Párování bází: Porovnání verzí

'''Párování bází''' je označení pro způsob, jímž jsou [[nukleová báze|nukleové báze]] (ať v [[DNA]] či v [[RNA]]) navzájem pospojovány pomocí [[vodíková vazba|vodíkových můstků]]. V typickém případě se párování bází odehrává na základě základních [[James Dewey Watson|watson]]-[[Francis Crick|crickovských]] pravidel [[komplementarita|komplementarity]], tzn. báze [[adenin]] (A) páruje s [[thymin]]em (T) [či s [[uracil]]em v dsRNA] a báze [[guanin]] (G) páruje s [[cytosin]]em.<ref name="cammack" /> Existují však i alternativní možnosti párování, které umožňují vznik některých méně obvyklých situací.

Pro '''komplementární pár bází''' (''base pair'') se používá zkratka '''bp'''.<ref name="cammack">{{citace monografie| titul=Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology; revised edition|vydavatel=Oxford university press|isbn=0-19-852917-1|rok=2006| místo=New York| editoři= R. Cammack et al}}</ref>

Dvěma základními páry v typické dvouvláknové DNA je AT pár (adenin + thymin) a GC pár (guanin + cytosin), v [[dvouvláknová RNA|dvouvláknové RNA]] se vyskytuje GC pár rovněž, ale druhým základním párem je AU pár (adenin+[[uracil]]). Pro tyto komplementární páry platí, že jedna z nukleových bází je vždy [[purin]] (A či G), druhá je [[pyrimidin]] (C, T, U).<ref name="cammack" /> Jakékoliv jiné kombinace nukleových bází by silně deformovaly dvoušroubovici B-DNA a proto se v živých organismech téměř nevyskytují.<ref name="voet">{{citace monografie| příjmení = Voet | jméno=Donald |příjmení2= Voet |jméno2=Judith | titul = Biochemie | vydání = 1. | vydavatel=Victoria Publishing| místo=Praha| rok= 1995| isbn= 80-85605-44-9}}</ref>

V GC páru jsou mezi guaninem a cytosinem tři [[vodíková vazba|vodíkové můstky]], zatímco v AT páru jsou pouze dva. V učebnicích se běžně uvádí, že přítomnost tří vodíkových vazeb mezi G a C je důvodem vyšší stability oblastí DNA bohatých na GC páry.<ref>{{citace monografie| titul = Harper’s Illustrated Biochemistry; twenty-sixth edition| autor = Robert K. Murray; Daryl K. Granner; Joe C. Davis; Peter A. Mayes; Victor W. Rodwell| isbn = 0-07-138901-6| rok=2003}}</ref> Ve skutečnosti jsou pravou příčinou tohoto jevu silné [[patrové interakce]] mezi nad sebou umístěným guaninovou a cytosinovou nukleovou bází.<ref name="Yakovchuk">{{Citace periodika

}}</ref>

[[Chargaffova pravidla]] říkají, že v DNA je stejný počet adeninových a thyminových zbytků (A = T), to samé platí pro guanin s cytosinem (G = C). To však nic neříká o tom, v jakém poměru jsou GC a AT páry v molekule DNA. Ve skutečnosti se tzv. [[obsah GC]] (GC content), tedy zastoupení GC párů v DNA, pohybuje u [[bakterie|bakterií]] od 25 do 75&nbsp;%, u savců v rozmezí 39-46&nbsp;%.<ref name="voet" />

Existuje celá řada dalších možností, jak pomocí vodíkových můstků spárovat báze, neboť atomů schopných podílet se na vzniku vodíkových vazeb je na molekulách purinů i pyrimidinů celá řada. Samostatnou kapitolou je tzv. [[hoogsteenovské párování]] pojmenované podle [[Karst Hoogsteen|Karsta Hoogsteena]], který je v [[1960-1969|60. letech 20. století]] jako první popsal.<ref name="lehninger">{{citace monografie | jméno = David L. | příjmení= Nelson| jméno2= Michael M.|příjmení2= Cox| titul = Lehninger principles of biochemistry | vydání = 5 | rok = 2008 | vydavatel = W. H. Freeman and Company | místo = New York | isbn = 978-0-7167-7108-1}}</ref> Co se týče vazeb mezi adeninem a thyminem, hoogsteenovské páry vznikají buď mezi [[aminy|NH₂ skupinou]] adeninu a [[ketony|keto]][[funkční skupina|skupinou]] thyminu, nebo mezi N⁷ dusíkem adeninu a vodíkem na C¹ thyminu. Podobně mezi guaninem a cytosinem může vznikat alternativní párování mezi ketoskupinou na šesté pozici guaninu a aminoskupinou na čtvrtém uhlíku cytosinu, případně mezi dusíkem na sedmé pozici guaninu a protonovaným dusíkem na pozici N¹ cytosinu.<ref name="cammack" /> Hoogsteenovské párování umožňuje vznik tzv. [[trojvláknová DNA|trojvláknové DNA]] (tripl-helixu). Mezi čtyřmi do čtverce uspořádanými guaniny dokonce může vzniknout tetraplex, tzv. [[G-kvartet]].<ref name="lehninger" />

Jinou možností je tzv. [[wobbling|wobble párování]], které umožňuje úsporné rozeznávání kodonů pomocí [[tRNA]] molekul. Při wobble párování může například guanin vytvářet vazbu s uracilem; někdy je rekrutován [[inosin]], jenž má velmi obecné vazebné schopnosti a je schopen vázat se na C, A a U.<ref name="lodish">{{Citace monografie | titul=Molecular Cell Biology| příjmení=Lodish| jméno=Harvey| spoluautoři=''et al.''| rok=2004| vydavatel=W.H. Freedman and Company| místo=New York| isbn=0-7167-4366-3}}</ref>