Symbióza: Porovnání verzí

Smazaný obsah Přidaný obsah
Robot: Opravuji 1 zdrojů and označuji 0 zdrojů jako nefunkční #IABot (v2.0beta9)
nvbn
značky: možný vandalismus editace z Vizuálního editoru
Řádek 1:
[[Soubor:Common clownfish.jpg|náhled|[[Klaun očkatý]] (''Amphiprion ocellaris'') v symbióze se [[sasanka velkolepá|sasankou velkolepou]] (''Heteractis magnifica''). Protože z tohoto vztahu mají výhodu oba druhy, nazýváme tuto symbiózu [[mutualismus]].]]
[[Soubor:Cuscuta europaea.jpg|náhled|[[Kokotice evropská]] (''Cuscuta europaea'') je příkladem zvláštního druhu symbiózy, známého jako [[parazitismus]]. Podle úzké definice pojmu „symbióza“ by však parazitismus nebyl do souhrnného termínu symbióza vůbec zařazen<br />(měřítko: květenství dosahuje max. velikosti 15 mm v průměru<ref>{{citace elektronické monografie | url = http://www.kvetenacr.cz/detail.asp?IDdetail=371 | titul = Kokotice evropská - Cuscuta europaea | vydavatel = Kvetenacr.cz}}</ref>)]]<br />
'''Symbióza''' (z řeckého {{Cizojazyčně|el|σύν}} – „spolu“ a {{Cizojazyčně|el|βίωσις}} – „život“) je vědecký [[termín]] označující jakékoli úzké soužití dvou a více [[organismus|organismů]].<ref name="mutualismus" /> Jedinec, který vstupuje do daného symbiotického vztahu, se nazývá symbiont. Často se však termín symbióza používá pouze ve smyslu oboustranně výhodného soužití,<ref name="douglas" /> ačkoliv ve skutečnosti zahrnuje veškeré modely soužití [[mutualismus|mutualismem]] počínaje a [[parazitismus|parazitismem]] konče. Symbiotické svazky mohou být [[Obligátní parazit|obligátní]], nebo fakultativní. Symbiotické svazky se dále mohou členit podle různých hledisek.
 
Symbióza, nebo také symbiotická interakce či asociace, je v [[biosféra|biosféře]] [[Země]] velice častá a existují odůvodněné předpoklady, že právě díky nim se na naší planetě vyvinul život do té podoby, jak jej známe dnes. Příkladem je samotná [[eukaryotická buňka]], která dle [[endosymbiotická teorie|endosymbiotické teorie]] vznikla právě symbiózou nejméně dvou odlišných [[Prokaryota|prokaryotických buněk]].
 
Funkce symbiózy jsou rozličné, někdy si symbionti vyměňují [[organická látka|organické]] a [[anorganická látka|anorganické]] látky, jindy si například poskytují ochranu či jiné služby. Na mezidruhové úrovni je známo množství asociací mezi [[autotrofie|autotrofními]] [[řasy|řasami]] či [[vyšší rostliny|vyššími rostlinami]] s [[houby|houbami]] a jinými [[heterotrofie|heterotrofními]] organismy, či například [[lišejník]]y, podvojné organismy sestávající z houbové a řasové či [[sinice|sinicové]] složky.
 
== Původ slova ==
Spolu s vývojem poznání o symbiotických organismech se objevily snahy vytvořit slovo, které by zastřešilo všechny termíny, jako je [[mutualismus]] a [[parazitismus]]. Výraznou motivací byl objev symbiotické povahy lišejníků, vztah uvnitř lišejníku totiž nebylo možné klasifikovat jako parazitismus. V roce 1877 [[Albert Bernhard Frank]] použil pro tuto potřebu výraz symbiotismus ({{cizojazyčně|de|das Symbiotismus}}). Vysvětlil ho jako společnou koexistenci dvou druhů bez ohledu na povahu jejich vztahu. Přesto bývá termín symbióza připisovaný botanikovi [[Anton de Bary]]mu, jenž slova poprvé použil v roce [[1878]] v díle {{cizojazyčně|de|Die Erscheinung der Symbiose}} (Fenomén symbióza). Anton de Bary se v tomto spise nezmínil o tom, že termín přejal od Franka, i když v jiných textem se o něm zmínil. Slovu symbióza také podřadil termíny [[mutualismus]], [[parazitismus]] a [[komenzálismus]]. Termín mutualismus však zavedl už pár let před Baryho spisem [[Pierre-Joseph van Beneden]].<ref>{{citace monografie | Evolution by Association: A History of Symbiosis | příjmení = Sapp | jméno = Jan | rok = 1994 | vydavatel = Oxford University Press US | strany = 272}}</ref>
 
