Plastidová DNA: Porovnání verzí

{{různé významy|redirect=pDNA|druhý=plazmidové DNA|stránka=plazmid}}

<div style="float: left; width: 50%;">

1. vnější membrána<br />

| [[Soubor:Plast.JPG|90px]] || [[chloroplast]]: průměr několik mikrometrů;<br />obsahuje až 80 molekul chloroplastové DNA<ref name="molbio" />

|-

|}

[[Plastid]]y jsou speciální [[organela|organely]], které jsou přítomné v&nbsp;některých [[eukaryotická buňka|eukaryotických buňkách]], tedy v&nbsp;buňkách se složitější strukturou a jistou vnitřní hierarchií. Konkrétně se plastidy vyskytují u [[rostliny|rostlin]] (''Plantae''), dále například u [[obrněnky|obrněnek]] (''Dinophyta''), [[skrytěnky|skrytěnek]] (''Cryptophyta''), [[hnědé řasy|hnědých řas]] (''Phaeophyceae'') či [[krásnoočka|krásnooček]] (''Euglenophyta''). Původní funkcí plastidů je [[fotosyntéza]], ačkoliv u&nbsp;některých organizmů jsou známy i&nbsp;plastidy neschopné fotosyntetizovat. Plastidy jsou od zbytku buňky odděleny několika [[buněčná membrána|membránami]] a tvoří tak samostatný „[[endomembránový systém|kompartment]]“. To, že navíc obsahují vlastní [[genom]] – tedy plastidovou [[DNA]] – naznačuje, že plastidy jsou do určité míry nezávislou jednotkou (označujeme je jako [[semiautonomní organela|semiautonomní organely]]). DNA, čili deoxyribonukleová kyselina, je totiž přítomna ve všech buněčných organizmech, kde slouží jako genetický materiál, v&nbsp;němž jsou zapsány ve formě [[genetický kód|genetického kódu]] návody na výrobu všech [[Bílkovina|bílkovin]] v&nbsp;buňce. Skutečnost, že i&nbsp;plastidy mají vlastní genom, ačkoliv nejsou samostatné organizmy, je tedy zdánlivě paradoxní. Mnohé studie však prokázaly, že plastid je zřejmě potomkem [[sinice|sinic]],<ref>{{Citace periodika

 

== Výzkum a jeho historie ==

Úvahy o&nbsp;existenci [[mimojaderná dědičnost|mimojaderné dědičnosti]] v&nbsp;plastidech se objevovaly již v&nbsp;padesátých letech 20.&nbsp;století, ale pokusy o&nbsp;izolaci DNA byly neúspěšné. Úspěšně byla vlákna plastidové DNA dokázána až v&nbsp;roce [[1962]] Hansem Risem a Walterem Plautem z&nbsp;[[University of Wisconsin]] v&nbsp;jejich studii ''Ultrastructure of DNA-containing areas in the chloroplast of Chlamydomonas'', a to v&nbsp;chloroplastech jednobuněčné řasy rodu ''[[Chlamydomonas]]''.<ref name="years">{{Citace periodika

| jazyk = anglicky

 

Sekvenace DNA z&nbsp;plastidů dnes pomáhá vědcům odhalovat například [[evoluce|evoluci]] eukaryotických organizmů, zejména těch s&nbsp;plastidem. Na základě těchto sekvencí se například zjišťuje, kolik [[Endosymbiotická teorie#Sekundární plastidy|sekundárních endosymbióz]] proběhlo v&nbsp;evolučním stromu eukaryot, jak probíhá genový transfer z&nbsp;organely do jádra či jaké jsou vývojové vztahy mezi různými skupinami eukaryot.<ref name="Arabidopsis" /> Mnohé studie využívají drobných rozdílů mezi pDNA jednotlivých [[druh (biologie)|druhů]] téhož [[rod (biologie)|rodu]] za účelem zjištění přesných příbuzenských vztahů mezi těmito druhy.<ref>{{citace periodika

}}</ref> Rovněž se s&nbsp;ním pracuje při zjišťování migrací jednotlivých druhů rostlin, například údaje o&nbsp;rekolonizaci Evropy [[dub]]em (''Quercus'') po skončení [[doba ledová|doby ledové]] pramení právě zejména z&nbsp;výzkumu jejich cpDNA. Srovnáváním [[sekvence DNA|sekvencí]] plastidové DNA evropských dubů je možné zjistit, jaké [[populace]] jsou vzájemně příbuzné a pochází tedy pravděpodobně z&nbsp;jednoho místa.<ref>{{Citace periodika

| příjmení = Petit

 

