Buněčné jádro: Porovnání verzí

'''Jádro''' (z [[latina|lat]]. ''nucleus'' – jádro nebo oříšek, příp. [[řečtina|řec]]. ''karyon'' - jádro<ref name="jelinek">{{citace elektronické monografie| url=http://old.lf3.cuni.cz/histologie/materialy/doc/skripta.pdf| titul=Histologie embryologie| autor=[[Richard Jelínek]], et al| vydavatel=3. lékařská fakulta UK}}</ref>) je [[organela]] [[eukaryotická buňka|eukaryotických buněk]], v níž je uložena většina [[genetický materiál|genetického materiálu]] ([[DNA]]) buňky. Je to vlastně váček obalený dvěma [[buněčná membrána|buněčnými membránami]], který má v průměru 5–10 mikrometrů. Uvnitř se nachází [[chromatin]], tedy DNA a různé přidružené bílkoviny, ale i další struktury (např. [[jadérko]]), kde probíhají různé [[enzym]]atické procesy související s [[DNA]] a [[RNA]].

Jádro se vyskytuje v buňkách všech [[eukaryota|eukaryot]] (s několika drobnými výjimkami – např. lidská [[červená krvinka]]), tedy u všech [[rostliny|rostlin]], [[živočichové|živočichů]], [[houby|hub]] nebo např. u [[prvoci|prvoků]]. Někdy jich je dokonce v buňce více než jedno. O způsobu vzniku jádra existuje několik hypotéz a stále v tom není jasno.

Podle jedné z nich se prostě z cytoplazmatické membrány (v místě, kde byla navázána DNA) odštěpily váčky, které následně splývaly a postupně obklopily [[genom]].<ref>{{citace elektronické monografie| jméno=Vladimír | příjmení=Hampl| titul = Protistologie - Vznik eukaryotické buňky - Eukaryogeneze| vydavatel= natur.cuni.cz| url=http://web.natur.cuni.cz/~vlada/protistologie/Eukaryogeneze-Text2009.pdf | datum přístupu = 2010-07-22}}</ref> Do jisté míry ve prospěch této hypotézy mluví skutečnost, že také některé [[planktomycety|planktomycetní]] bakterie mají jádro (''[[Gemmata]]'').<ref name="Fuerst">{{citace periodika | příjmení = Fuerst |jméno=JA. | titul = Intracellular compartmentation in planctomycetes | periodikum = Annu Rev Microbiol. | ročník = 59 | číslo = | strany = 299–328 | rok = 2005 | pmid = 15910279 | doi = 10.1146/annurev.micro.59.030804.121258}}</ref>

předky jádra mohly být [[poxviry]], jejichž [[DNA polymeráza]] vykazuje podobnost s totožným enzymem eukaryot.<ref name="Takemura">Takemura M. (2001). Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus. ''J Mol Evol'' 52(5):419–425. PMID 11443345 </ref><ref name="Villareal">{{citace periodika | autor = Villarreal L, DeFilippis V | titul = A hypothesis for DNA viruses as the origin of eukaryotic replication proteins | doi = 10.1128/JVI.74.15.7079-7084.2000| periodikum = J Virol | ročník = 74 | číslo = 15 | strany = 7079–7084 | rok = 2000 | pmid = 10888648 | pmc = 112226}}</ref>

Konečně je možné zmínit ještě čtvrtou, tzv. „exomembránovou“ hypotézu, která byla vyslovena před několika lety. Podle ní [[endosymbiotická teorie|endosymbiotické]] modely nejsou dostatečným vysvětlením pro vznik eukaryotického jádra. Jádro se podle této představy vyvinulo z jisté buňky, která si vyvinula druhou (vnější) [[cytoplazmatická membrána|cytoplazmatickou membránu]]. Tím pádem se ta vnitřní z membrán mohla stát jadernou membránou, zatímco její původní funkci přejala nová vnější membrána. V jaderné membráně vznikly komplikované [[jaderný pór|pórovité komplexy]], aby mohlo docházet k transportu různých struktur (jako jsou ribozomální podjednotky) z jádra do cytoplazmy či zpět.<ref name="deRoos">{{citace periodika | autor = de Roos AD| titul = The origin of the eukaryotic cell based on conservation of existing interfaces| periodikum = Artif Life | ročník = 12 | číslo = 4 | strany = 513–523. | rok = 2006 | pmid = 16953783 | doi = 10.1162/artl.2006.12.4.513}} </ref>

