Vačnatci

infratřída savců
(přesměrováno z Marsupialia)

Vačnatci (Marsupialia; vč. kmenových taxonů Metatheria (vačnatí)) představují skupinu živorodých savců, jež zahrnuje americké řády vačice, vačíci a kolokolové a dále řády vakokrti, kunovci, bandikuti a dvojitozubci (včetně klokanů a koalů) z Australasie a Wallacey. Předkové dnešních vačnatců se od své sesterské linie vedoucí k dnešním placentálům odchýlili před více než 160 miliony lety a třebaže jejich bouřlivý vývoj zpočátku probíhal na severní polokouli, od začátku kenozoika se vyskytují vesměs na kontinentech jižní polokoule, byť několik druhů zpětně kolonizovalo Severní Ameriku. Zhruba 70 % druhů žije v australské oblasti.

Jak číst taxoboxVačnatci
alternativní popis obrázku chybí
Zástupci čeledí vačnatců (zleva po směru hodinových ručiček): klokanovití (Macropodidae), vačicovití (Didelphidae), bandikutovití hrubosrstí (Peramelidae), kolokolovití (Microbiotheriidae) a kunovcovití (Dasyuridae)
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenstrunatci (Chordata)
Podkmenobratlovci (Vertebrata)
Třídasavci (Mammalia)
Podtřídaživorodí (Theria)
Infratřídavačnatci (Marsupialia)
Illiger, 1811
Současné rozšíření vačnatců:      Introdukované populace      Přirozený výskyt
Současné rozšíření vačnatců:
     Introdukované populace
     Přirozený výskyt
Současné rozšíření vačnatců:
     Introdukované populace
     Přirozený výskyt
Řády
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Vačnatci a placentálové se liší svým způsobem rozmnožování. Reprodukční systém samic vačnatců se vyznačuje dvěma dělohami a pochvami, po krátkém období březosti samice rodí nedokonale vyvinutá mláďata, jejichž následný vývoj probíhá v trvalém kontaktu se samičí bradavkou během prodloužené laktace. Bradavky může krýt specializovaný vak, navzdory pojmenování skupiny to však není pravidlem. K bradavkám se mládě dostává svépomocí, za pomoci dobře vyvinutých předních končetin s dočasnými keratinovými „drápky“, ale s ještě nedokonale vyvinutými orgány a bez schopnosti zraku a čichu. Z dalších charakteristik vačnatců lze zmínit větší množství otvorů v kostech patra; orientaci úhlového výběžku dolní čelisti, jenž směřuje pod lebku; odlišný základní zubní vzorec s menším počtem premolárů a zvýšeným počtem stoliček a řezáků; či absenci kalózního tělesa v mozku.

Vačnatci osídlili všechny hlavní suchozemské biotopy v Americe i Australasii, a to včetně vyprahlých oblastí. Rozmanité jsou i jejich potravní návyky, od oportunistických vačic či bandikutů přes hmyzožravé a masožravé kunovce až po řadu býložravých dvojitozubců. Zvláště v Australasii se vyvíjeli bez přítomnosti placentálů, a konvergentně tak zastávají jejich ekologické role, od stromových forem po býložravce otevřených plání, dokonce existují i druhy hrabavé (vakokrti). Australská pleistocenní megafauna pak zahrnovala i téměř třítunové býložravce (Diprotodon), stejně jako vrcholového predátora rodu Thylacoleo o délce až 1,5 m. Většina vačnatců je spíše samotářská, ale výjimkou není ani stádový život či rodinné sociální skupinky. Různí se i jednotlivé životní strategie, od r-strategů s krátkou délkou života (vakomyši) po dlouhověké K-stratégy (někteří klokani). U několika linií, zvláště pak u klokanů, se objevuje schopnost embryonální diapauzy.

Na vačnatce se ve srovnání s placentály pohlíželo spíše jako na „primitivní“ nebo „druhořadé“ savce, byť jejich nižší druhová početnost může být pouhým důsledkem dlouhodobé izolace na jižních kontinentech, s horší možností rozptylu na severní polokouli. Především australští vačnatci nicméně od období pleistocénu zažili značný pokles druhové bohatosti, nejprve možná v důsledku pravěké lidské kolonizace, následně i vlivem kolonizace evropské, spojené se zásahy do stanovišť, a především se zavlečením invazních druhů.

