Členovci: Porovnání verzí

Smazaný obsah Přidaný obsah
m užití tučného a šikmého písma
Jarka D (diskuse | příspěvky)
Bez shrnutí editace
Řádek 1:
{{Pracuje se}}--[[Wikipedista:Jarka D|Jarka D]] ([[Diskuse s wikipedistou:Jarka D|diskuse]]) 11. 10. 2018, 23:55 (CEST){{Taxobox
{{Taxobox
| jméno = Členovci
| obrázek = Black scorpion.jpg
Řádek 40:
| sesterska = [[drápkovci]] (Onychophora)<br />nebo<br />[[želvušky]] (Tardigrada) (''vizte text'')
}}
'''Členovci''' ('''Arthropoda''') představujíjsou největší [[kmen (biologie)|kmen]] [[živočichové|živočišné říše]]. seJsou nejúspěšnějším a druhově nejpestřejším kmenem v evoluci celé živočišné říše a mají značnýmznačný hospodářskýmhospodářský významemvýznam. Popsáno je přibližně 1 000 000 druhů. Velikost dospělců se pohybuje od méně než 1 mm (např. [[roztoči]]) až po téměř 60 cm ([[korýši]], [[hrotnatci]]).
 
== Evoluce ==
Ve vývojové větvi [[prvoústí|prvoústých]] dosáhli členovci nejvyššího stupně dokonalosti, který je srovnatelný s postavením obratlovců mezi [[druhoústí|druhoústými]]. Charakteristickým znakem všech prvoústých je nestejnocenné (heteronomní) [[článkování]]. Během [[fylogeneze]] u nich docházelo ke splývání sousedních tělních článků ve větší celky, které bylo provázeno odpovídajícími změnami vnitřních orgánů (např. splýváním nervových [[Ganglion|ganglií]]).
 
Každý tělní článek nesl původně jeden pár [[končetina|končetin]]. ČastoPokud se uvádí, že se končetiny členovců odvozují od [[parapodium|parapodií]], tedy tělních výběžků u [[mnohoštětinatci|mnohoštětinatců]].,<ref>Lauterbach K-E (1978) Zool Anat Jahrbuch 99:64–92.</ref><ref>{{citace elektronické monografie| url=http://www.votavovi.com/MO/MO_12.doc| titul=kmen: KROUŽKOVCI (Annelida)| vydavatel= © 2006 Votava}}</ref> To je všakto téměř jistě omyl, neboť mnohoštětinatci a členovci si nejsou navzájem vůbec příbuzní a končetiny členovců tedy vznikly nezávisle na parapodiích kroužkovců.<ref>{{Citace periodika
Ve vývojové větvi [[prvoústí|prvoústých]] dosáhli nejvyššího stupně dokonalosti, který je srovnatelný s postavením obratlovců mezi [[druhoústí|druhoústými]]. Charakteristickým znakem všech prvoústých je nestejnocenné (heteronomní) [[článkování]]. Během [[fylogeneze]] u nich docházelo ke splývání sousedních tělních článků ve větší celky, které bylo provázeno odpovídajícími změnami vnitřních orgánů (např. splýváním nervových [[Ganglion|ganglií]]).
 
Každý tělní článek nesl původně jeden pár [[končetina|končetin]]. Často se uvádí, že se končetiny členovců odvozují od [[parapodium|parapodií]], tedy tělních výběžků u [[mnohoštětinatci|mnohoštětinatců]].<ref>Lauterbach K-E (1978) Zool Anat Jahrbuch 99:64–92.</ref><ref>{{citace elektronické monografie| url=http://www.votavovi.com/MO/MO_12.doc| titul=kmen: KROUŽKOVCI (Annelida)| vydavatel= © 2006 Votava}}</ref> To je však téměř jistě omyl, neboť mnohoštětinatci a členovci si nejsou navzájem vůbec příbuzní a končetiny členovců tedy vznikly nezávisle na parapodiích kroužkovců.<ref>{{Citace periodika
| doi = VL - 94
| ročník = 94
Řádek 59 ⟶ 58:
| datum vydání = 1997-05-13
| url = http://www.pnas.org/content/94/10/5162.abstract
}}</ref> Domnělá příbuznost členovců a kroužkovců však dokonce vedla vědce v roce 1795 k vytvoření taxonu [[Articulata]], který tyto dva nepříbuzné kmeny zahrnoval. Dnes se prosazuje zařazení do skupiny [[Ecdysozoa]].
 