=== Struktura a geny ===

Kruhový plastidový genom (zejména u&nbsp;rostlin) má poměrně stabilní strukturu, u&nbsp;níž se dají vysledovat některé zákonitosti. Například chloroplastová DNA [[tabák]]u&nbsp;(''Nicotiana'') a [[játrovky]] (''Marchantiophyta'') je téměř stejná.<ref name="molbio" /> Obvykle se na ní rozlišují dvě oblasti, jejichž sekvence jsou obsažené v&nbsp;cpDNa vždy jen jednou&nbsp;–tzv. [[large single copy]] (LSC) a [[small single copy]] (SSC). Mezi nimi se nachází dvě oblasti, které obsahují tutéž sekvenci, ale s&nbsp;obráceným pořadím komplementárních bází. Tato část se označuje jako [[Palindrom (genetika)|inverted repeat]] (IR), vyskytuje se u&nbsp;téměř všech rostlin a kóduje například geny pro [[RRNA|ribozomální RNA]]. I když jsou geny kódované v&nbsp;IR u různých druhů odlišné, v&nbsp;rámci jedné kruhové molekuly jsou vždy obě sekvence zmíněného regionu až na směr zcela shodné a není znám mechanismus, který to způsobuje.<ref>{{citace monografie|příjmen=Griffiths | titul = An introduction to genetic analysis | jméno = Anthony J. F. | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=iga.section.3430| kapitola = Structure of organelle chromosomes|rok=2000|vydavatel=Freeman|místo=New York|jazyk=anglicky}}</ref> Tento region zřejmě stabilizuje DNA před výraznějšími strukturními změnami. Inverted repeat přesto zcela chybí u&nbsp;zástupců čeledi [[bobovité|bobovitých]] (''Fabaceae'') a u&nbsp;některých [[jehličnany|jehličnanů]] ([[borovice]], [[douglaska]]).<ref>{{Citace periodika| ročník = 85| číslo = 11| strany = 3898–3902| příjmení = Strauss| jméno = S. H.| spoluautoři = Palmer, J.D.; Howe, G.T.; Doerksen, A.H.| titul = Chloroplast genomes of two conifers lack a large inverted repeat and are extensively rearranged.| periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America| datum = 1988-06| url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=280327&amp;rendertype=abstract}}</ref> Je zřejmé, že plastidová DNA v&nbsp;různých liniích fotosyntetizujících organizmů prochází značnými strukturními změnami a někdy se značně odlišuje od zmiňovaného modelu. U&nbsp;některých [[obrněnky|obrněnek]] (Dinoflagellata) je například plastom zřejmě rozdělen do množství drobných kruhových molekul o&nbsp;délce jen asi 2–3 tisíce párů bází. Každý kruh obsahuje obvykle jeden gen, někdy však dva nebo také vůbec žádný.<ref>{{Citace periodika| doi = 10.1098/rstb.2002.1176| issn = 0962-8436| ročník = 358| číslo = 1429| strany = 99-106; discussion 106-7| příjmení = Howe| jméno = Christopher J.| spoluautoři = Adrian C. Barbrook, V. Lila Koumandou, R. Ellen R. Nisbet, Hamish A. Symington, Tom F. Wightman| titul = Evolution of the chloroplast genome| periodikum = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences| datum = 2003-01-29| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12594920}}</ref>

 

 

== Přepis, replikace a proteosyntéza ==

Na [[Transkripce (DNA)|transkripci]] plastidové DNA se podílí dvě [[RNA polymeráza|RNA polymerázy]]. První, složená z&nbsp;více jednotek, je kódovaná z&nbsp;velké části (vyjma [[podjednotka|podjednotky]] sigma) geny přítomnými v&nbsp;pDNA. Proto se anglicky označuje tato polymeráza jako ''plastid-encoded RNA polymerase'' čili PEP. PEP je velice podobná RNA polymerázám [[bakterie|bakterií]], zejména [[sinice|sinic]]. Druhá RNA polymeráza v&nbsp;chloroplastu se skládá pouze z&nbsp;jedné podjednotky a je kódovaná geny v&nbsp;samotném [[buněčné jádro|buněčném jádře]] (tzv. ''nucleus-encoded RNA polymerase'', NEP). U&nbsp;organizmů s&nbsp;plastidy, které již ztratily svou fotosyntetickou funkci (např. mnohé [[parazitické rostliny]]), dochází obvykle ke ztrátě genů pro RNA polymerázu.<ref>{{Citace periodika| doi = 10.1007/s11008-005-0081-1| ročník = 39| číslo = 5| strany = 661-674| příjmení = Lysenko| jméno = E.| spoluautoři = Kuznetsov, V.| titul = Plastid RNA Polymerases| periodikum = Molecular Biology| rok = 2005| url = http://dx.doi.org/10.1007/s11008-005-0081-1}}</ref>

 

== Evoluce ==

{{podrobně|eukaryogeneze|endosymbiotická teorie}}

Plastidy a jejich DNA, která vykazuje nápadnou podobnost s&nbsp;DNA prokaryot, podobně jako [[mitochondriální DNA]], jsou dokladem [[endosymbiotická teorie|endosymbiotické teorie]].<ref name="mutualismus" /> Na rozdíl od mitochondrií se plastidy vyvinuly u&nbsp;několika, často nepříbuzných skupin eukaryot.