Frankova a de Baryho definice je i dnes běžná, ale někteří vědci k ní mají výhrady. Diskutuje se o tom, zda je možné mezi symbiotické vztahy zařadit i velmi krátkodobé mezidruhové vztahy, jako je např. [[opylení]] rostliny.<ref name="douglas" /> Někdy se za symbiotický vztah nepovažuje parazitismus, a v tom případě se všechny negativní vztahy přeřazují do skupiny [[Alelopatie|antibióz]].<ref name="losos" /> V laickém povědomí je též velmi rozšířená definice, že symbióza zahrnuje jen oboustranně výhodné svazky (tedy mutualismus).<ref name="douglas">{{Citace monografie
| příjmení = Douglas
| jméno = Angela I.
| titul = Symbiotic Interactions
| vydavatel = Oxford University Press
| místo =
| rok = 2002
| isbn =
| strany = 145
| url = http://books.google.com/books?id=Urgu_9m-4dgC&printsec=frontcover&dq=symbiosis&as_brr=3&hl=cs&sig=drD7AKlhijJ2yBDhVloGCRhPXf8
}}</ref>
 
== Dělení symbiotických vztahů ==
Řádek 28 ⟶ 8:
 
=== Podle výhodnosti pro symbionty ===
Pro popis konkrétního symbiotického vztahu se často užívá několika termínů, které se definují na základě výhodnosti pro oba symbionty. Symbiotický svazek totiž může být výhodný (+), nevýhodný (-) či na daný druh nemusí mít faktický vliv (0):<ref name="mutualismus" />{{Citace monografie
| příjmení = Čepička
| jméno = Ivan
| příjmení2 = Kolář
| jméno2 = Filip
| příjmení3 = Synek
| jméno3 = Petr
| titul = Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text - biologická olympiáda 2007-2008
| vydavatel = NIDM ČR
| místo = Praha
| strany = 87
| isbn =
| rok = 2007
}}</ref>
 
* [[Mutualismus]] (+/+) je symbióza výhodná pro oba partnerské druhy. Příkladem je vztah mezi [[rostliny|rostlinou]] a jejím [[opylovač]]em.
Řádek 49 ⟶ 42:
Podle vzájemné (relativní) pozice dvou symbiontů rozlišujeme:
* [[ektosymbióza]] – jeden ze symbiontů se nachází na povrchu druhého nebo poblíž,
* [[endosymbióza]] – jeden ze symbiontů se nachází uvnitř druhého; a to buď vně buněk (intercelulární s.) nebo uvnitř (intracelulární s.).<ref name="balaz" />{{citace elektronické monografie
 
Za ektosymbionta může být někdy považován i organismus, který žije na povrchu [[tělní dutina|tělních dutin]], jako je výstelka [[střevo|střev]] či povrch [[Osrdečník|perikardu]], ale častěji je však tento typ řazen do endosymbiotických svazků.<ref name="mutualismus" /> Ten ze symbiontů, který hostí druhého, je nazýván [[hostitel]].
 
=== Podle závislosti jednoho symbionta na druhém ===
Pokud vzájemné soužití není pro daného symbionta životně důležité, pak se jedná o fakultativní symbiózu. Příkladem může být [[Sasanky|mořská sasanka]] (Actiniaria), která se bez ryby [[Klaun (Amphiprion)|klauna]] (Amphiprion) snadno obejde.
 
