Řádek 192 ⟶ 197:
| jméno3 = Dong-Mei
| příjmení3 = Guo
}}</ref>
}}</ref> Dvoudomé stálezelené dřeviny, stromy, keře nebo liány. [[Chvojník]] je metlovitý keř se šupinkovými listy, roste v [[Aridní oblast|aridních oblastech]], jeho větvičky i dužnaté obaly semen připomínající bobule obsahují [[efedrin]]. [[Liánovec]] je buď strom, keř nebo liána, jeho semena s&nbsp;dužnatými obaly i listy jsou významné [[poživatiny]]. [[Welwitschie podivná|Welwitschie]] je atypická dlouhověká rostlina, roste v&nbsp;[[Poušť|poušti]] na jihozápadě [[Afrika|Afriky]], má hluboký kotvící kořen a pouze dva široké ploché listy, které na bázi stále dorůstají a na koncích usychají. Je to jedna z&nbsp;mála nahosemenných rostlin opylovaných hmyzem.
 
Řád [[borovicotvaré]] (''Pinales'') sensu latoːː
 
* [[Borovicovité]] (''Pinaceae'')
 
[[Soubor:Norfolkpine002.jpg|náhled|[[Blahočet ztepilý]] (''Araucaria heterophylla'')]]
Řád ''Araucariales''ː
 
* [[Pajehličník přeslenatý|Pajehličníkovité]] (''Sciadopityaceae'')
* [[Blahočetovité]] (''Araucariaceae'')
* [[Nohoplodovité]] (''Podocarpaceae'')
 
Řád ''Cupressales''ː
 
*[[Cypřišovité]] (''Cupressaceae'') v širokém smyslu včetně někdejší čeledi tisovcovitých (''Taxodiaceae'')
*[[Tisovité]] (''Taxaceae'') včetně hlavotisovitých (''Cephalotaxaceae'')
 
Mezi jehličnany jsou dále řazeny fosilní taxony jako †[[kordaity]] (''Cordaitales''), †''[[Vojnovskyales]]'' nebo †''[[Voltziales]].''
 
=== Liánovce ===
[[Soubor:Welwitschia mirabilis (female).jpg|náhled|Dozrávající samičí šištice welwitschie podivné]]
}}</ref> Dvoudomé stálezelené dřeviny, stromy, keře nebo liány. [[Chvojník]] je metlovitý keř se šupinkovými listy, roste v [[Aridní oblast|aridních oblastech]], jeho větvičky i dužnaté obaly semen připomínající bobule obsahují [[efedrin]]. [[Liánovec]] je buď strom, keř nebo liána, jeho semena s&nbsp;dužnatými obaly i listy jsou významné [[poživatiny]]. [[Welwitschie podivná|Welwitschie]] je atypická dlouhověká rostlina, roste v&nbsp;[[Poušť|poušti]] na jihozápadě [[Afrika|Afriky]], má hluboký kotvící kořen a pouze dva široké ploché listy, které na bázi stále dorůstají a na koncích usychají. Je to jedna z&nbsp;mála nahosemenných rostlin opylovaných hmyzem.
 
Řád liánovcotvaré (''Gnetales'')
 
*'''Chvojníky''' (''Ephedrales''): jediná čeleď ''EphedraceaeGnetaceae'' s jediným rodem [[chvojníkliánovec]] (''EphedraGnetum'')
 
Řád ''Welwitschiales'':
 
*'''Welwitschie''': jediná čeleď ''Welwitschiaceae'' s jediným zástupcem [[Welwitschie podivná|welwitschií podivnou]] (''Welwitschia mirabilis'')
 
Řád ''Ephedrales'':
 
*'''Liánovcotvaré''' (''Gnetales''): jediná čeleď ''GnetaceaeEphedraceae'' s jediným rodem [[liánovecchvojník]] (''GnetumEphedra'')
*'''Welwitschie''': jediná čeleď ''Welwitschiaceae'' s jediným zástupcem [[Welwitschie podivná|welwitschií podivnou]] (''Welwitschia mirabilis'')
*'''Chvojníky''' (''Ephedrales''): jediná čeleď ''Ephedraceae'' s jediným rodem [[chvojník]] (''Ephedra'')
 
== Význam ==
Ačkoli početně jde o několik malých skupin zahrnujících dohromady pouze nepatrný zlomek z celkové druhové diverzity rostlin, jedná se o skupiny se značných ekologickým i ekonomickým významem. Jehličnaté lesy jsou dominantním biomem chladných oblastí severní (i jižní) polokoule a jehličnany obecně jsou celosvětově pravděpodobně nejvýznamnějším zdrojem dřeva a pryskyřice.{{Zdroj?}} Mnohé jsou zdrojem léčiv a poživatin. Čeledi borovicovitých a cypřišovitých, ginkgo, ale v teplých oblastech též cykasy mají značný estetický a okrasný význam. Mnohé jsou pěstovány v botanických zahradách po celém světě a obdivovány jako [[živoucí fosilie]].
 
V rámci rostlinné říše drží mnoho rekordůː patří mezi ně nejmohutnější ([[sekvojovec obrovský]]), nejvyšší ([[sekvoj vždyzelená]]) či nejstarší ([[borovice dlouhověká]]) rostliny (resp. organismy vůbec) na planetě Zemi.