Strunatci: Porovnání verzí

| výskyt= <br />spodní [[kambrium]]–současnost<ref name="rocek" />

Strunatci se vyvinuli pravděpodobně na začátku [[kambrium|kambria]]<ref name="rocek" /> (asi před 530 miliony lety). Zatím známe asi 45&nbsp;000 druhů.<ref>

Strunatci jsou [[mnohobuněčnost|mnohobuněční]] živočichové s&nbsp;dokonale vyvinutým tělem (členěným na orgány), které je dvoustraně souměrné (bilaterálně symetrické). Velikost těla je velmi různorodá a sahá od méně než 1 centimetru (někteří [[pláštěnci]] a [[hlaváčovití|hlaváčovité]] ryby) až po desítky metrů ([[plejtvák obrovský]], někteří [[dinosauři]]).<ref name="lundberg">

}}</ref> S&nbsp;ostatními živočichy mají strunatci některé společné rysy, a to zejména v&nbsp;embryonálním stadiu: například střední část [[trávicí soustava|trávicí soustavy]] vzniká z&nbsp;[[entoderm]]u, zatímco začátek a konec z&nbsp;[[ektoderm]]u.<ref name="rocek" />

Jako definující se běžně uvádí čtyři nebo pět anatomických znaků přítomných vždy alespoň v&nbsp;[[embryo]]nálním stadiu:<ref name="rychel">{{Citace periodika

}}</ref><ref name="zoology">

}}</ref><ref name="rosypal">

* '''[[Struna hřbetní]]''' (chorda dorsalis, též notochord) – opora těla tvořená silně [[vakuola|vakuolizovanými]]<ref name="morf4">{{citace elektronické monografie| url=http://rocek.gli.cas.cz/Courses/Microsoft%20Word%20-%20Morfologie4.pdf| titul= Obecná morfologie živočichů; kapitola Pokryv těla a opěrná soustava|jméno=Zbyněk |příjmení=Roček}}</ref> buňkami. Představuje podélnou osu těla směřující od hlavy až k&nbsp;ocasu. U&nbsp;pokročilejších strunatců v&nbsp;dospělosti zaniká a její funkci přejímá [[chrupavka]] či [[kost]] ([[páteř]]).

* '''[[Endostyl]]''' (též podhltanová žláza), případně [[štítná žláza]]<ref name="zoology" /> – vyvíjí se jako rýha v&nbsp;břišní stěně [[hltan]]u, někdy produkuje [[hlen]] umožňující lepší posun potravy dále,<ref name="Ruppert2005">

}}</ref> navíc představuje úložiště [[Jod|jódu]].<ref name="rychel" />

Mimo to se uvádí i&nbsp;další rysy, které obvykle platí pro strunatce. Vakovité [[srdce]] (tedy stahu schopná [[céva]]) se nachází na břišní straně těla<ref name="rosypal" /> a pumpuje [[krev]] nejprve směrem k&nbsp;hlavě. U&nbsp;většiny strunatců je cévní soustava spjata s&nbsp;[[žábry|žábrami]]: odkysličená krev přichází do [[srdce]] či do [[kontrakce|kontraktilních]] cév, odkud je pumpována do žaber, načež se odvádí [[aorta|aortou]] do těla. Srdce tedy bylo původně venózní, ale po vzniku [[plíce|plic]] u&nbsp;suchozemských obratlovců se i&nbsp;toto změnilo a např. u&nbsp;člověka je samozřejmě do něj přiváděna i&nbsp;krev okysličená.<ref name="rocek" /> [[Trávicí trubice]] je trubicovitá a zakládá se v&nbsp;podstatě podobně jako u&nbsp;ostatních živočichů.<ref name="zoology" /> [[Fotoreceptor|Světločivné]] buňky oka ([[sítnice]]) se vyvíjí z [[neuroektoderm|ektodermu centrální nervové soustavy]], nikoliv z [[pokožka (živočichové)|epidermis]].<ref name="hajer">{{citace monografie| titul = Fylogeneze a systém strunatců| jméno=Jaromír | příjmení=Hajer| vydavatel=Univerzita JAP, přírodovědecká fakulta, katedra biologie| místo=Ústí nad Labem | rok=2006| url= http://biology.ujep.cz/vyuka/file.php/1/opory/Fylogeneze_a_system_strunatcu.pdf}}</ref>