Některé symbiotické vztahy jsou ale obligátní (pro daného symbionta životně důležité). Běžně uváděným, avšak nesprávným příkladem je údajná obligátní symbióza [[Mauricius|mauricijského]] stromu (''[[Sideroxylon grandiflorum]]'', syn. ''Calvaria major'') a vyhynulého ptáka [[dronte mauricijský|dronte mauricijského]] (''Raphus cucullatus''). Říkalo se, že [[semeno|semena]] tohoto stromu nemohou [[Klíčení semene|klíčit]], protože by musela být [[Stratifikace (botanika)|stratifikována]] v [[trávicí soustava|trávicím traktu]] dronteho. Bylo předpokládáno, že tím, že dronte vyhynul, je osud rostliny ''Sideroxylon grandiflorum'' zpečetěn.<ref>{{citace periodika
| url = http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/sci;197/4306/885
| příjmení = Temple
| jméno = Stanley A.
| titul = Plant-Animal Mutualism: Coevolution with Dodo Leads to Near Extinction of Plant
| rok = 1977
| číslo = 26
| ročník = 197
| periodikum = Science
}}</ref> Tato široce rozšířená hypotéza předpokládané obligátní symbiózy, která byla léta uváděným příkladem obligátní symbiózy, je však učebnicovým omylem, semenáčky udávaného stromu se dodnes na ostrově vyskytují.<ref>{{citace periodika| příjmení=Witmer| jméno= M. C. |příjmení2= Cheke | jméno2= A. S. |rok=1991| titul= The dodo and the tambalacoque tree: an obligate mutualism reconsidered | periodikum= Oikos | číslo=61 (1)|strany= 133-137 |url=http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=5082004}}</ref><ref>{{citace elektronické monografie| url = http://www.osel.cz/index.php?clanek=2138 | titul = Dronta mauritijského možná vyhubila přírodní katastrofa| příjmení=Petr| jméno=Jaroslav}}</ref>
 
Existují však zřejmě i v jádru správné příklady obligátní symbiózy. Někteří [[Karibik|karibští]] [[rak poustevníček|raci poustevníčci]] vymírají, protože vyhynul [[plži|plž]], v jehož [[ulita|ulitách]] se skrývali.<ref>{{citace elektronické monografie
| titul = West Indian Top Shell (Cittarium pica), Marine Invertebrates of Bermuda
| jméno = Tim
| příjmení = Sartwell
| rok = 2006
| url = http://www.thecephalopodpage.org/MarineInvertebrateZoology/Cittariumpica.html
}}</ref> Obligátní symbiózou však nemusí být jen mutualistické či [[komenzálismus|komenzálické]] vztahy. I mnozí [[parazitismus|parazité]] jsou na svém hostiteli závislí. [[Virus pravých neštovic]] je dnes prakticky vyhuben, protože byli proti němu lidé na celém světě [[očkování|očkováni]].<ref>{{citace elektronické monografie
| autor = WHO
| odkaz na autora = Světová zdravotnická organizace
| titul = Smallpox
| rok = 2000
| url = http://www.who.int/csr/disease/smallpox/en/index.html
}}</ref>
 
=== Podle jiných hledisek ===
Pokud má jeden ze symbiontů větší velikost, nazývá se [[hostitel]] a jeho partner prostě symbiont. Je možno také rozlišovat symbiózy podle přenosu symbiontů na hostitele – buď přímým přenosem (od jiného hostitele) nebo z okolního prostředí. Hostitel, který je schopen danou symbiózu vytvářet, ale v daném okamžiku ji netvoří, se nazývá ''aposymbiotický hostitel''.<ref name="balaz">{{citace elektronické monografie
| příjmení = Baláž
| jméno = Milan
Řádek 89 ⟶ 49:
}}</ref>
 
Za ektosymbionta může být někdy považován i organismus, který žije na povrchu [[tělní dutina|tělních dutin]], jako je výstelka [[střevo|střev]] či povrch [[Osrdečník|perikardu]], ale častěji je však tento typ řazen do endosymbiotických svazků.<ref name="mutualismus" /> Ten ze symbiontů, který hostí druhého, je nazýván [[hostitel]].
Už poměr velikostí hostitele a symbionta zpravidla napovídá i o jejich [[životní strategie|životních strategiích]], rozměrný hostitel může hostit i množství symbiontů: Čím větší je nepoměr rozměrů, tím výraznější je i rozdíl mezi spíše [[Životní strategie#K-strategie|K-strategií]] hostitele a spíše [[Životní strategie#r-strategie|r-strategií]] symbionta.
 