Historie objevů

editovat
 
The Kongouro from New Holland – olejomalba od George Stubbse, první obraz vačnatce v západním umění

Lidstvu jsou vačnatci známi již po desítky tisíc let, přičemž zvlášť výrazný otisk zanechali v kultuře původních Austrálců. Na základě archeologických nálezů se moderní lidé dostali do Austrálie a zřejmě i na Novou Guineu před asi 60 000 lety, tedy ještě za dob existence australské megafauny. Místní zvířata, a to včetně vyhynulých forem, dlouhodobě přetrvávala v ústní tradici místních snových příběhů, byla zobrazována na petroglyfech či sloužila jako totemové ikony. Opomenut samozřejmě nebyl ani jejich význam jako zdroje potravy, kůží aj.[1]

Západní kultura se nicméně nejprve seznámila s americkými zástupci vačnatců; první záznam pochází nejspíše již z roku 1500, kdy u jihoamerického pobřeží zakotvila posádka Vicenta Yáñeze Pinzóna a mimo jiné se jí podařilo odchytit několik vačic. Alespoň jedna z nich putovala jako dar ke španělskému královskému dvoru. Sporé zmínky o prvních vačnatcích z Austrálie a okolních ostrovů jsou však pouze o několik dekád mladší: například Portugalec António Galvão, guvernér Moluk, se okolo roku 1540 zmínil o nezvyklém zvířeti, jehož místní nazývali „kusus“ – nepochybně se jednalo o kuskuse modrookého (Phalanger matabiru).[1]

Vědecký zájem o australské vačnatce pramenil teprve z objevných plaveb Jamese Cooka, sahajících do roku 1768, a následného osídlení kontinentu Evropany. Tehdy již byl položen základní kámen zoologické klasifikace (10. vydání Linnéovy Systema naturae), byť prvotní popisy byly z dnešního pohledu spíše lidové povahy a vačnatci byli často srovnáváni s povrchně podobnými placentály. Například jedním z prvních známých australských vačnatců se stal klokan obrovský (Macropus giganteus), o jehož popis se prvně pokusil německý přírodovědec Johann Christian Polycarp Erxleben roku 1777 – ten zdaleka nedocenil jeho jedinečnost, když jej považoval za přerostlého skákajícího hlodavce. Samotný Linné sdružoval vačice s hmyzožravci, pásovci a prasaty.[2] Rozdělení savců na vačnatce, ptakořitné a placentály zavedl teprve v polovině 19. století francouzský zoolog de Blainville;[3] systematická katalogizace zástupců vačnatců, spojená se sběrem velkého množství vzorků, pak spadá teprve na přelom 18. a 19. století.[1]

Systematika

editovat

Vnitřní systematika

editovat

Navzdory tomu, že jsou vačnatci spojováni především s australskou zoogeografickou oblastí, jako první byli popsáni jejich američtí zástupci. Švédský přírodovědec Carl Linné v přelomovém 10. vydání svého díla Systema naturae, jež je považováno za počátek zoologického názvosloví, popsal několik druhů vačic, které klasifikoval v rámci rodu Didelphis.[4][2] Za popisnou autoritu je v případě vačnatců považován německý přírodovědec Johann Karl Wilhelm Illiger, jenž roku 1811 pro některé, nikoli však pro všechny tehdy známé rody vačnatců vytvořil čeleď Marsupialia, již společně s dnešními zástupci primátů klasifikoval v rámci řádu Pollicata.[pozn. 1][5][6] Jméno vychází z novolatinského „marsūpium“ („vak“), s původem v řečtině, a samotné pojmenování Marsupialia užívá i moderní systém.[7][8]

Moderní systematika v průběhu 20. a 21. století doznávala a doznává určitých proměn, v rámci různých systémů se různí jak počet rozlišovaných taxonů, tak jejich taxonomická kategorie.[9] Vzájemná příbuznost jednotlivých skupin vačnatců byla zpočátku určována na základě morfologických charakteristik, přičemž klíčovými byly především stavba chrupu (chrup polyprotodontní s nespecializovanými dolními řezáky oproti chrupu diprotodontnímu se zvětšeným prvním párem dolních řezáků) a syndaktylie (srůst prstů).[10] S tím se však v průběhu 20. století pojily určité těžkosti, protože diprotodontní chrup sdílejí jihoameričtí vačíci (Paucituberculata) s australskými dvojitozubci (Diprotodontia), ale dvojitozubci zároveň sdílejí syndaktylii spolu s bandikuty (Peramelemorphia). Oba tyto znaky se nakonec ukázaly být pro rekonstrukci fylogeneze nevhodné: průkopnická sérologická studie z roku 1977, jeden z prvních příkladů aplikované molekulární systematiky, vyloučila blízkou příbuznost vačíků a dvojitozubců[11][12] a rovněž syndaktylie bandikutů a dvojitozubců je dnes pokládána za konvergentní znak.[13]

