Buněčné jádro: Porovnání verzí

Smazaný obsah Přidaný obsah
oprava citačního aparátu
m Úprava rozcestníku za pomoci robota: Translace - změna odkazu/ů na translace (biologie); kosmetické úpravy
Řádek 4:
Jádro se vyskytuje v buňkách všech [[eukaryota|eukaryot]] (s několika drobnými výjimkami – např. lidská [[červená krvinka]]), tedy u všech [[rostliny|rostlin]], [[živočichové|živočichů]], [[houby|hub]] nebo např. u [[prvoci|prvoků]]. Někdy jich je dokonce v buňce více než jedno. O způsobu vzniku jádra existuje několik hypotéz a stále v tom není jasno.
 
Pro jeho nápadnost bylo jádro jednou z prvních struktur, které byly pozorovány pod mikroskopem, ale konkrétní biochemické a genetické děje uplatňující se v jádře jsou odhalovány až postupně. Mimo to, že jádro obsahuje DNA, má důležitou roli jako bariéra mezi místem [[transkripce (DNA)|transkripce]] (přepis DNA do RNA) a [[translace (biologie)|translace]] (z RNA do bílkovin).
 
== Historie výzkumu ==
Řádek 76:
| příjmení = Moreira
| spoluautoři = Lopez-Garcia
| titul = Symbiosis between methanogenic archaea and delta-proteobacteria as the origin of eukaryotes: the syntrophic hypothesis
| periodikum = Journal of Molecular Evolution
| datum přístupu = 2008-12-10
Řádek 83:
}}</ref>
 
Další hypotézou je tzv. [[Eukaryogeneze#Tři viry, tři domény|virová eukaryogeneze]] („tři viry, tři domény“). Tato velmi kontroverzní myšlenka hlásá, že vznik eukaryotické buňky se vším všudy je nutné přičítat virům. Důkazem je pro zastánce této hypotézy podoba v určitých rysech virů a eukaryot: mají lineární řetězce DNA, [[5' čepička|čepičku]] na [[mRNA]] a podobně. Virus mohl být pohlcen fagocytózou do buňky.<ref name="Bell">Bell PJ. (2001). "Viral eukaryogenesis: was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus?" ''J Mol Biol'' Sep;53(3):251–256. PMID 11523012</ref> Podle některých autorů by
předky jádra mohly být [[poxviry]], jejichž [[DNA polymeráza]] vykazuje podobnost s totožným enzymem eukaryot.<ref name="Takemura">Takemura M. (2001). Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus. ''J Mol Evol'' 52(5):419–425. PMID 11443345</ref><ref name="Villareal">{{citace periodika | autor = Villarreal L, DeFilippis V | titul = A hypothesis for DNA viruses as the origin of eukaryotic replication proteins | doi = 10.1128/JVI.74.15.7079-7084.2000| periodikum = J Virol | ročník = 74 | číslo = 15 | strany = 7079–7084 | rok = 2000 | pmid = 10888648 | pmc = 112226}}</ref>
 