=== Podle závislosti jednoho symbionta na druhém ===
Pojem specifita udává, jaké rozpětí [[druh (biologie)|druhů]] může do konkrétního symbiotického svazku vstupovat. Specifita je nejvyšší, pokud do svazku vstupuje pouze jeden konkrétní druh či dokonce jen [[poddruh]], ale často se lze setkat i s nižší specifitou (např. na úrovni [[rod (biologie)|rodu]], [[Čeleď|čeledi]] nebo i výše).
Pokud vzájemné soužití není pro daného symbionta životně důležité, pak se jedná o fakultativní symbiózu. Příkladem může být [[Sasanky|mořská sasanka]] (Actiniaria), která se bez ryby [[Klaun (Amphiprion)|klauna]] (Amphiprion) snadno obejde.
 
Některé symbiotické vztahy jsou ale obligátní (pro daného symbiontabiontů na hostitele – buď přímým přenosem (od jiného hostitele) nebo z okolního prostředí. Hostitel, který je schopen danou symbiu vstupuje pouze jeden konkrétní druh či dokonce jen [[poddruh]], ale často se lze setkat i s nižší specifitou (např. na úrovni [[rod (biologie)|rodu]], [[Čeleď|čeledi]] nebo i výše).
Podle toho, jak dochází k vyživování z hostitele, rozlišuje se [[nekrotrofie]] a [[biotrofie]]. Při nekrotrofii nejprve dochází k usmrcení buňky hostitele a následné konzumaci, při biotrofii jsou živiny získávány z buňky živé. Nekrotrofie je typická zejména pro [[parazitismus]].<ref name="balaz" />
 
Podle toho, jak dochází k vyživování z hostitele, rozlišuje se.
Druhem symbiózy je [[symfilie]]. Jeden biologický druh, hostitel, poskytuje druhému druhu potravu a ochranu, výměnou za odměnu. Např. hmyz žijící v mraveništích a termitištích, nebo lidé pěstující dobytek.
 
Do symbiotického svazku mohou vstupovat i více než dva druhy. Jako [[parasymbiont]] (sekundární symbiont) se označuje druh, který vstupuje do již existující symbiózy.
 
== Důležité symbiotické vztahy ==
{{viz též|seznam mutualistických symbiotických svazků}}
Když pomineme původně symbiotické [[bakterie]], které se podílely na vytvoření [[eukaryotická buňka|eukaryotické buňky]], pravděpodobně nejčastějším symbiotickým vztahem je [[parazitismus]]. Počet parazitických druhů několikrát převyšuje počet druhů volně žijících, a podle některých odhadů až v poměru 4:1.<ref>{{citace monografie
| příjmení =Zimmer
| jméno = Carl
| rok = 2005
| titul = Vládce parazit
| vydavatel = nakl. Paseka, z anglického originálu
| strany = 262
}}</ref>
 
Valná většina symbiotických vztahů zahrnuje alespoň jeden [[eukaryota|eukaryotický]] organismus. Důvodem je zřejmě fakt, že eukaryotické druhy mají omezený výčet vlastních [[metabolismus|metabolických]] pochodů.<ref name="douglas" /> Mimo usnadnění metabolických pochodů často také dochází k výměně energeticky bohatých [[organická látka|organických látek]] mezi symbionty, například [[Sacharidy|cukrů]], které jeden ze symbiontů produkuje např. [[fotosyntéza|fotosyntézou]], a to buď za látky anorganické, nebo za vhodné prostředí k životu ([[ekologická nika|niku]]).
 
Existují však i jiné, nezařaditelné symbiotické vztahy. Mezi opylovači a semennými rostlinami se vyvinul vzájemný [[mutualismus]] (někdy kvůli své krátkodobosti a nespecifičnosti označovaný jako [[protokooperace]]<ref>{{citace elektronické monografie | url = http://www.bbc.co.uk/dna/h2g2/A914366 | vydavatel = BBC | rok = 2003 | titul = Mutualism}}</ref>), spočívající v přenosu [[pyl]]u za nějakou odměnu v podobě [[potrava|potravy]] ([[nektar]], pyl). Mnohdy není možno přesně oddělit, kdy se jedná o oboustranně výhodný svazek a kdy ne. Příkladem jsou tělní dutiny mnoha živočichů, v nichž žije početná [[střevní mikroflóra|mikroflóra]], ať už [[parazitismus|parazitická]], [[komenzálismus|komenzálická]], či [[mutualismus|mutualistická]].
 