Během vývoje členovců se zřejmě zmenšil počet končetin.{{Doplňte zdroj}} Pohybovou funkci si zanechaly pouze končetiny na hrudní části těla. Ostatní buď zanikly, nebo se přeměnily (např. v [[tykadla]], [[čelist]]i, [[makadla]], [[kusadla]]…).
 
== Stavba těla ==
 
Členovci jsou polymerní coelomata, u níchž je výrazná tagmatizace těla, na hlavu (''cephalon''), hruď (''[[Hruď|thorax]]'') a zadeček (''[[Zadeček|abdomen]]'') Další pak na [[hlavohruď]] a zadeček. Tato heteronomní metamerie byla i důvodem evoluční úspěšnosti. Končetiny jsou článkované s klouby, které umožňují připojení k tělu. Původně nesl každý pár končetin jeden článek, později však některé z nich nabyly jiné funkce (hlavové články). Nyní se končetiny skládají z kyčle (''coxa''), předkyčlí (''trochanter''), stehna (''femur''), holeně (''tibia'') a chodidla (''tarsus''), zakončené 2 drápky či přísavkami (zákožka svrabová).
 
Během vývoje členovců se zřejmě zmenšil počet končetin.{{Doplňte zdroj}} Pohybovou funkci si zanechaly pouze končetiny na hrudní části těla. Ostatní buď zanikly, nebo se přeměnily (např. v [[tykadla]], [[čelist]]i, [[makadla]], [[kusadla]]).
Tělo členovců je kryto několikavrstevnou ''kutikulou'', která obsahuje polysacharid chitin (polyacetylglukosamin), vylučovaný jednovrstevnou epidermis. Kutikula samotná je složena z epikutikuly a prokutikuly. <u>Epikutikula</u> je velmi tenká, neobsahuje chitin, je však složená z několik vrstev:
 
== Popis ==
- cementová (nejsvrchnější vrstva, chránící vrstvu pod ní)
=== Stavba těla ===
Členovci jsou polymerní coelomata, u níchžnichž je výrazná tagmatizace těla, na tři větší tělní celky (tagmata): hlavu (''cephalon'', ''caput''), hruď (''[[Hruď|thorax]]'') a zadeček (''[[Zadeček|abdomen]]''). Další pak na [[hlavohruď]] a zadeček. Tato heteronomní [[Článkování|metamerie]] byla i důvodem evoluční úspěšnosti. Končetiny jsou článkované, s klouby, které umožňují připojení k tělu. Původně nesl každý pár končetin jeden článek, později však některé z nich nabyly jiné funkce (hlavové články). NyníKončetiny se končetiny skládají z kyčle (''coxa''), předkyčlí (''trochanter''), stehna (''femur''), holeně (''tibia'') a chodidla (''tarsus''), zakončenézakončeného 2dvěma drápky či přísavkami (zákožka svrabová).
 
Tělo členovců je kryto několikavrstevnou ''[[Kutikula|kutikulou'']], která obsahuje polysacharid [[chitin]] (polyacetylglukosamin), vylučovaný jednovrstevnou [[epidermis]]. Kutikula samotná je složena z epikutikuly a prokutikuly. <u>[[Kutikula#Kutikula bezobratlých|Epikutikula</u>]] je velmi tenká, neobsahuje chitin, je však složenásložena z několik vrstev:
- vosková (brání odpaření vody)
- *cementová (nejsvrchnější vrstva, chránící vrstvu pod ní)
- *vosková (brání odpaření vody)
- *polyfenolová
- *kutikulinová.
 