Řádek 194:
[[Soubor:Cajal bodies.jpg|thumb|left|Cajalova tělíska ve [[fluorescenční mikroskop|fluorescenčním mikroskopu]]; [[chromatin]] je modře (obarveno pomocí [[DAPI]]), Cajalova tělíska zeleně (pomocí [[zelený fluorescenční protein|GFP]])]]
Kromě jadérka jsou uvnitř buněčného jádra pravidelně pozorovány i další struktury, různých rozměrů a funkcí. Ač se někdy označují za organely, pomocí metody [[FRAP]] obvykle je zjištěno, že mezi nimi a karyoplazmou dochází k rychlé výměně materiálu (ostatně stejně tomu je i u jadérka). Jsou to tedy spíše lokální nahromadění molekulárních komplexů, jež spolu drží na základě slabých vazebných interakcí a zvyšují zde svou lokální koncentraci, což je vhodné pro rychlý průběh biochemických reakcí. K známějším tělískům tohoto typu patří například:<ref name="pollard" />
* [[Cajalovo tělísko|Cajalova tělíska]]: jsou obvykle menší než 1 mikrometr, v jádře jich bývá kolem desíti a obsahují vysokou koncentraci proteinu [[coilin]] (p80-coilin). Podílí na tvorbě [[snRNP]], [[snoRNP]] a zrání [[telomeráza|telomerázy]] (její RNA komponenta je příbuzná [[snoRNA]]).<ref name="Mao-2011">{{Citace periodika | příjmení = Mao | jméno = YS. | příjmení2 = Zhang | jméno2 = B. | příjmení3 = Spector | jméno3 = DL. | titul = Biogenesis and function of nuclear bodies. | periodikum = Trends Genet | ročník = 27 | číslo = 8 | strany = 295-306 | měsíc = Aug | rok = 2011 | doi = 10.1016/j.tig.2011.05.006 | pmid = 21680045}}</ref>
* [[GEMs]]: obsahují protein [[SMN]] a hrají zřejmě důležitou roli v dozrávání [[snRNP]] komplexů.
* [[PIKA]] (OPT doména): zkratka pochází z anglického ''polymorphic interphase karyosomal association'', je to zřejmě místo, kde dochází k vyhledávání a [[oprava DNA|opravě chyb v DNA]], ale jsou tam taky nahromaděny některé [[transkripční faktor]]y. Během G fáze má až 5 mikrometrů.
* [[PML tělísko|PML tělíska]] (též PODs či ND10): nachází se v jádře po 10–30 a jeho poruchy jsou dávány do souvislosti s některými typy [[Leukemie|leukémie]].
* [[jaderné skvrny]] (''speckles''): jsou to zřejmě místa, kde dochází ke [[splicing]]u, neboť jsou v nich nahromaděny různé součásti sestřihové mašinerie. Jiné zdroje uvádí, že se zde tyto sestřihové faktor pouze skladují pro pozdější použití<ref name="pollard" />
* [[paraspeckles]] ("''tělíska v blízkosti jaderných skvrn''") se vyskytují v bezprostřední blízkosti jaderných skvrn, jejich strukturní součást je [[dlouhá nekódující RNA]] NEAT1. Slouží k zachycení některých [[mRNA]] nesoucích informaci pro tvorbu proteinů využívaných pro odolání stresovým podmínkám, takové mRNA jsou bohatě modifikované [[RNA editace|RNA editací]] adenosin→inositol. Ve stresových podmínkách se odštípne modifikovaná oblast, na 3' konci se doplní [[poly(A) konec]] a zachycené mRNA je umožněno opustit jádro.<ref name="Ip-2012">{{Citace periodika | příjmení = Ip | jméno = JY. | příjmení2 = Nakagawa | jméno2 = S. | titul = Long non-coding RNAs in nuclear bodies. | periodikum = Dev Growth Differ | ročník = 54 | číslo = 1 | strany = 44-54 | měsíc = Jan | rok = 2012 | doi = 10.1111/j.1440-169X.2011.01303.x | pmid = 22070123}}</ref>
 
Z různých menších, mikroskopem těžko pozorovatelných tělísek je v poslední době studován např. [[spliceozom]], komplex, v němž probíhá [[splicing]], tedy odstraňování [[intron]]ů z pre-[[mRNA]], <ref name="dictionary">{{citace monografie| titul = A Dictionary of Genetics, Seventh Edition | autor = ROBERT C. KING; WILLIAM D. STANSFIELD; PAMELA K. MULLIGAN | vydavatel = Oxford University Press| rok=2006}}</ref> nebo "tělísko polycomb", což je nahloučení proteinů komplexu [[polycomb]], který je zodpovědný za [[epigenetika|epigenetické]] umlčení řady genů pomocí methylace [[histon]]ů a provází [[inaktivace X-chromozomu|inaktivaci chromozomu X]].<ref name="Ip-2012"/> Otázka existence [[cytoskelet]]u v jádře je (vyjma laminů) vysoce kontroverzní, ačkoliv jisté vláknité struktury procházející skrz naskrz jádrem pozorovány byly.<ref>{{citace monografie| titul = Cells| url = http://books.google.cz/books?id=2VEGC8j9g9wC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false| jméno=Benjamin | příjmení=Lewin| vydavatel=Jones & Bartlett Learning|rok= 2007 |Počet stran= 863|}}</ref>
Řádek 211:
Jádro obsahuje většinu genetické informace eukaryotických buněk. Jedná se o tzv. [[jaderná DNA|jadernou DNA]], mimo ní existuje sice ještě [[mitochondriální DNA]] nebo [[plastidová DNA]], ty však obvykle jsou řádově menší. V DNA se skrývají geny, tedy tzv. [[genetický kód|kódující]] úseky, které se v procesu [[transkripce (DNA)|transkripce]] nejprve musí přepsat v [[RNA]]. Tomu pomáhají různé jaderné enzymy, jako je [[RNA polymeráza]], [[helikáza]] nebo [[topoisomeráza]], a navíc různé [[transkripční faktor]]y.<ref>{{citace monografie |titul= Genome Structure and Function: From Chromosomes Characterization to Genes Technology |příjmení = Nicolini |jméno = Claudio A. |rok= 1997 |vydavatel= Springer |isbn=0792345657}}</ref> Vzniklá RNA se označuje jako [[primární transkript]], je to surový materiál, který je třeba opatřit odolnými konci a sestříhat. Uvádí se tři základní kroky zahrnované pod [[posttranskripční modifikace]]: [[5' čepička|5' guanosinová čepička]], [[poly(A) konec]] a [[splicing|RNA sestřih]] (splicing). Poslední jmenovaný proces – sestřih – provádí [[spliceozom]], enzymatická mašinérie, která vystřihává z primárních transkriptů [[intron]]y. Podle toho, jak je vystřihne, mohou vznikat různé varianty též mRNA v procesu zvaném [[alternativní splicing]].
 