=== Organické látky za anorganické ===
Velmi často je symbiotický vztah založen na výměně [[voda|vody]] s [[minerální látka|minerály]] za [[organická látka|organické látky]]. Z páru symbioticky žijících organismů jeden poskytuje vodu a minerální látky (často tzv. [[mykobiont]] – [[houby|houba]]), druhý organické látky vyrobené fotosyntézou ([[fotobiont]] – [[řasy|řasa]], [[sinice]], [[vyšší rostliny|vyšší rostlina]]). V tomto směru je typická [[mykorhiza]], symbiotické soužití hub s kořeny rostlin. Má se za to, že až 70–90 % všech rostlin je mykorhizních,<ref name="mutualismus">{{Citace monografie
| příjmení = Čepička
| jméno = Ivan
| příjmení2 = Kolář
| jméno2 = Filip
| příjmení3 = Synek
| jméno3 = Petr
| titul = Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text - biologická olympiáda 2007-2008
| vydavatel = NIDM ČR
| místo = Praha
| rok = 2007
| isbn =
| strany = 87
}}</ref> nejčastějším typem je tzv. [[arbuskulární mykorhiza]]. Na směně vody a organických látek je založen také [[lišejník|lichenismus]], symbióza mykobionta a fotobionta v rámci lišejníku.
 
=== Organické látky za stabilní prostředí či ochranu ===
Mnohé (často [[endosymbióza|endosymbiotické]]) organismy si našli výhodný symbiotický svazek, který jim přináší stabilní prostředí (niku) či ochranu, výměnou za jejich organické látky. Velmi častým příkladem jsou symbiotické zelené (jednobuněčné) organismy, žijící v tkáních živočichů, které se zpravidla nazývají [[zooxanthela|zooxanthely]], [[Zoocyanela|zoocyanely]] či [[zoochlorella|zoochlorelly]]. Má je například [[nezmar zelený]] (''Hydra viridissima'') nebo [[korál]]y.
 
Samostatnou kapitolou jsou početné [[symbiotické vztahy mravenců]], např. se [[mšice]]mi (Aphidoidea) či s některými houbami. Princip zůstává podobný – mšice přispívá svými organickými látkami ([[medovice|medovicí]]), [[mravencovití|mravenci]] je chrání. Také houby rodů ''Leucoagaricus'' a ''Leucocoprinus'', které někteří mravenci „pěstují“ v [[mraveniště|mraveništích]], získávají stabilní prostředí pro život, zatímco mravenci konzumují jejich výživné [[hyfa|hyfy]].
 
Velmi typickým příkladem jsou i živočichové, kteří se nechávají čistit od svých [[škůdce|škůdců]] jinými druhy. K čističům patří například některé [[krevety]] (Caridea), které čistí od škůdců mnohé ryby včetně [[murénovití|murén]] (Muraenidae). Obměnou tohoto vztahu na souši jsou ptačí čističi [[klubák|klubáci]] (Buphagidae), kteří od kožních parazitů ([[ektoparazitismus|ektoparazitů]]) čistí mnohé suchozemské savce.
 
=== Zprostředkování metabolických pochodů ===
Mnohé (zejména [[prokaryota|prokaryotické]]) organismy pomáhají svým hostitelům vytvářet určitý unikátní produkt metabolismu, výměnou za stabilní prostředí a často také za [[Živina|živiny]]. Zcela charakteristické jsou vztahy mezi některými vyššími rostlinami a prokaryotickými organismy [[biologická fixace dusíku|schopnými fixovat dusík]], v tomto ohledu jsou známy [[hlízkové bakterie]]. Někteří živočichové zase využívají schopnosti určitých bakterií vytvářet světlo (schopnost [[bioluminiscence]]). Třetím příkladem symbiotického vztahu jako prostředku k získání nových metabolických pochodů je [[Trávení#Trávení celulózy|trávení celulózy]], které umožňují bakterie například [[termiti|termitům]] (Isoptera) a [[přežvýkavec|přežvýkavcům]].
 