<u>[[Kutikula#Kutikula bezobratlých|Prokutikula</u>]] navazuje na [[epidermis]]. Obsahuje množství kanálků, které spojují epidermis s okolním prostředím, obsahuje [[chitin]]. Je složena z tenké, tmavé a tvrdé exokutikuly (sklerotin, někdy i [[Uhličitan vápenatý|CaCO3]]) a endokutikuly.
- polyfenolová
 
UKutikula většiny členovců je kutikula rozdělenározdělena na destičky, (tzv. ''sklerity'') spojené bílkovinou gumovité povahy (''resilin''),; naproti tomu např. [[Škrkavka|škrkavky]] mají tělo složené z jedné souvislé kutikuly. Původně patřily ke každému článku těla 4čtyři sklerity: tergum (tergit), sternum (sternit) a 2dva pleurity. Někdy však mohou sklerity náležícípatřící k jednomu tagmatu splynout a vytvořit jednotný štít (karapax). Na vnitřní straně se kutikula vlní a tvoří četné výběžky (apodémy), na které se upínají [[svaly]]. Naopak na vnější straně se na povrchu tvoří drobné útvary podobné chlupům, ostnům a trnům. Tyto výběžky jsou často spojeny s nervovými buňkami a nazývajípak se paknazývají senzily.
- kutikulinová
 
Protože kutikula je pevná schránka, brání živočichům v růstu. Živočich ji musí několikrát za život svléci. [[Svlékání#Svlékání u členovců|Svlékání]] se označuje jako '''ekdyse'''. Před svlékáním je živočich určitou dobu neaktivní – starý [[exoskelet]] se odděluje od [[Pokožka (živočichové)|epidermálních]] buněk pod ním. Při procesu (tzv. apolýza) dochází také k oddělení [[sval]]ů od úponů a [[nerv]]ových zakončení od kutikulárních smyslových orgánů. Do prostoru vzniklého mezi epidermálními buňkami a starou kutikulou je vyloučena exuviální tekutina, která obsahuje zatím neaktivní [[enzym]]y. Poté začnou epidermální buňky tvořit pod starou kutikulou novou kutikulu. Tím se aktivují enzymy v exuviální tekutině, rozkládají spodní část staré kutikuly a ta je vstřebána. Prasknutí staré kutikuly vyvolá živočich kroutivými pohyby, příp. i zvýšením tlaku [[Hemolymfa|hemolymfy]] na daném místě těla. Ze starého exoskeletu se vysouká. Svlečená kutikula se nazývá svlečka (exuvie). Někteří členovci svlečku požírají.<ref name="kovarik">KOVAŘÍK, František a kol. ''Hmyz: chov a morfologie.'' Jihlava: Nakl. Madagaskar, 2000, s. 18–21.</ref> Jednotlivé vývojové fáze mezi ekdysemi jsou [[Instar|instary]].
<u>Prokutikula</u> navazuje na epidermis. Obsahuje množství kanálků, které spojují epidermis s okolním prostředím, obsahuje chitin. Je složena z tenké, tmavé a tvrdé exokutikuly (sklerotin, někdy i CaCO3) a endokutikuly.
 
==== Instary a stadia ====
U většiny členovců je kutikula rozdělená na destičky, tzv. ''sklerity'' spojené bílkovinou gumovité povahy (''resilin''), naproti tomu např. škrkavky mají tělo složené z jedné souvislé kutikuly. Původně patřily ke každému článku těla 4 sklerity: tergum (tergit), sternum (sternit) a 2 pleurity. Někdy však mohou sklerity náležící k jednomu tagmatu splynout a vytvořit jednotný štít (karapax). Na vnitřní straně se kutikula vlní a tvoří četné výběžky (apodémy), na které se upínají svaly. Naopak na vnější straně se na povrchu tvoří drobné útvary podobné chlupům, ostnům a trnům. Tyto výběžky jsou často spojeny s nervovými buňkami a nazývají se pak senzily.
Jednotlivé fáze mezi svlékáními se nazývají '''instary'''. Například když se [[Nymfa (biologie)|nymfa]] vylíhne z vajíčka, jedná se o nymfu prvního instaru. Po prvním svlékání je z ní nymfa druhého instaru, po druhém svlékání je ve třetím instaru a tak dále. Pojem instar se často zaměňuje s pojmem '''stadium''', to však označuje fáze vývoje nadřazené instarům (stadium vajíčka, larvy, kukly, dospělce - u hmyzu s [[Proměna (biologie)|proměnou dokonalou]]). Stadium [[Larva|larvy]] nebo [[Nymfa (biologie)|nymfy]] se většinou skládá z několika instarů.<ref name="kovarik"/>
 