Vačnatci bývají děleni do dvou velkých taxonů: Ameridelphia (američtí vačnatci) a Australidelphia (australští vačnatci), toto rozdělení pochází z roku 1982.[14] Moderní systémy, které se již z velké části opírají o molekulární data, nejčastěji rozpoznávají 7 řádů a 21 čeledí recentních vačnatců.[10] Původní koncept amerických vačnatců, kteří zahrnují řády vačic (Didelphimorphia) a vačíků, je zřejmě parafyletický, nezahrnuje tudíž všechny potomky jednoho společného předka. Vačíci mohou představovat bazální skupinu, byť jejich postavení není zcela jednoznačné a v některých studiích jsou za bazální linii považovány spíše vačice. V rámci amerických vačnatců je fylogeneticky vnořena skupina australských vačnatců, jejímž bazálním zástupcem je řád kolokolové (Microbiotheria), jenž dnes zahrnuje pouze jediný žijící rod, paradoxně obývající Jižní Ameriku.[pozn. 2][9] Sdíleným znakem australských vačnatců je odvozená stavba kloubního spojení mezi hlezenní kostí (astragalus) a patní kostí (calcaneus).[16][17]

Kolokolové představují sesterskou skupinu vůči zbývajícím čtyřem řádům, tj. vakokrtům (Notoryctemorphia), kunovcům (Dasyuromorphia), bandikutům a dvojitozubcům. Zástupci všech těchto taxonů jsou vesměs endemity australské zoogeografické oblasti, fylogenetické vztahy mezi vakokrty, bandikuty a kunovci však zůstávají nejasné, zřejmě v důsledku jejich vzájemné rychlé divergence.[18] Bazální linií dvojitozubců, druhově nejpočetnějšího řádu vačnatců, jsou koalovití (Phascolarctidae) a vombatovití (Vombatidae), dohromady utvářející podřád/klad Vombatiformes. Fylogenetická pozice zbývajících taxonů, konkrétně kuskusů (Phalangeriformes), klokanů (Macropodiformes) a possumů a příbuzných (Petauriformes), nicméně zůstává i v tomto případě nejistá.[pozn. 3][20]

Následující systém recentních vačnatců vychází ze Zima & Macholán 2021, s. 103–130, přidružený kladogram pak ze Zima & Macholán 2021, s. 103–130 a Mitchell, Pratt & Watson 2014[21]:

 
Kusu liščí (řád dvojitozubci, podřád kuskusové)
 
Klokan obrovský (řád dvojitozubci, podřád klokani)
 
Vakokrt písečný (řád vakokrti)
Vnitřní systematika recentních zástupců vačnatců na úrovni čeledí; sporné je zvláště bazální postavení vačíků (Paucituberculata), fylogeneze Notoryctemorphia + Peramelemorphia + Dasyuromorphia a fylogeneze vyšších taxonů v rámci Diprotodontia. Červeně vyznačen parafyletický taxon Ameridelphia
vačnatci (Marsupialia)
Paucituberculata

vačíkovití (Caenolestidae)

Didelphimorphia

vačicovití (Didelphidae)

Australidelphia
Microbiotheria

kolokolovití (Microbiotheriidae)

Eomarsupialia
Notoryctemorphia

vakokrtovití (Notoryctidae)

Peramelemorphia

bandikutovití jemnosrstí (Thylacomyidae)

bandikutovití hrubosrstí (Peramelidae)

bandikutovití dvouprstí (Chaeropodidae)

Dasyuromorphia

vakovlkovití (Thylacinidae)

mravencojedovití (Myrmecobiidae)

kunovcovití (Dasyuridae)

Diprotodontia
Vombatiformes

koalovití (Phascolarctidae)

vombatovití (Vombatidae)

Phalangeriformes [pozn. 3]

vakoplchovití (Burramyidae)

kuskusovití (Phalangeridae)

Petauriformes [pozn. 3]

vakoplšíkovití (Acrobatidae)

medovcovití (Tarsipedidae)

vakoveverkovití (Petauridae)

possumovití (Pseudocheiridae)