Jádro je dynamický útvar, který má různou velikost i tvar. Konkrétní rozměry jsou velmi rozmanité, průměrně se například uvádí 5–10 [[mikrometr|μm]],<ref name="jelinek" /><ref>{{citace elektronické monografie| url=https://faculty.rpcs.org/brockda/Cell%20Tour%20Project/Organelle%20Charts.htm| titul= Chart of Actual Organelle Sizes}}</ref><ref name=jelinek /> to jsou však pouze střední hodnoty. Jádro [[neuron|nervových buněk]] může mít pouhé 3, ale také 18 μm v průměru.<ref>http://faculty.washington.edu/chudler/facts.html</ref> V typickém případě údajně jádro představuje asi 10% objemu buňky.<ref name="molbio">{{citace monografie | příjmení = Alberts|jméno= Bruce , et al.| rok=2002|titul= The Molecular Biology of the Cell | edice=4th. ed|vydavatel = Garland Science | isbn=0-8153-3218-1}}</ref> V rámci [[prvoci|prvoků]] se udávají rozměry jádra mezi 1–100 μm.<ref name="hh">{{citace monografie | titul = Protozoologie | příjmení = Hausmann | jméno = Klaus | příjmení2 = Holzmann | jméno2 = Norbert | vydavatel = Academia | rok = 2003 | místo = Praha}}</ref> V žabím vajíčku mohou mít jádra průměr klidně i 400 μm.<ref name="palecek" /> Co se týče rostlin, jedna studie udává, že nejmenší jádra v těle [[huseníček rolní|huseníčku rolního]] (''Arabidopsis thaliana'') najdeme ve svěracích buňkách [[průduch]]u, naopak suverénně největší jsou v buňkách [[trichom]]ů.<ref name="plantnucleus">{{Citace periodika

}}</ref> Jádra se obecně zvětšují během svého buněčného cyklu, nejmenší jsou zpravidla po dokončení [[mitóza|mitózy]], největší na konci [[interfáze]].<ref name="sizing" /> Je zajímavé, že po vložení jádra lidské buňky ([[HeLa]]) do vajíčka [[žáby]], které je však mnohonásobně větší než lidská buňka, se toto jádro přizpůsobí velikosti vajíčka a zvětší svůj objem.<ref>{{Citace periodika

}}</ref> Známá je i skutečnost, že velikost jádra do jisté míry souvisí s [[ploidie|ploidií]] (viz níže), tedy počtem chromozomových sad. [[Polyploidie|Polyploidní]] jádra bývají výrazně větší.<ref name="hh" />

Jádra se často přizpůsobují i tvaru buňky.<ref name="palecek" /> V typickém případě jsou zřejmě jádra buněk kulovitého či mírně protáhlého tvaru. Výjimek je však spousta a například [[neutrofilní granulocyt]]y mají lalokovitá, několikanásobně segmentovaná jádra,<ref name="sizing">{{Citace periodika

}}</ref> která se dokonce mění s časem – nejprve jsou tyčkovitá, pak postupuje čím dál výraznější segmentace.<ref name="palecek" /> Také u rostlin se udávají nejen kulovitá, ale i protáhlá až tyčinkovitá jádra (např. v buňkách [[vodivé pletivo|vodivých pletiv]]).<ref name="plantnucleus" /> Prvoci s velkými jádry (makronukleus nálevníků) mají také tendenci mít laločnatá či segmentovaná jádra, zřejmě proto, aby lépe probíhala výměna látek mezi jádrem a cytoplazmou.<ref name="hh" />

Ve většině buněk se obyčejně vyskytuje jen jedno jádro (případně dvě těsně před rozdělením). Objevují se však výjimky, většinou u [[prvoci|prvoků]] nebo [[houby|hub]].