[[Ekdyse#Hormonální řízení svlékání u hmyzu|Ekdyse]] u hmyzu je řízena [[Hormon|hormonálně]], aktivací [[ekdyson]]u, [[steroidy|steroid]]ního [[prohormon]]u [[hmyz]]u.<ref>VÁCHA, Martin; BIČÍK, Vítězslav; PETRÁSEK, Richard; ŠIMEK, Vladimír a FELLNEROVÁ, Ivana. ''Srovnávací fyziologie živočichů.'' Brno: Přírodovědecká fakulta MU Brno, 2004, s. 116.</ref>
Vzhledem k tomu, že je kutikula pevná schránka, která brání růstu živočichů, musí ji jedinci několikrát za život svléci. Tomuto jevu je říká '''ekdyse'''. Jednotlivá stadia vývoje mezi ekdysemi jsou instary. Samotná ekdyse je řízena hormonálně, předohrudní žlázou a tzv. X orgánem. Svlékání začíná rozpuštěním endokutikuly. Exuviální tekutina vyloučená epidermis odděluje endokutikulu s epikutikulou od nové kutikuly. Nakonec dojde k prasknutí staré kutikuly (exuvie) a nový instar ji tímto otvorem opouští.
 
[[Kutikula]] je neprostupná pro vzduch, a proto se členovcům vyvinuly různé druhy [[dýchací soustava|dýchacích soustav]] založené na [[žábry|žábrách]], [[plicní vak|plicních vacích]] a [[vzdušnice|vzdušnicích]].
V době svlékání jedinec intenzivně roste a vytváří si krunýř větší. [[Kutikula]] krunýře je pro vzduch neprostupná, proto mají všichni členovci různě upravené [[Dýchací soustava|dýchací orgány]] ([[žábry]], [[plicní vak]]y, [[vzdušnice]]). Mimořádný rozvoj [[nervová soustava|nervové soustavy]] [[vzdušnicovci|vzdušnicovců]] jim umožňuje proniknutí do prakticky všech [[biotop]]ů ve velkém počtu [[druh]]ů i [[Jedinec|jedinců]].
 
== Fylogenetická systematika ==
Řádek 267:
Následující systém recentních členovců vychází (včetně českých názvů) z BioLibu<ref>[http://www.biolib.cz/cz/taxon/id14955/ Členovci (''Arthropoda'') na serveru BioLib.cz]</ref>, přičemž nejsou uváděny [[Taxonomická kategorie|taxonomické ranky]] (třídy, podtřídy a řády), protože se v různých systémech liší. Byly provedeny některé názvoslovné úpravy při redukci monotypických úrovní<ref name="Zrzavý" /> a zejména doplněny některé nové skupiny (označené <small>Regier, 2010</small>) a opuštěny všechny skupiny, které se ve fylogenetické analýze<ref name="Regier" /> ukázaly jako [[polyfyletismus|polyfyletické]] (např. ''[[Maxillopoda]]''), u [[parafyletismus|parafyletických]] je doplněna poznámka o nepřirozenosti.
 
<small>Poznámka: Systém neuvádí vyhynulé skupiny členovců ([[trilobiti]] (''Trilobita''), [[kyjonožci]] (''Gigantostraca''), ''Euthycarcinoida'' apod.), jejichž postavení v systému je odkázáno na morfologii a nemůže být podpořeno molekulární analýzou.</small>
 
Řádek 457:
|2={{klad
|1=[[drobnušky]]
|2=[[stonoženky]]{{#tag:ref|Podle jedné z nových komplexních analýz transkriptomů stonožkovců (2014) se stonoženky odvětvují jako bazální skupina stonožkovců ještě před stonožkami, což dosud nenaznačovala žádná z předchozích studií.<ref name="Rehm_2014">{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Rehm
| jméno = Peter