Macropodiformes

klokánkovití pětiprstí (Hypsiprymnodontidae)

klokánkovití čtyřprstí (Potoroidae)

klokanovití (Macropodidae)

Vnější systematika

editovat
Mammalia

Prototheria  

Theria

Eutheria  

Metatheria  

Vačnatci, odb. Marsupialia, mohou v různých systémech vystupovat v rámci rozličných taxonomických kategorií, jako je řád (mj. souhrn amerického paleontologa G. G. Simpsona z roku 1945[23]), nadřád, kohorta (mj. práce McKenna & Bellové z roku 1997[24]), nadkohorta, infratřída, či dokonce třída.[25][26] V řadě textů se lze navíc setkat i s uvedením vačnatců pod pojmenováním Metatheria (česky vačnatí), resp. synonymizováním Metatheria a Marsupialia. Marsupialia však dnes specificky označují spíše korunovou skupinu vačnatců, tj. skupinu, jež zahrnuje posledního společného předka všech recentních vačnatců a z něj odvozené taxony, zatímco Metatheria zahrnují i vyhynulé zástupce kmenových taxonů, které fylogeneticky předcházejí společnému předkovi korunové skupiny. Marsupialia jsou tak dle tohoto pojetí vnořeni v rámci Metatheria, přičemž oba dva tyto taxony jsou monofyletické.[25][27] Hranice oddělující korunové vačnatce od zbylých vačnatých je nicméně neostrá a identifikace fosilních taxonů často sporná.[19]

Vačnatci byli občasně sdružováni s vejcorodými savci (Prototheria, resp. korunová skupina Monotremata), a to na základě určitých kosterních rysů, jako je přítomnost epipubických kostí, a překrývajícího se areálu výskytu.[2] Společný taxon pro obě tyto linie nesl pojmenování Marsupionta.[28] Mezi zoology však dlouhodobě panuje shoda na tom, že vačnatci vystupují jako sesterská skupina vůči placentálům (Eutheria, resp. korunová skupina Placentalia), přičemž s ohledem na žijící skupiny pak Metatheria + Eutheria utvářejí skupinu živorodých (Theria), jež je sesterská vůči Prototheria. Živorodí sdílí některé typické odvozené znaky: k evidentnímu rození živých mláďat lze z významných synapomorfií jejich zástupců jmenovat rovněž přestavby pletence horní končetiny, vč. ztráty kosti krkavčí neboli coracoidu a kosti liché nebo interclaviculy, či modifikace lopatky, jíž je tak umožněn nezávislý pohyb, čímž došlo i k prodloužení délky kroku.[27][29]

Evoluce

editovat

Původ kmenových linií

editovat
 
Sinodelphys (možný nejstarší zástupce kmenové skupiny vačnatců, podle novějších studií spíše zástupce placentálů)

Odhady založené na základě molekulárních hodin kladou původ živorodých savců do jurské periody před zhruba 170–190 miliony lety.[30] Komplexní studie z roku 2012 odhaduje datum divergence kladů Metatheria a Eutheria do období před 168–178 miliony lety,[31] přičemž tato data se shodují i s nejstaršími fosilními nálezy – za nejstaršího známého placentálního savce je pokládána Juramaia, jež žila na území dnešní Číny před asi 160 miliony lety, což tedy svědčí pro dřívější divergenci mezi vačnatci a placentály.[32]

Navzdory tomu, že jsou dnes vačnatci spojeni takřka výhradně s kontinenty jižní polokoule, z mezozoika odtud neexistují spolehlivé fosilní záznamy jejich předků. Původ kmenových linií vačnatých savců neboli skupiny Metatheria tak pravděpodobně nebyl gondwanský, ale spadal na tehdejší kontinent Laurasie.[33] Společný předek vačnatců a placentálů nejspíše sdílel tribosfénický vzor stoliček, pozorovaný u raných zástupců obou skupin.[34]

Za nejstaršího zástupce vačnatých savců je pokládán rod Sinodelphys, pocházející ze stejné zeměpisné oblasti jako Juramaia, ale datovaný do spodní křídy před asi 125 miliony lety. Sinodelphys byl vědecky popsán roku 2003 a zachovalý postkraniální skelet svědčí pro stromový způsob života zvířete.[33] Novější studie však tohoto savce pokládají spíše za zástupce placentálů, takže při ohlédnutí od tohoto sporného rodu nejstarší fosilní nálezy vačnatých spadají teprve do období před asi 110 miliony lety.[35] Za tyto bazální zástupce bývá pokládána skupina Deltatheroida, jejímiž nejranějšími známými rody jsou severoamerické Oklatheridium a Atokatheridium. Deltatheroidi se vyvinuli v poměrně robustní druhohorní savce a zvětšené úpony pro spánkové svaly, stejně jako určité charakteristiky zubů svědčí pro fakt, že se jednalo převážně o predátory menších obratlovců. Fosilní zástupci skupiny Deltatheroida pocházejí ze všech kontinentů severní polokoule,[30] přičemž některé nálezy svědčí pro to, že určité druhy snad přežívaly ještě v paleogénu.[36]