Co se týče nejbližších příbuzných strunatců, některé ze znaků uvedených výše jsou v&nbsp;určitých obměnách nalézány i&nbsp;např. u&nbsp;polostrunatců. Mají například něco podobného jako je struna hřbetní – u&nbsp;nich se tomu říká [[stomochord]], vypadá poměrně podobně, ale zřejmě vznikl nezávisle, na základě [[Konvergence (evoluce)|konvergentní evoluce]]<ref name="Ruppert2005" /> (jiné zdroje ho však naopak považují za homologii<ref name="hajer" />). Podobná je zřejmě situace s&nbsp;[[neurochord]]em [[žaludovci|žaludovců]]. Naopak jednoduché „žaberní štěrbiny“ polostrunatců jsou zřejmě do určité míry homologické (vývojově spjaté) s&nbsp;pravými žaberními štěrbinami strunatců. Endostyl, další charakteristický orgán strunatců, se zřejmě v&nbsp;pravém slova smyslu u&nbsp;polostrunatců nevyskytuje.<ref name="Ruppert2005" />

Strunatci patří mezi druhoústé, tedy skupinu živočichů, která je pojmenována právě na základě typu embryonálního vývoje. Konkrétně se pro druhoústé ve většině embryologických učebnic uvádí, že [[ústa]] se tvoří až poté, co vznikl [[řitní otvor]], a nevznikají z&nbsp;[[blastoporus|blastoporu]], ale spíše na místě protilehlém. Navíc většina druhoústých tvoří [[coelom|tělní dutinu]] pomocí váčků, jež se vychlipují z&nbsp;[[střevo|střeva]] (vzniká tzv. [[enterocoel]]). Konečně se uvádí, že druhoústí mají radiální typ [[rýhování]].<ref name="rocek" /><ref>{{citace monografie| url= http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=dbio&part=A1756| titul=Developmental Biology| vydání= 6|jméno= Scott F |příjmení=Gilbert| místo= Swarthmore College|vydavatel= Sinauer Associates| isbn=0-87893-243-7}}</ref><ref name="valentine">{{Citace periodika

}}</ref> Jenže výjimek z&nbsp;těchto pravidel je u&nbsp;strunatců velké množství.<ref name="valentine" /> Například u&nbsp;[[obratlovci|obratlovců]] se nevyskytuje enterocoel, ale naopak, tělní dutina se zakládá jako [[schizocoel]]<ref name="eakin">{{citace monografie| jméno=Richard Marshall| příjmení= Eakin|titul=Vertebrate Embryology| rok=1949 | počet stran= 144| url=http://books.google.cz/books?id=HOHmZ72pRVQC&printsec=frontcover&source=gbs_v2_summary_r&cad=0#v=onepage&q=&f=false}}</ref><ref name="madsci">{{citace elektronické monografie| url = http://www.madsci.org/posts/archives/feb99/918160589.Dv.r.html| titul= What are the 'advantages' of developing a deuterostome pattern of embryonic| příjmení= Onken| jméno=Michael | rok=1999| vydavatel=MadSci Network}}</ref> (enterocoelie je typický pro část těla [[kopinatci|kopinatců]] a [[mihule]]<ref name="zrzavy" />). Mezoderm tedy často vzniká z velkých odštěpených bloků mezodermu či ze zakladatelských buněk, jež vcestovaly do prostoru budoucího mezodermu.<ref name="zrzavy" /> Navíc mnozí strunatci nevytváří dříve ústa ani řitní otvor – namísto toho v&nbsp;[[blastoporus|blastoporu]] vzniká [[žloutková stopka]],<ref name="madsci" /> pak se uzavírá a řitní otvor se prolamuje nezávisle.<ref name="zrzavy" />

