Všenky: Porovnání verzí

'''Všenky''' (''Mallophaga''- z [[Řečtina|řeckého]]'' ''μαλλί, mallí- vlna a φαγάς, fagás- pojídač) jsou [[parafyletická skupina]] [[parazitismus|parazitického]] [[hmyz|hmyzu]]u v rámci [[řád|řádu]]u [[Phthiraptera]] zahrnující luptouše ([[Amblycera]]), péřovky ([[Ischnocera]])<ref name=":0">VOLF, P., HORÁK, P. Paraziti a jejich biologie. Vyd. 1. Praha: Triton, 2007, ISBN 978-80780-38707387-089008-9.</ref> a podle některých autorů také [[Rhynchophthirina]].<ref name=":1">LEHANE, M. The biology of blood-sucking in insects. 2nd ed. Cambridge: Cambridge University Press, 2005, ISBN 050-215521-439554395-9.</ref> V současné době je známo přes 4000 [[druh (biologie)|druhů]] všenek.<ref name=":0" />

== Taxonomie ==

Řád Phthiraptera je v současné době dělen na čtyři [[podřád|podřády]]y: [[Anoplura]], [[Rhynchophthirina]], [[Amblycera]] a [[Ischnocera]]. Poslední dva (někdy i tři) jmenované byly původně zahrnuty v souhrnném podřádu Mallophaga na základě podobné [[morfologie]] a způsobu života. Přestože vztahy mezi těmito skupinami nejsou dodnes úplně jasné, [[monofyletismus]] podřádu Mallophaga byl [[Kladistika|kladistickou]] analýzou vyvrácen. Všenky tedy již netvoří formální [[taxon]], nýbrž jsou souhrnnou skupinou zahrnující dva podřády [[Phthiraptera]] s podobnou morfologií.<ref>GULLAN, P a P CRANSTON. The Insects: An Outline of Entomology. 4th ed. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwel, 2010, ISBN 141-4434443-3036-5.

</ref>

== Morfologie ==

Všenky mají drobné (většinou méně než 5 mm dlouhé) zploštělé tělo.<ref name=":2">WHITE, Richard E. and BORROR, Donald J. A field guide to insects: America north of Mexico. Boston: Houghton Mifflin, 1998. ISBN 030-959395-117091170-2.</ref> [[Křídlo (biologie)|Křídla]] chybí, nohy jsou menší než u [[Vši|vší]]<ref name=":3">RUPPERT, Edward E., BARNES, Robert D. Invertebrate zoology. 6th ed. Fort Worth: Saunders College Publishing, 1994, ISBN 000-30203-6668026668-8.</ref> a zakončené jedním či dvěma drápky.<ref name=":2" /> Složené oči mají velmi redukované či úplně chybí.<ref name=":3" /> Jako ústní ústrojí slouží všenkám žvýkací [[mandibuly]], které u podřádu Amblycera žvýkají horizontálně a u Ischnocera vertikálně.<ref name=":5">DALY, Howell V, John T DOYEN a Alexander H PURCELL. Introduction to Insect Biology and Diversity. 2nd ed. New York: Oxford University Press, c1998, ISBN 010-95119-0033510033-6.

Samičky všenek mají [[zadeček]] opatřený prstovitými výběžky zvanými [[gonopody]], které jim pomáhají manipulovat s vajíčky a lepit je na peří či chlupy. To je uskutečňováno pomocí lepivého sekretu produkovaného přídavnými žlázami. Přijaté [[spermie]] skladují samičky ve [[Spermatéka|spermatéce]].<ref name=":7">MULLEN, Gary R a Lance A DURDEN. ''Medical and veterinary entomology''. Boston: Academic Press, 2002, xv, 597 p. ISBN 010-25112-0451510451-0.</ref>