 
Lebka druhu Didelphodon vorax

Zbylé linie vačnatých – jakož i jejich korunová skupina Marsupialia – bývají sdružovány v rámci kladu Marsupialiformes.[30] Primitivní rod Kokopelliaalbucenomanu může být jejich bazálním zástupcem.[37][38][39] Obrovské množství vzorků, omezených však většinou pouze na zbytky čelistí a zubů, poskytuje opět severoamerický kontinent, kde z hlediska počtu druhů i celkové hojnosti křídoví vačnatí savčí fauně dominovali.[40] Z mnohých taxonů, datovaných většinou do střední až svrchní křídy, lze jmenovat např. sběrnou skupinu „Alphadontidae“,[30] jejíž zástupci jsou pokládáni za typický příklad „archetypu“ vačnatců, mj. díky nespecializovanému chrupu a primitivnímu zubnímu vzorci 5.1.3.44.1.3.4.[41][42] Mezi odvozené formy vačnatých patřili naopak zástupci čeledi Stagodontidae, včetně svrchněkřídového rodu Didelphodon; tento masožravec o velikosti dnešních vačic byl jedním z největších tehdy žijících savců.[41][42] Zatímco menší druhy vačnatých zřejmě byly hmyzožravé,[30] u některých větších druhů se uvažují rozmanitější role v ekosystémech. Například zmiňovaný Didelphodon měl podle některých názorů představovat mrchožrouta schopného drtit dokonce i kosti – a zvažován byl rovněž jeho semiakvatický způsob života.[43]

Ačkoli o dost méně početné, významné nicméně zůstávají i nálezy vačnatých z Eurasie. Z území dnešního Mongolska byli například vůbec poprvé popsáni deltatheroidi, byť mladší než v případě amerických forem.[pozn. 5] Výborně zachovalým zástupcem marsupialiformních savců je svrchněkřídové Asiatherium, jež pochází taktéž z mongolských nalezišť a u něhož se nezvykle dochovala i lebka a postkraniální skelet.[45] Z evropských rodů vačnatých lze zmínit Maastrichtidelphys a Arcantiodelphys; druhý jmenovaný rod pochází z cenomanu před asi 100 miliony lety a představuje nejstaršího známého živorodého savce z Evropy.[46] Ohledně biogeografických vzorců šíření vačnatých napříč severními kontinenty nicméně panuje řada otazníků, především v důsledku nedostatku fosilních nálezů a nestability hypotéz o fylogenezi kmenových linií.[30]

Migrace v kenozoiku a jihoamerická radiace

editovat
 
Kolokolo – jeden z přežívajících jihoamerických vačnatců a důkaz spojení jihoamerické a australské fauny

Vymírání na přelomu křídy a terciéru zasáhlo vačnaté ve větší míře než jiné skupiny savců včetně placentálů anebo multituberkulátů. Jejich výskyt se poté omezil téměř výhradně na kontinenty jižní polokoule, byť migrace probíhaly i napříč severní polokoulí a z relativně úspěšných skupin z Eurasie a Severní Ameriky lze zmínit například čeledi Herpetotheriidae a Peradectidae.[40][47] Před svým vyhynutím v průběhu miocénu stačili laurasijští vačnatí savci kolonizovat ještě severní Afriku, zdejší nálezy jsou však velmi chudé. Nejstarším vačnatým savcem známým z afrického kontinentu je raně oligocenní Peratherium africanum z egyptských nalezišť.[48]

První rozsáhlá diverzifikace vačnatých savců spadá do Jižní Ameriky, jež po většinu období kenozoika představovala spíše „ostrov“ oddělený od Severní Ameriky, jenž tak mohl hostit svébytnou faunu – vyjma vačnatců mimo jiné různé endemitní formy kopytníků či chudozubé. Jestli předkové vačnatců pronikli do Jižní Ameriky ještě ve svrchní křídě, anebo až na začátku paleocénu, stejně jako zda šlo o migrační událost jednorázovou, anebo migrací proběhlo vícero, zůstává předmětem debat. Nejstarší fosilní nálezy vačnatých zde každopádně prokazatelně spadají do spodního paleocénu před asi 64,5 až 63 miliony lety.[49]