Kromě těchto mnohojaderných útvarů ještě existují případy prvoků, které mají za normálního stavu dvě jádra. Rozlišují se homokaryotičtí prvoci, kteří mají více identických jader, a heterokaryotičtí prvoci, kteří mají v buňce dva jaderné typy (každý specializovaný pro jinou funkci). K homokaryotickým prvokům patří například [[améba|améby]] ''[[Chaos (améba)|Chaos]]'' a ''[[Pelomyxa]]'', ale i rody ''[[Actinosphaerium]]'' a ''[[Opalina]]''. Mnozí [[výtrusovci]], jako např. [[kokcidie]] (Coccidiasina), mají alespoň vícejaderná životní stadia. Pro druhou zmíněnou skupinu, tedy heterokaryotické prvoky, je typický tzv. [[jaderný dualismus]]. [[Nálevníci]] (Ciliophora) a někteří [[dírkonošci]] (Foraminifera) mají totiž velký [[makronukleus]] (který je [[exprese genu|exprimován]] a neslouží k [[rozmnožování]]) a malý [[mikronukleus]] (který slouží k rozmnožování).<ref name="hh" /> Také některé [[řasy]] (''[[Caulerpa]]'', ''[[Vaucheria]]'', ''[[Botrydium]]'') a buňky [[Mléčnice (botanika)|mléčnic]] jsou vícejaderné (polyenergidní).<ref name="votrubova" />

I u mnohobuněčných živočichů existují mnohojaderné buňky: patří k nim zejména [[syncytium|syncytia]] a [[plazmodium|plazmodia]]. Syncytia vznikají splynutím několika jednojaderných buněk, plazmodia zase dělením jádra bez následného rozdělení buňky.<ref name="palecek" /> Například do kategorie mnohojaderných buněk patří [[osteoklast]]y, buňky [[kosterní svalovina|kosterního svalu]] ([[rhabdomyocyt]]y), ale i třeba [[hepatocyt|buňky jaterní tkáně]], [[chrupavka|chrupavek]], kostní a [[přechodný epitel|epitelové přechodné]] tkáně v [[močový měchýř|močovém měchýři]].<ref name="palecek" /> Existují i buňky bezjaderné, takzvané neplnohodnotné, jako jsou [[Červená krvinka|červené krvinky]] savců, tedy i [[člověk]]a. Také rostlinné buňky, které tvoří lýko (články [[sítkovice|sítkovic]], [[sítková buňka|sítkové buňky]]) nemají funkční jádra, ale jsou vyživovány buňkami okolními, které jádro mají.<ref name="votrubova">{{Citace monografie

Dalším parametrem, kterým je možno popsat jakékoliv jádro, je počet chromozomových sad, které se v nich nalézají. Mnoho eukaryot má [[haploid]]ní jádra (pouze s jednou sadou genetické informace) – například [[váleč]]ovití [[bičíkovci]] (''Volvocida''), [[Oxymonadida|oxymonády]] (Oxymonadida), [[výtrusovci]] (Apicomplexa) či [[pravé hlenky]] (Myxogastrea).<ref name="hh" /> Také [[stopkovýtrusné houby]] (Basidiomycota) a další zástupci říše hub mají téměř po celou dobu buněčného cyklu haploidní jádro.<ref name="kalina">{{citace monografie | příjmení = Kalina | jméno = Tomáš | příjmení2 = Váňa | jméno2 = Jiří | titul = Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii | rok = 2005 | vydavatel = Karolinum | místo = Praha | počet stran = 606 | isbn = 80-246-1036-1}}</ref> U člověka jsou haploidní pouze pohlavní buňky, [[vajíčko]] a [[spermie]], u rostlin všechny buňky [[gametofyt]]u. Pro většinu buněk eukaryot je nicméně typické mít v jádře dvě sady genetické informace, tedy být diploidní. To platí namátkou pro [[mikronukleus|mikronukley]] [[nálevníci|nálevníků]] (Ciliophora), [[opalinky]] (Opalinata), pro většinu těla [[cévnaté rostliny|cévnatých rostlin]] (jsou totiž z většiny tvořeny [[sporofyt]]em) a pro téměř všechny buňky [[živočichové|živočichů]]. Některá jádra však mohou být i [[polyploidie|polyploidní]], tedy mít více než dvě sady genetické informace (např. [[makronukleus|makronukley]] nálevníků či celá těla některých polyploidních rostlin).<ref name="hh" />

* [[Vnitřní membrána]], na kterou se váže [[chromatin]] (DNA a přídatné proteiny), jehož poloha se tím určuje. Také bývá přítomna vrstva filament, která zvyšuje pevnost. V typickém případě to je [[jaderná lamina]], síť proteinů laminů silná 80–300 &nbsp;nm.<ref name="jelinek" /> U měňavky ''[[Amoeba proteus]]'' se namísto klasické laminy nachází tzv. plástvová vrstva.<ref name="hh" />