Pro strunatce je typické zakládání některých orgánových soustav v&nbsp;raných fázích embryonálního vývoje. Z&nbsp;dorzální (zádové) stěny střeva se odškrcuje pás [[mezoderm]]u ([[chordamezoderm]]), z&nbsp;něhož vzniká [[struna hřbetní]]. Z&nbsp;jiné části mezodermu (stěny coelomu) se vyvíjí [[somit]]y, jakési články, z&nbsp;nichž vzniká [[článkování|segmentované]] [[svalstvo]]. Z&nbsp;ektodermu se zase vchlipuje [[neuroektoderm]]ální pás buněk, který tvoří [[nervová trubice|nervovou trubici]]. [[Žaberní štěrbina|Žaberní štěrbiny]] vznikají obvykle z&nbsp;entodermu vychlípením, ale u&nbsp;obratlovců se na jejich vzniku podílí i&nbsp;vchlipující se ektoderm. (protože dochází k&nbsp;perforaci tělní stěny). Co se týče kosterní soustavy, pro strunatce je poměrně typické, že kostra (pokud se vyvíjí) má svůj původ v&nbsp;mezodermu a nikoliv v&nbsp;ektodermu, jak tomu je u&nbsp;mnohých jiných živočichů. Nakonec tak vzniká tělo strunatců složené z&nbsp;charakteristicky vzájemně uspořádaných orgánů: toto uspořádání vyplývá právě z&nbsp;průběhu embryonálního vývoje.<ref name="rocek" />

{{box-hlava|toptext = Strunatci a ostatní druhoústí&nbsp;–<br /> příbuzenské vztahy<ref name="Ruppert2005" /><ref name="blair" /><br /><small>(situace s mlžojedy není jasná<ref name="Perseke2007">{{citace periodika| příjmení=Perseke |jméno=M|spoluautoři= Hankeln T, Weich B, Fritzsch G, Stadler PF, Israelsson O, Bernhard D, Schlegel M. | rok=2007| titul= The mitochondrial DNA of ''Xenoturbella bocki'': genomic architecture and phylogenetic analysis | periodikum = Theory Biosci| číslo= 126(1)| strany=35–42 | url =http://www.bioinf.uni-leipzig.de/Publications/PREPRINTS/07-009.pdf]}}</ref><ref>{{Citace periodika

Moderní přístupy, které zkoumají příbuznost jednotlivých živočišných kmenů, obvykle považují za nejbližší příbuzné strunatců [[polostrunatci|polostrunatce]] (Hemichordata) a [[ostnokožci|ostnokožce]] (Echinodermata). Tyto dva kmeny (zřejmě společně s&nbsp;rodem ''[[Xenoturbella]]'') tvoří společně [[sesterská skupina|sesterskou skupinu]] ke strunatcům. Tato sesterská skupina se označuje [[Ambulacraria]].<ref name="bodyplan">{{Citace periodika

}}</ref><ref name="deciphering">

}}</ref>

Stáří kmene strunatci se odhaduje s&nbsp;odstupem stovek milionů let poměrně těžko. Jednou z&nbsp;metod, jež to alespoň přibližně umožňují, jsou [[molekulární hodiny]]. Podle jedné studie založené na molekulárních hodinách se linie strunatců oddělila od skupiny [[Ambulacraria]] zhruba před 896 miliony lety (konkrétně před 832–1022 miliony lety s&nbsp;důvěryhodností 95%).<ref name="blair">{{Citace periodika

}}</ref> [[Richard Dawkins|Dawkins]] zase odhadl stáří společného předka tří současných podkmenů na 565 milionů let.<ref name="dawkins">{{citace monografie| příjmení=Dawkins|jméno=Richard| titul=Příběh předka| vydavatel=Academia|rok=2008| místo=Praha}}</ref>

Podle moderních dat o&nbsp;příbuznosti pláštěnců, kopinatců a obratlovců si zřejmě můžeme udělat obrázek, jak vypadal primitivní (rozuměj „evolučně původní“) strunatec. Tento [[Poslední společný předek|společný předek]] strunatců měl zřejmě zřetelnou [[článkování|tělní segmentaci]], měl [[ploutevní lem]], chordu po celé délce těla a také [[přímý vývoj]]. Pláštěnci jsou v&nbsp;mnohých ohledech zřejmě druhotně odvozená skupina, u&nbsp;níž např. vznikl [[nepřímý vývoj]] (přes [[larva|larvu]]).<ref name="zrzavy" />

Vzniklo několik hypotéz, které se pokouší osvětlit vznik strunatců z&nbsp;druhoústých předků:<ref name="gerhart">