Jižní Amerika v současnosti hostí nejbazálnější linie korunové skupiny vačnatců (vačice a vačíky), nicméně identifikace jejich fosilních zástupců je poměrně problematická a zmatečná. Zvláště vačice, dnes nejbohatší zástupci vačnatců v Jižní Americe, mohou totiž v literatuře vystupovat v širším smyslu jako sběrný taxon pro celou řadu jim podobných vačnatých, včetně čeledí Herpetotheriidae, Peradectidae, Alphadontidae aj.[24] Podobné systémy jsou však většinou pouze povrchní, zakládající se na přítomnosti primitivní zubní morfologie, a nemusejí tak odrážet skutečné fylogenetické vztahy. První nesporní zástupci vačic, resp. čeledi Didelphidae, se ve fosilním záznamu objevují na začátku miocénu a původ jejich předků pak někteří výzkumníci situují na sever kontinentu.[50] Vačíci jsou zastoupeni pouze třemi recentními rody v jediné čeledi vačíkovití a jejich typickým znakem jsou prodloužené dolní řezáky. Zatímco v současnosti představují reliktní taxon,[51] v průběhu kenozoika šlo o diverzifikovanější řád zahrnující větší množství čeledí, přičemž jeho fosilní záznam zřejmě sahá až do paleocénu.[52]

 
Rekonstrukce rodu Argyrolagus

Jižní Amerika poskytla rovněž prostor pro evoluční radiace některých dnes již vyhynulých linií vačnatých, resp. vačnatců. Úspěšnou, byť z hlediska fylogeneze problematickou[pozn. 6] skupinu představoval například řád Polydolopimorphia, zahrnující rozmanité formy od generalizovaných hmyzožravců, jako je Roberthoffstetteria, až po vysoce odvozený rod Argyrolagus, jenž obýval jihoamerický kontinent od oligocénu po pliocén. S prodlouženými modifikovanými zadními končetinami a odvozeným chrupem tato zvířata představovala ekologický ekvivalent tarbíkovitých a jiných „poskakujících“ hlodavců z aridních oblastí Starého světa.[54][57]

 
Lebka „šavlozubého vačnatce“ rodu Thylacosmilus

Dalším příkladem konvergentní evoluce jsou zástupci vačnatého řádu Sparassodonta, kteří v ekosystému zastávali úlohu velkých šelem. Na začátku oligocénu dali vzniknout několika zvláště mohutným formám: úctyhodných rozměrů dosahovala například Proborhyaena gigantea, s lebkou až 1 m dlouhou. Mladší druhy, z role vrcholových predátorů zřejmě vytlačené místními forusracidy, již vykazovaly trend zmenšování tělesné velikosti. Pozoruhodnou evoluční cestou se vydal poslední zástupce sparassodontů, a sice pliocenní Thylacosmilus, jehož čelisti nesly mohutné špičáky podobné zubům „šavlozubých tygrů“ – machairodů.[58]

Z Jižní Ameriky se vačnatí šířili směrem jižněji: do svrchního eocénu se ještě neotevřel Drakeův průliv, díky čemuž měli otevřenou cestu i do Antarktidy. Tu na začátku kenozoika stále pokrývaly lesy mírného pásu; postupný vznik antarktického ledovce je spojen právě až s vytvořením cirkumantarktického proudu po izolaci kontinentu.[59] Skrze Antarktidu následně mohla proběhnout i kolonizace Austrálie, přičemž fosilní nálezy naznačují možnost vícenásobných či zpětných migrací, a nelze vyloučit ani existenci obdobných společenstev vačnatých z jihu Jižní Ameriky, Antarktidy a Austrálie již během svrchní křídy a spodního paleogénu.[60][61] Důkazem dob faunálních výměn mezi Jižní Amerikou a ostatními gondwanskými kontinenty zůstává kolokolo, jihoamerický zástupce linie Australidelphia. Není jisté, zda je reliktem po vzniku linie Australidelphia v Jižní Americe, anebo snad zpětným kolonizátorem z Austrálie.[9] Když před 2 až 5 miliony lety vznikla Panamská šíje, po dlouhé době izolace byl opět vytvořen pevninský most i mezi oběma Amerikami, vedoucí k tzv. Velké americké výměně mezi druhy obou kontinentů. V tuto dobu došlo k poklesu biodiverzity jihoamerických vačnatých a jejich omezení na hmyzožravé a všežravé formy.[61] Spojení obou kontinentů však umožnilo i opětovný přesun vačnatců směrem na sever – dnešní severoameričtí vačnatci, jako vačice virginská, jsou důsledkem této relativně nedávné rekolonizace.[50]