== Parazitismus ==

Všenky jsou [[Ektoparazit|ektoparazité]] pravděpodobně všech druhů [[Ptáci|ptáků]] a asi 20% druhů [[Savci|savců]].<ref name=":4">CAPINERA, John L. Encyclopedia of entomology. 2nd ed. Dordrecht: Springer, 2008. ISBN 141-0204020-6242-7. </ref> Na savce se specializuje asi 15% známých druhů všenek.<ref name=":7" /> Živí se většinou [[Peří|peřím]], [[Chlup (zoologie)|chlupy]] a [[Kůže|kůží]] (přičemž podřád Ischnocera je více specializován na peří zatímco Amblycera najdeme častěji na kůži)<ref name=":6">ATKINSON, Carter T., Nancy J. THOMAS a D. Bruce HUNTER. Parasitic diseases of wild birds. Ames, Iowa: Wiley-Blackwell, 2008. ISBN 978-0810-38048138-6200462-0. </ref>, jejich ústní ústrojí je proto uzpůsobeno ke žvýkání (v angličtině se jim proto říká „chewing lice“- žvýkající vši)<ref name=":1" /> a při trávení [[Keratin|keratinu]] jim napomáhají endosymbiotické [[bakterie]]<ref name=":6" />. Některé druhy všenek, především z podřádu Amblycera, se umí po prokousnutí kůže či brku živit i vytékající [[krev|krví]] a [[Tkáňový mok|tkáňovými moky]] [[hostitel|hostitele]]e a několik druhů z této skupiny se krví živí výhradně.<ref name=":6" /> [[Hematofágie]] všenek rodu ''Trochilocoetes ''(Amblycera), které parazitují na [[Kolibříci|kolibřících]], dospěla tak daleko, že mají ústní ústrojí přeměněno na sací orgán. Některé skupiny všenek se specializovaly na velmi specifické části těla hostitele- rod ''Piagetiella'' (Amblycera) například cizopasí v hrdelním vaku [[Pelikán (rod)|pelikánů]], zástupci několika jiných rodů zase žijí uvnitř [[Brk|brku]].<ref name=":7" /> [[Soubor:Mallophaga Life Cycle.jpg|vpravo|náhled|'''1- '''vajíčko (tzv. [[hnida]]); '''2-4 -''' tři [[Nymfa (biologie)|nymfální]] stádia (instary), kterými prochází všenka po vylíhnutí; '''5''' - dospělá všenka; všenky obvykle zůstávají po celý život na jednom hostiteli a k případnému přenosu z hostitele na hostitele využívají buď přímý fyzický kontakt hostitelů ('''6''') nebo přenos ([[foréze]]) prostřednictvím létajícího hmyzu ('''7'''), např. [[kloši|klošů]] ('''8''', zde ptakotrudka - rod ''[[Ornithomyia]]''), což je typické zejména pro všenky ze skupiny Ischnocera; na hostiteli ('''9''') klade samička všenky vajíčka v podobně hnid ('''1''') připevněných na peří či chlupech.|339x339px]]

Na hostiteli se všenky drží pomocí drápků na konci chodidel a mandibulami (na rozdíl od vší, které se přidržují pouze pomocí nohou a mají je proto mohutnější). Některé druhy všenek žijící na křídlech ptáků mají úzké protáhlé tělo, které zasouvají do žlábků mezi větvemi [[Pero|pera]]. To jim umožňuje pevnější přichycení a zároveň částečný kryt a ochranu především před očistou, kterou hostitel provozuje, aby se parazitů zbavil.<ref>BUSH, Sarah E., Edward SOHN a Dale H. CLAYTON. ECOMORPHOLOGY OF PARASITE ATTACHMENT: EXPERIMENTS WITH FEATHER LICE. Journal of Parasitology. 2006, č. 92. DOI: http://dx.doi.org/10.1645/GE-612R.1. Dostupné z: http://www.bioone.org/doi/abs/10.1645/GE-612R.1 </ref> Dalšími strategiemi, kterými se všenky brání proti těmto snahám hostitele, jsou život na jeho hlavě (kde hostitel nemůže využívat zobáku k čištění) či u všenek žijících na trupu aktivní únik (zalézají do spodních vrstev peří či přebíhají z pera na pero).<ref name=":8" />

Všenky jsou na svého [[Hostitel|hostitele]] úzce vázány a tráví na něm většinou celý svůj život. K přenosu z jednoho hostitele na druhého může docházet příležitostně při těsném kontaktu hostitelů, protože všenky nejsou schopny mimo hostitele přežívat delší dobu.<ref name=":2" /> Díky této izolaci vznikla v této skupině velká [[Morfologie (biologie)|morfologická]] [[diverzita]] a vysoká [[hostitelská specifita]]<ref name=":4" />- každý druh všenky cizopasí pouze na jednom či několika málo (průměrně dvou<ref>WHITEMAN, Noah Kerness a Patricia G. PARKER. Using parasites to infer