* Aurikuláriová (též dipleurová hypotéza): předkem strunatců byla pohyblivá [[brva|obrvená]] [[larva]] živočicha podobného [[Křídložábří|křídložábrým]] (Pterobranchia). Z&nbsp;řady brv na zádové straně se postupně vyvinula nervová trubice, od dospělého křídložábrého byly „okoukány“ zase [[žaberní štěrbina|žaberní štěrbiny]] a [[chorda dorsalis|chorda]]. Díky procesu [[neotenie]] se z&nbsp;larev těchto živočichů podobných křídložábrým vyvinul jednoduchý [[pohlavní dospělost|pohlavně dospělý]] strunatec.<ref name="gerhart" /> Jenže tato teorie má i&nbsp;trhliny: proč je například dospělým strunatcům podobnější dospělec polostrunatců více, než larva, z&nbsp;níž se podle této hypotézy strunatci vyvinuli? A&nbsp;proč se u&nbsp;strunatců tak výrazně změnilo [[dorzoventrální]] (hřbetobřišní) uspořádání těla?<ref name="zrzavy" />

* Hypotéza inverzní (dorzoventrální inverze): předek strunatců měl nejprve podobné uspořádání orgánů, jako [[prvoústí]] – [[nervová soustava]] a [[svalovina]] na břišní straně (ventrálně), [[srdce]] na zádové straně (dorzálně). Tento předek zřejmě již měl nervovou trubici. Mutací tohoto tělního plánu došlo k&nbsp;radikální změně a celé tělo se invertovalo („obrátilo“ dorzoventrálně). Zřejmě k&nbsp;této inverzi nedošlo u&nbsp;polostrunatců, což znamená, že by to byl exkluzivní znak strunatců. Důkazem pro inverzní hypotézu je např. [[exprese genu]] [[Kostní morfogenetický protein|bmp]] – u&nbsp;prvoústých se uplatňuje na zádech, u&nbsp;druhoústých na břišní straně.<ref name="gerhart" />

* Hypotéza „hemichordate“ (z&nbsp;[[angličtina|angl]]. výrazu pro polostrunatce): strunatci se vyvinuli z&nbsp;živočicha podobného polostrunatcům (již s&nbsp;[[nervová trubice|nervovou trubicí]]), během evoluce došlo ke zdůraznění a zveličení znaků typických pro polostrunatce. Přispět k&nbsp;tomu podle některých autorů mohla přestavba coelomových váčků a [[somit]]ů na hlavové i&nbsp;zádové části.<ref name="gerhart" />

* Hypotéza bilaterálního předka: v&nbsp;podstatě jde o&nbsp;tvrzení, že v&nbsp;evoluci strunatců k&nbsp;ničemu významnému nedošlo. Pohnutkou k&nbsp;tomuto názoru bylo zjištění v&nbsp;devadesátých letech 20. století, že se [[genom]] strunatců v&nbsp;zásadních [[gen]]ech vlastně shoduje s&nbsp;genomy velmi odlišných [[prvoústí|prvoústých]] živočichů, jako je např. [[octomilka]] (''Drosophila''). Příkladem podobnosti jsou různé [[Hox gen]]y určující vývoj hlavy a hrudi, [[pax6]] a [[six]] geny v&nbsp;[[oko|očích]] či např. různé geny určující vývoj [[nervová tkáň|nervové tkáně]], [[srdce]], [[střevo|střeva]] a útrobního [[mezoderm]]u.<ref name="gerhart" />

Fosilních záznamů prvních strunatců je poskrovnu, je navíc velmi těžké přiřadit více než půl miliardy let starou fosílii k&nbsp;určitému kmeni. Jejich těla postrádají kosti a jiné tvrdé části, a proto špatně fosilizují.<ref>{{citace elektronické monografie| url=http://www.fossilmuseum.net/Cambrian-Explosion/Chordate/Chordate.htm| titul= Problematic Cambrian Fossil, Possibly a Primitive Chordate Fossil| vydavatel=The Virtual Fossil Museum, Fossils of the Cambrian Explosion from Utah}}</ref> K&nbsp;údajným strunatcům patří fosilní živočichové ''[[Yunnanozoon]]'' (spodní [[kambrium]], [[Čcheng-ťiang]], provincie [[Jün-nan]]), ''[[Cathaymyrus]]'' (totožné naleziště),<ref name="rocek" /> ''[[Haikouella]]'' (spodní kambrium, [[Kchun-ming]] v&nbsp;Číně<ref name="ChenHangLi1999">{{Citace periodika