Dalším krokem je obvykle export RNA z jádra. Ačkoliv některé typy RNA mohou pracovat v jádře, většina jich je [[jaderný pór|jadernými póry]] posílána do cytoplazmy. To platí například pro všechny [[mRNA|messenger RNA]] (mRNA). V cytoplazmě se mRNA váže na [[ribozom]]y a dochází k výrobě ([[translace (biologie)|translaci]]) polypeptidů (bílkovin).
 
=== Kompartmentalizace ===
Za tímto dlouhým slovem, které se však běžně používá, se skrývá zřejmě jedna z výhod eukaryotického jádra. Jaderný obal kolem jádra umožňuje, aby buňka vytvořila dva odlišné světy, [[cytoplazma|cytoplazmu]] (vnitřek buňky) a [[karyoplazma|karyoplazmu]] (vnitřek jádra). To je pro eukaryotickou buňku velice typické. Na obou stranách jaderného obalu tak může docházet k odlišným procesům. Pěkným příkladem je první krok [[glykolýza|glykolýzy]], který je katalyzován [[enzym]]em [[hexokináza|hexokinázou]]. Je–li v buňce příliš [[fruktóza-1-fosfát]]u, hexokináza je přesunuta do jádra,<ref name="Lehninger">{{citace monografie | příjmení = Lehninger | jméno = Albert L. | spoluautoři = David L. Nelson, Michael M. Cox. | titul = Lehninger principles of biochemistry | vydání = 3rd | rok = 2000 | vydavatel = Worth Publishers | místo = New York | isbn = 1-57259-931-6}}</ref> kde funguje jako [[represe (genetika)|represor]], který zastavuje expresi (a tedy „výrobu“) enzymů nutných ke glykolýze. Celý systém je tedy negativní [[zpětná vazba|zpětnou vazbou]].<ref name="Moreno">{{citace periodika | autor = Moreno F, Ahuatzi D, Riera A, Palomino CA, Herrero P. |rok= 2005 |titul = Glucose sensing through the Hxk2-dependent signalling pathway. |periodikum= Biochem Soc Trans | ročník = 33 | číslo = 1 |strany = 265–268 | pmid = 15667322 | doi = 10.1042/BST0330265| PMID = 15667322}}</ref> Podobná je situace s [[transkripční faktor|transkripčními faktory]] (proteiny, které ovlivňují [[transkripce (DNA)|transkripci]]) – ty se také nalézají v cytosolu do doby, než jsou aktivovány. Ukazuje se, že nejlepší kontrolou transkripce je oddělit fyzicky transkripční faktory od DNA, aby se zamezilo byť slabé aktivaci genů ve chvíli, kdy to není žádoucí.<ref name="molbio" />
 
Možná nejdůležitější je však schopnost jádra oddělit [[transkripce (DNA)|transkripci]] (přepis [[DNA]] v [[RNA]]) a [[translace (biologie)|translaci]] (přepis RNA v protein). Bakterie tyto dva děje provádí téměř současně, ale eukaryotická buňka musí po transkripci udělat ještě několik důležitých kroků předtím, než může [[mRNA]] být předána [[ribozom]]u. Zejména musí být proveden [[splicing]] (sestřih [[intron]]ů). Kdyby k tomu nedošlo a [[pre-mRNA]] byla rovnou překládána v [[polypeptid]], vznikaly by nefunkční bílkoviny.<ref name="Gorlich">{{citace periodika | příjmení = Görlich | jméno = Dirk | spoluautoři = Ulrike Kutay | titul = Transport between the cell nucleus and the cytoplasm | periodikum = Ann. Rev. Cell Dev. Biol. | ročník = | číslo = 15 | strany = 607–660 | rok = 1999 | pmid = 10611974 | doi = 10.1042/BST0330265}}</ref>
 
== Jádro při buněčném dělení ==