* [[Vnější membrána]] připomíná membránu hrubého [[endoplazmatické retikulum|endoplasmatického retikula]] a stejně jako ona nese navázané [[ribozom]]y.<ref name="cammack">{{citace monografie| titul=Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology; revised edition|vydavatel=Oxford university press|isbn=0-19-852917-1|rok=2006| místo=New York| editoři= R. Cammack et al}}</ref>

* [[Mezimembránový prostor]] (perinukleární prostor, perinukleární cisterna) je ohraničen vnější a vnitřní membránou, pokračuje jako hrubé endoplazmatické retikulum. Ribozomy umístěné na vnější membráně syntetizují proteiny do tohoto prostoru. Šířka činí asi 20-40 nanometrů<ref name="cammack" /> (podle jiných zdrojů až 70 &nbsp;nm<ref name="jelinek" />)

V jaderné membráně se nachází tzv. [[jaderný pór|jaderné póry]], které umožňují [[membránový transport|transport látek přes membránu]]. Co se týče obratlovců, jaderný pór má velikost přibližně 145 [[nanometr]]ů v průměru a 80 nanometrů na délku (napříč membránou).<ref name="uiuc">{{citace elektronické monografie| url = http://www.ks.uiuc.edu/Research/npc/| titul=The Nuclear Pore Complex| autor=Tim Isgro, Lingling Miao | vydavatel=ks.uiuc.edu}}</ref> Na druhou stranu se skládají jaderné póry z „pouhých“ 30<ref name="ency">{{citace monografie | editoři = Lennarz,W.J., Lane, M.D. | titul = ENCYCLOPEDIA OF BIOLOGICAL CHEMISTRY, FOUR-VOLUME SET, 1-4| kapitola = Nuclear Pores and Nuclear Import/Export | autor=Anita H. Corbett}}</ref> (podle jiných zdrojů 50<ref name="molbio">{{citace monografie | autor = Alberts, Bruce , et al.| rok=2002|titul= The Molecular Biology of the Cell | edice=4th. ed|vydavatel = Garland Science | isbn=0-8153-3218-1}}</ref> V jaderném póru se odehrává prakticky veškerý membránový transport mezi cytosolem a jádrem. Tento transport je obousměrný a poměrně efektivní. Udává se, že za sekundu může přes nukleární pór projít až 1000 makromolekul.<ref name="pollard">{{citace monografie| titul= Cell Biology| jméno=Thomas D| příjmení=Pollard| jméno2= William C| příjmení2= Earnshaw| vydání=2|vydavatel=Saunders| rok=2007| isbn=1416022554| strany = 928}}</ref> Kupříkladu když buňka [[replikace DNA|replikuje]] svoji DNA (v [[S-fáze|S-fázi]]), musí skrz každý z 3000 pórů projít každou minutu 100 [[histon]]ů. Malé molekuly prochází pasivně, větší pomocí speciálních receptorů, které se s nimi asociují a přenášejí je.<ref name="molbio" /><ref name="ency" />

Většinu vnitřního prostoru jádra vyplňuje tzv. [[chromatin]], tedy vlastně [[DNA]] a asociované bílkoviny (jako jsou třeba [[histon]]y). [[Jaderná DNA]], která slouží jako [[genetická informace]] pro syntézu většiny bílkovin v buňce, je tvořena několika lineárními řetězci, které se označují jako [[chromozom]]y. Zdravý člověk má v každé tělní buňce 46 takových lineárních molekul, jejichž celková délka je asi jeden metr.<ref name="palecek" /> Nejedná se však obvykle o náhodný spletenec, nýbrž o vysoce organizovaný komplex DNA a bílkovin. Na nejnižší úrovni vznikají z DNA a histonů tzv. [[nukleozom]]y, na vyšších úrovních nacházíme další typy organizace DNA. Kódující části chromatinu se nazývají [[euchromatin]] a bývají poněkud volněji smotané než [[heterochromatin]], který tvoří [[nekódující DNA]].