host population history: a new rationale for parasite conservation. ''Animal Conservation''. 2005, vol. 8, issue 2, s. 175-181. DOI: 10.1017/S1367943005001915.</ref>) většinou blízce příbuzných hostitelských druzích a k přichycení si často vybírá specifickou část těla hostitele.<ref name=":2" /> U některých druhů však byla zaznamenána také [[foréze]] na létajícím [[Hmyz|hmyzu]], například na [[Kloši|kloších]]. Tento jev byl pozorován především u Ischnocera, u Amblycera se zdá být vzácný (to je pravděpodobně důsledkem toho, že Amblycera mají vertikálně pohyblivé mandibuly, což není tak vhodné k přichycení a udržení se na létajícím hmyzu, jako mandibuly fungující horizontálně, které mají Ischnocera).<ref name=":7" /> Amblycera jsou naopak obecně pohyblivější než Ischnocera a v případě [[Smrt|smrti]] hostitele mohou jeho tělo opustit a na krátkou vzdálenost se pokusit vyhledat nového jedince.<ref name=":6" />

Existuje názor, že obecná extrémní hostitelská specifita u všenek může být jen zdánlivá a dána tím, že v minulosti byly všenky popisovány jako samostatné druhy nikoliv na základě jejich vlastní odlišnosti, nýbrž na základě hostitelů, na nichž byly nalezeny. Ukazuje se totiž, že některé všenky z různých druhů hostitelů popsané jako samostatné druhy ve skutečnosti náleží ke stejnému druhu. Nicméně u mnoha druhů všenek byla vysoká hostitelská specifita skutečně potvrzena.<ref name=":6" />

== Rozmnožování a vývoj ==

Vajíčka všenek jsou válcovitá a opatřená víčkem zvaným [[operculum]], které líhnoucí se nymfa vytlačí a vyleze takto vytvořeným otvorem ven.<ref name=":7" /> Samička připevňuje [[vajíčka]] v podobě [[hnida|hnid]] buď jednotlivě nebo ve shlucích (obvykle u ptačích všenek) na peří či chlupy.<ref name=":0" /> Produkce vajíček je nižší než u vší, což je pravděpodobně důsledkem nižší výživové hodnoty peří, chlupů a pokožky oproti krvi.<ref name=":1" /> [[Inkubační doba]] těchto vajíček se pohybuje od 4 do 10 dní v závislosti na druhu.<ref name=":6" /> Všenky patří mezi hmyz s [[proměna nedokonalá|proměnou nedokonalou]]<ref name=":0" /> a během vývoje prochází třemi [[Nymfa (biologie)|nymfálními]] [[instar|instary]]y<ref name=":4" />, z nichž každý trvá 3-12 dní.<ref name=":6" /> Nedospělé všenky vypadají podobně jako dospělci, jsou ale menší, mají méně chloupků a nemají vyvinuté [[genitálie]]. Generační doba se pohybuje kolem 20-30 dní.<ref name=":7" />

== Význam pro člověka ==

[[FileSoubor:Felicola subrostratus Fourrure.jpg|thumb|''Felicola subrostratus'' v srsti kočky|230x230px]]

== Odkazy ==

=== Reference ===

=== Literatura ===

* ATKINSON, Carter T., Nancy J. THOMAS a D. Bruce HUNTER. Parasitic diseases of wild birds. Ames, Iowa: Wiley-Blackwell, 2008. ISBN 978-0810-38048138-6200462-0.

* CAPINERA, John L. Encyclopedia of entomology. 2nd ed. Dordrecht: Springer, 2008. ISBN 141-0204020-6242-7.

* DALY, Howell V, John T DOYEN a Alexander H PURCELL. Introduction to Insect Biology and Diversity. 2nd ed. New York: Oxford University Press, c1998, ISBN 010-95119-0033510033-6.

* GULLAN, P a P CRANSTON. The Insects: An Outline of Entomology. 4th ed. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwel, 2010, ISBN 141-4434443-3036-5.

* LEHANE, M. The Biology of Blood-sucking in Insects. 2nd ed. Cambridge: Cambridge University Press, 2005, ISBN 050-215521-439554395-9.

* RUPPERT, Edward E., BARNES, Robert D. Invertebrate Zoology. 6th ed. Fort Worth: Saunders College Publishing, 1994, ISBN 000-30203-6668026668-8.

* VOLF, P., HORÁK, P. Paraziti a jejich biologie. Vyd. 1. Praha: Triton, 2007, ISBN 978-80780-38707387-089008-9.

* WHITE, Richard E. and BORROR, Donald J. A Field Guide to Insects: America north of Mexico. Boston: Houghton Mifflin, 1998. ISBN 030-959395-117091170-2.