Evoluce vačnatců australské oblasti

editovat

První vačnatci se ve fosilním záznamu Austrálie objevují teprve na samém počátku eocénu, tj. před asi 55 miliony lety. Jejich nejranějším zástupcem je rod Djarthia, známý z fosilního naleziště Tingamarra na jihovýchodě dnešního Queenslandu. Místní společenstva zahrnují malé hmyzožravé až všežravé vačnatce, nicméně příbuzenské vztahy s moderními řády zůstávají většinou nejasné.[62] Přelom paleocénu a eocénu je obecně spjat se značným nárůstem globální teploty, jehož důsledky vyústily v diverzifikaci mnoha savčích skupin, mj. kopytníků či primátů. Podobně i na australském kontinentu začaly být původně dominantní jehličnaté a pabukové lesy nahrazovány vícepatrovými mezotermálními a megatermálními deštnými pralesy, jež zřejmě poskytovaly větší množství ekologických nik, a tím i výraznější prostor k adaptivním radiacím.[63]

Původní australští vačnatci tak byli adaptováni na zcela jiný charakter stanovišť, než která na kontinentu dominují dnes. K postupnému vysušování klimatu a trvalému úbytku lesních porostů začalo docházet teprve s nástupem svrchního miocénu. Důvodem byl vliv vznikajícího zalednění již izolované Antarktidy spojený s driftem australské pevniny směrem severně, čímž jednak došlo k přerušení hlavního hlubinného proudění mezi Indickým a Tichým oceánem, jednak k vyvrásnění novoguinejských pohoří vrhajících srážkový stín.[64][65] S tím se zároveň pojí i skutečnost, že v dobách poklesu mořské hladiny byla Austrálie s Novou Guineou spojena prostřednictvím pevninských mostů, což umožnilo vačnatcům postupně obsadit celý sahulský region i určité ostrovy Wallacey. Kolonizace zřejmě započaly již v miocénu před asi 10 miliony lety a v několika vlnách následně pokračovaly zřejmě až do pleistocénu.[66] Ostrov od té doby zároveň představuje i určitý „zásobník“ původních pralesních forem: když zástupci určité vývojové linie na kontinentu vyhynuli, stále zůstala otevřená možnost rekolonizace za lepších podmínek.[67]

 
Kostra rodu Diprotodon

Dobu oddělení jednotlivých řádů australských vačnatců nepokrývá fosilní materiál; po nálezech z Tingamarry je ve fosilním záznamu okolo 30 milionů let trvající mezera, na níž navazují teprve naleziště ze svrchního oligocénu před asi 26–23 miliony lety.[68] Z této doby již pocházejí nálezy přiřazováné moderním řádům bandikutů, kunovcůdvojitozubců, přičemž se dá očekávat, že tehdy již existovala i linie vedoucí k současným vakokrtům, kteří se jinak objevují teprve od spodního miocénu, a řádu Yalkaparidontia, taktéž zaznamenaného až z miocenních ložisek.[69]

Jedním z hlavních důvodů přispívajících ke spektakulární diverzifikaci australských vačnatců byla absence konkurentů ze strany jiných savčích skupin, což jim umožnilo obsadit i ekologické niky, jež na ostatních kontinentech zastávali placentálové; například v Jižní Americe souběžně s místními vačnatými savci žilo velké množství kopytníků, kteří vystupovali v roli velkých býložravců, zatímco v Austrálii je mohli vačnatci nahradit. Právě australští vačnatci zahrnují časté příklady konvergentní evoluce, resp. různých pozoruhodných odvozených znaků.[62]

 
Rekonstrukce rodu Thylacoleo

Jediným dnes již vyhynulým řádem vačnatců jsou Yalkaparidontia, vcelku malá zvířata s délkou lebky okolo 5 cm, která byla vybavena neobvykle odvozeným chrupem, jenž tvořily extrémně zvětšené dorůstající řezáky a vysoce specializované stoličky. Popsán byl pouze jediný rod tohoto hmyzožravce.[70] Nepočetný je taktéž řád vakokrtů, zahrnující jediný žijící rod Notoryctes a vyhynulý rod Naraboryctes. Vakokrti představují příklad konvergence australských vačnatců s fosoriálními formami placentálů: vzhledem se podobají krtkům či zlatokrtům, byť jsou všechny tyto tři skupiny fylogeneticky značně vzdáleny.[71]