Jadérko (''nucleolus'') je malá vnitřní část buněčného jádra kulovitého tvaru, která obsahuje velké množství [[ribozomální RNA]] (rRNA). Vyskytuje se ve většině [[eukaryotická buňka|eukaryotických buněk]]. Jadérko je tvořeno satelitní [[DNA]] akrocentrických chromosomů. Jadérek bývá v typickém případě v jedné buňce jen několik, ale například v [[oocyt]]ech dochází k jejich namnožení do obrovských počtů, aby bylo později [[vajíčko]] schopné vyrobit dostatečné množství [[ribozom]]ů.<ref name="encyclo">{{citace monografie| kapitola = Nucleolus, Overview| autor= Thoru Pederson| titul = Encyclopedia of Biological Chemistry - Vol 3}}</ref> Jadérko se v jádře vytváří kolem [[gen]]ů pro [[ribozomální RNA]]. Tyto geny jsou tak v jadérku [[transkripce (DNA)|transkribovány]] a následně se v jadérku zabudovávají do nově vznikajících [[Ribozom|ribozomůribozom]]ů. Poté jsou [[jaderný pór|jadernými póry]] transportovány ven do [[cytoplazma|cytoplazmy]].

Kromě jadérka jsou uvnitř buněčného jádra pravidelně pozorovány i další struktury, různých rozměrů a funkcí. Ač se někdy označují za organely, pomocí metody [[FRAP]] obvykle je zjištěno, že mezi nimi a karyoplazmou dochází k rychlé výměně materiálu (ostatně stejně tomu je i u jadérka). Jsou to tedy spíše lokální nahromadění molekulárních komplexů, jež spolu drží na základě slabých vazebných interakcí a zvyšují zde svou lokální koncentraci, což je vhodné pro rychlý průběh biochemických reakcí. K známějším tělískům tohoto typu patří například:<ref name="pollard" />

* [[jaderné skvrny]] (speckles): jsou to zřejmě místa, kde dochází ke [[splicing]]u, neboť jsou v nich nahromaděny různé součásti sestřihové mašinerie. Jiné zdroje uvádí, že se zde tyto sestřihové faktor pouze skladují pro pozdější použití<ref name="pollard" />

Z různých menších, mikroskopem těžko pozorovatelných tělísek je v poslední době studován např. [[spliceozom]], komplex, v němž probíhá [[splicing]], tedy odstraňování [[intron]]ů z pre-[[mRNA]].<ref name="dictionary">{{citace monografie| titul = A Dictionary of Genetics, Seventh Edition | autor = ROBERT C. KING; WILLIAM D. STANSFIELD; PAMELA K. MULLIGAN | vydavatel = Oxford University Press| rok=2006}}</ref> Otázka existence [[cytoskelet]]u v jádře je (vyjma laminů) vysoce kontroverzní, ačkoliv jisté vláknité struktury procházející skrz naskrz jádrem pozorovány byly.<ref>{{citace monografie| titul = Cells| url = http://books.google.cz/books?id=2VEGC8j9g9wC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false| jméno=Benjamin | příjmení=Lewin| vydavatel=Jones & Bartlett Learning|rok= 2007 |Počet stran= 863|}}</ref>

Jádro je zcela zásadní součástí eukaryotických buněk, bez níž se nedá dlouhodobě přežívat. Například bezjaderné [[červená krvinka|červené krvinky]] savců mají životnost obvykle přibližně pouhých 30 dní<ref name="palecek">{{citace monografie| titul=Biologie buňky I. Základy mikroskopické cytologie| příjmení=Paleček| jméno=Jiří| vydavatel=Karolinum| rok=1996|místo=Praha}}</ref> (u člověka však poněkud déle). Je jasné, že hlavní funkcí jádra je uchovávat genetickou informaci, z níž je vystavěn život. Nabízí se však mimo jiné otázka, proč nestačí mít DNA v [[cytosol]]u, jako to ostatně běžně dělají [[bakterie]] a [[archebakterie]] – důvodem jsou zřejmě výhody, které přináší „[[kompartment]]alizace“ buňky.