}}</ref>) a ''[[Pikaia]]'' (střední kambrium, [[burgesské břidlice]], [[Britská Kolumbie]]).<ref name="rocek" />

Taxon Chordata (česky strunatci) je přisuzován [[William Bateson|Williamu Batesonovi]] (1885),<ref name="taxonomicon">{{citace elektronické monografie| url=http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?id=41451&tree=0.1| titul=Taxonomicon: Taxon: Phylum Chordata Bateson, 1885 - chordates}}</ref> nicméně tohoto názvu se evidentně používalo již před rokem 1885.<ref>{{Citace periodika

}}</ref> Klasifikace strunatců procházela složitým vývojem, nicméně již poměrně brzy se ukázalo, že mimo obratlovce se podobnou tělní stavbou vyznačují také [[pláštěnci]] a [[bezlebeční]]. Do dnešní doby se uznávají tyto tři skupiny (nejčastěji podkmeny) strunatců:<ref name=taxonomicon /><ref name="rocek">{{citace monografie|příjmení=Roček|jméno= Zbyněk| titul=Historie obratlovců : evoluce, fylogeneze, systém | Vydání=1| místo=Praha |vydavatel= Academia| rok= 2002| počet stran= 512| isbn=80-200-0858-6}}</ref><ref name="taxonomicon" />

Taxon strunatci je s&nbsp;největší pravděpodobností [[monofyletický]], ačkoliv s&nbsp;důkazy pro tuto skutečnost byly poměrně značné problémy.<ref name="deciphering" /> Vzájemné vztahy tří hlavních podkmenů nejsou zcela jisté. Některé (zejména starší) zdroje považují za sesterskou skupinu obratlovců bezlebečné:<ref name="lundberg" /><ref name="bodyplan" /><ref>{{Citace periodika

Mnohé nedávné studie však přichází se zcela novým konceptem, který považuje pláštěnce za příbuznější obratlovcům, než jsou kopinatci.<ref name=deciphering"blair" /><ref name=blair"deciphering" /><ref>{{Citace periodika

}}</ref> Tyto studie pracují obvykle s&nbsp;rozsáhlejšími daty získaných [[sekvenace DNA|čtením]] protein–kódujících [[gen]]ů.<ref name="deciphering" /> Tato novější teorie se tak postupně dostává i&nbsp;do popularizačních knih ([[Jan Zrzavý (biolog)|Zrzavý]] 2006<ref name="zrzavy">{{citace monografie| odkaz na autora=Jan Zrzavý (biolog)| příjmení=Zrzavý|jméno= Jan| titul= Fylogeneze živočišné říše | Vydání=1| místo=Praha |vydavatel= Scientia| rok= 2006| počet stran= 255| isbn=80-86960-08-0}}</ref> ji v&nbsp;podstatě uvádí jako hotovou věc). Rozhodně se však stále objevují i&nbsp;kritické hlasy<ref>{{citace elektronické monografie| url=http://nucleodecenio.blogspot.com/2008/06/olfactores-yet-unestablished.html| titul=Is everything OK with Olfactores? A call to properly assess morphological implications| rok=2008}}</ref> proti této teorii, která je zobrazena na níže uvedeném [[fylogenetický strom|fylogenetickém stromu]]:

Snaha porozumět vývoji strunatců pomocí [[morfologie|morfologických]] informací (tedy především na základě [[srovnávací anatomie]] pláštěnců, kopinatců a obratlovců) je poměrně neúspěšná a nedává odpověď na otázku, zda jsou obratlovcům evolučně blíže pláštěnci nebo kopinatci. Obratlovce a kopinatce spojuje [[chorda dorsalis]] po celé délce těla, podobná stavba neurální trubice a smyslových orgánů, ale i&nbsp;třeba jistý ploutevní lem na hřbetě a ocasu či rozdělení těla do velkého počtu segmentů, [[metamera|metamer]] nebo [[somit]]ů. Obratlovci a pláštěnci však mají, jak se ukazuje, také mnoho společných rysů. Spojuje je nový typ [[buněčný spoj|buněčných spojů]] (tzv. [[těsný spoj|těsné spoje]]), podobná stavba chordy, ztráta některých [[myoepitel]]ů, [[neuromast]]ové smyslové buňky (základy budoucí [[postranní čára|postranní čáry]] obratlovců) a podobně.<ref name="zrzavy" />