Zvláštní jsou [[endofyt]]ické houby, které žijí v rostlinným pletivech a mnohdy hostiteli prospívají, produkují totiž [[Jed|toxiny]], které zabíjí patogenní druhy hub či odrazují býložravce.<ref>{{Citace periodika
|příjmení = Novotný
|jméno = David
|titul = Není býlí bez houby
|periodikum = Vesmír
|odkaz na periodikum = Vesmír (časopis)
|rok = 2006
|měsíc = listopad
|ročník = 85
|číslo = 11
|strany = 672-675
|url = http://www.vesmir.cz/clanek.php3?CID=6952
|issn =
|datum přístupu = 2008-05-11
|url archivu = https://web.archive.org/web/20071204105034/http://www.vesmir.cz/clanek.php3?CID=6952
|datum archivace = 2007-12-04
|nedostupné = ano
}}</ref>
 
== Role symbiózy v evoluci ==
[[Soubor:Mitochondria, mammalian lung - TEM (2).jpg|náhled|[[Mitochondrie]] vznikly pravděpodobně z [[endosymbióza|endosymbiotických]] [[bakterie|bakterií]]<br /> ([[transmisní elektronový mikroskop]])]]
Z Hrála velkou roli ve vývoji [[krytosemenné|krytosemenných rostlin]] a jejich (přev<references />
Zřejmou roli hraje symbióza při vzniku nových druhů ([[speciace|speciaci]]). Jsou známy parazitické druhy, které jsou specializované pouze na jednoho hostitele, nebo mutualistické [[trichomonády]] čeledi [[Devescovinidae]], které žijí pouze v trávicím traktu [[termiti|termitů]].<ref name="mutualismus" /> Velké množství druhů prošlo ve své [[fylogeneze|fylogenezi]] obdobím [[koevoluce]] s jinými organismy.
 
Symbióza však pravděpodobně sehrála ještě významnější roli, a to už při vzniku [[eukaryotická buňka|eukaryotické buňky]] (eukaryogeneze). Základem tohoto tvrzení je [[endosymbiotická teorie]].
 
=== Endosymbiotická teorie ===
{{viz též|endosymbiotická teorie}}
Endosymbiotická teorie tvrdí, že [[eukaryotická buňka|eukaryotické buňky]] ([[Živočichové|živočichů]], [[rostliny|rostlin]], [[prvoci|prvoků]] atp.) vznikly ze symbiózy několika druhů [[Prokaryota|prokaryotických]] buněk. Konkrétně [[mitochondrie]] se vyvinuly z endosymbiotických [[Proteobacteria|proteobakterií]] (Proteobacteria) a [[chloroplasty]] z pohlcených zástupců [[sinice|sinic]] (''Cyanobacteria'').
 
Dnes jsou mitochondrie a plastidy řazeny k [[Semiautonomní organela|semiautonomním organelám]], to znamená, že mají vlastní [[genom|genetickou informaci]] (prokaryotického typu) a jsou obalené několika [[buněčná membrána|membránami]]. Pozůstatkem jejich pradávného původu je i způsob [[rozmnožování]] (nezávisle na hostiteli, [[Buněčné dělení|dělením]]) a podobnost dalších biochemických znaků s jejich bakteriálními předky.
 
=== Koevoluce ===
[[Koevoluce]] je společný [[fylogeneze|evoluční vývoj]] dvou či více druhů, při němž dochází k jejich vzájemnému přizpůsobování. Hrála velkou roli ve vývoji [[krytosemenné|krytosemenných rostlin]] a jejich (převážně [[hmyz]]ích) [[opylovač]]ů. Mnoho rostlin [[Opylení|opylovaných]] hmyzem, [[Netopýři|netopýry]] nebo [[ptáci|ptáky]] se vyvíjelo tak, aby opylení bylo co nejefektivnější. Související změny nastaly i u hmyzích [[opylovač]]ů – například se jim zvětšovaly [[sosák]]y, aby dosáhli lépe k [[nektar]]u. Někdy došlo dokonce k naprosté specializaci jednoho druhu hmyzu na určitý druh kvetoucí rostliny ([[květní specialista|květní specialisté]]).
 
== Odkazy ==
=== Reference ===
<references />
 
=== Literatura ===