Jádro obsahuje většinu genetické informace eukaryotických buněk. Jedná se o tzv. [[jaderná DNA|jadernou DNA]], mimo ní existuje sice ještě [[mitochondriální DNA]] nebo [[plastidová DNA]], ty však obvykle jsou řádově menší. V DNA se skrývají geny, tedy tzv. [[genetický kód|kódující]] úseky, které se v procesu [[transkripce (DNA)|transkripce]] nejprve musí přepsat v [[RNA]]. Tomu pomáhají různé jaderné enzymy, jako je [[RNA polymeráza]], [[helikáza]] nebo [[topoisomeráza]], a navíc různé [[transkripční faktor]]y.<ref>{{citace monografie |titul= Genome Structure and Function: From Chromosomes Characterization to Genes Technology |příjmení = Nicolini |jméno = Claudio A. |rok= 1997 |vydavatel= Springer |isbn=0792345657}}</ref> Vzniklá RNA se označuje jako [[primární transkript]], je to surový materiál, který je třeba opatřit odolnými konci a sestříhat. Uvádí se tři základní kroky zahrnované pod [[posttranskripční modifikace]]: [[5' čepička|5' guanosinová čepička]], [[poly(A) konec]] a [[splicing|RNA sestřih]] (splicing). Poslední jmenovaný proces – sestřih – provádí [[spliceozom]], enzymatická mašinérie, která vystřihává z primárních transkriptů [[intron]]y. Podle toho, jak je vystřihne, mohou vznikat různé varianty též mRNA v procesu zvaném [[alternativní splicing]].

Za tímto dlouhým slovem, které se však běžně používá, se skrývá zřejmě jedna z výhod eukaryotického jádra. Jaderný obal kolem jádra umožňuje, aby buňka vytvořila dva odlišné světy, [[cytoplazma|cytoplazmu]] (vnitřek buňky) a [[karyoplazma|karyoplazmu]] (vnitřek jádra). To je pro eukaryotickou buňku velice typické. Na obou stranách jaderného obalu tak může docházet k odlišným procesům. Pěkným příkladem je první krok [[glykolýza|glykolýzy]], který je katalyzován [[enzym]]em [[hexokináza|hexokinázou]]. Je–li v buňce příliš [[fruktóza-1-fosfát]]u, hexokináza je přesunuta do jádra,<ref name="Lehninger">{{citace monografie | příjmení = Lehninger | jméno = Albert L. | spoluautoři = David L. Nelson, Michael M. Cox. | titul = Lehninger principles of biochemistry | vydání = 3rd | rok = 2000 | vydavatel = Worth Publishers | místo = New York | isbn = 1-57259-931-6}}</ref> kde funguje jako [[represe (genetika)|represor]], který zastavuje expresi (a tedy „výrobu“) enzymů nutných ke glykolýze. Celý systém je tedy negativní [[zpětná vazba|zpětnou vazbou]].<ref name="Moreno">{{citace periodika | autor = Moreno F, Ahuatzi D, Riera A, Palomino CA, Herrero P. |rok= 2005 |titul = Glucose sensing through the Hxk2-dependent signalling pathway. |periodikum= Biochem Soc Trans | ročník = 33 | číslo = 1 |strany = 265–268 | pmid = 15667322 | doi = 10.1042/BST0330265| PMID = 15667322}}</ref> Podobná je situace s [[transkripční faktor|transkripčními faktory]] (proteiny, které ovlivňují [[transkripce (DNA)|transkripci]]) – ty se také nalézají v cytosolu do doby, než jsou aktivovány. Ukazuje se, že nejlepší kontrolou transkripce je oddělit fyzicky transkripční faktory od DNA, aby se zamezilo byť slabé aktivaci genů ve chvíli, kdy to není žádoucí.<ref name="molbio" />

Každá normální buňka musí mít plnohodnotné jádro. Zároveň však je žádoucí, aby se buňky mohly [[buněčné dělení|dělit]]. Aby se oba požadavky daly zkoordinovat, postupuje se v několika krocích. Nejprve se pouze v rámci tzv. [[S fáze]] jen namnoží obsah jádra (zejména celý [[genom]]), načež po [[Kontrolní body buněčného cyklu|kontrolním bodu]] vstoupí buňka do [[mitóza|mitózy]] (M fáze). V [[prometafáze|prometafázi]] dojde k [[fosforylace|fosforylaci]] [[jaderná lamina|jaderné laminy]] (pomocí [[cyklin-dependentní kináza|cyklin-dependentních kináz]]), načež se zcela rozpadne [[jaderná membrána]]. Díky tomu se mohou během [[metafáze]] navázat [[mikrotubuly]] z [[cytoplazma|cytoplazmy]] na jednotlivé chromozomy, v [[anafáze|anafázi]] dojde k rozchodu sesterských [[chromatida|chromatid]] do protilehlých pólů buňky. Až v [[telofáze|telofázi]] se opět obnovuje jaderná lamina i membrána, do níž se navíc znovu vkládají jaderné póry.<ref name="molbio" />