Mezi masožravými a hmyzožravými formami se etablují především kunovci, jejichž nejstarším jednoznačným zástupcem je oligocenně-miocenní Barinya, zařazovaná již přímo do moderní čeledi kunovcovitých. Navzdory tomu, že je dnes čeleď kunovcovitých v rámci kunovců nejpočetnější, až do svrchního miocénu dominovali spíše vakovlkovití, velikostně variující od rozměrů kočky po rozměry velkého psa a již samotným jménem evokující povrchní podobnost s psovitými šelmami. Fosilní nálezy jsou naopak značně chudé v případě čeledi mravencojedovitých, dnes zastoupených jediným druhem, jenž je znám teprve od pleistocénu.[72] Ekologickou niku malých hmyzožravců a masožravců vyplňovali v kenozoiku rovněž bandikuti, v průběhu oligocénu a miocénu početná skupina, jež byla zastoupena zvláště čeledí Yaralidae. Během druhé poloviny neogénu je v tomto ohledu začali nahrazovat zmínění kunovcovití a dnešní bandikuti zastávají spíše hmyzožravě-všežravé potravní návyky.[72][73]

 
Rekonstrukce rodu Procoptodon ve srovnání s člověkem

Druhově nejpočetnější i nejrozmanitější zůstávají jak ve fosilním záznamu, tak i v současnosti dvojitozubci, kteří zahrnují drtivou většinu „notoricky“ známých vačnatců. Ve svém ekosystému představovali dominující býložravce,[74] objevují se mezi nimi druhy ekvivalentní ke kopytníkům, jiné pronikly do stromového patra a lze jim přiřadit ekologickou úlohu opic,[75] další se živily dravě. Jejich nejbazálnější skupinou je linie Vombatiformes, přičemž ve fosilním záznamu se její nejstarší zástupci poprvé objevují ve svrchním oligocénu. Je známa řada rozmanitých vyhynulých forem, v současnosti přežívá pouze několik druhů vombatů a jeden druh stromového koaly. Mezi stromové formy lze zařadit rovněž skupiny kuskusů a possumů, mezi nimiž se objevují i druhy schopné plachtivého letu. Tato adaptace na život v korunách se opět vyvinula nezávisle v několika savčích liniích.[76] Poslední žijící podřád dvojitozubců představují klokani, mezi něž patří zřejmě bazální vyhynulá čeleď Balbaridae, dvě čeledi klokánků (Hypsiprymnodontidae a Potoroidae) a čeleď klokanovitých.[77] Diverzifikace australských klokanovitých, včetně „ikonických“ druhů z otevřených stanovišť, spadá do konce miocénu a na přelom miocénu a pliocénu, což zřejmě koreluje s rozkvětem travnatých plání.[78] Vyjma pasoucích se klokanů v průběhu evoluce vzešly i odlišně adaptované linie, včetně stromových forem představujících další příklad konvergence s opicemi. Hlavní baštou stromových klokanů je v současnosti Nová Guinea.[79]

Významnou epizodou v evoluci vačnatců – respektive dvojitozubců – představuje vznik pleistocenní megafauny, opět ekvivalentní megafauně jiných kontinentů. Z velkých býložravců lze jmenovat mj. největšího vačnatce všech dob diprotodona, jehož hmotnost se mohla vyšplhat až na 2,7 tuny, zatímco nejmohutnějšího savčího predátora kontinentu představoval asi 1,5 metru dlouhý „vačnatý lev“ Thylacoleo carnifex (oba tyto rody fylogeneticky spadají do linie Vombatiformes). Velké diverzity dosáhli klokanovití, přičemž největším z nich byl až třímetrový Procoptodon.[80][76] Australská megafauna vesměs vymizela před asi 44 000 lety, a to buďto v důsledku lidské kolonizace, nebo klimatických změn. Za její přeživší zástupce lze považovat pouze některé velké druhy klokanů.[80] Svébytnou megafaunu hostila vyjma Austrálie i Nová Guinea, přičemž někteří velcí klokani, jako Protemnodon tumbuna, zde zřejmě přežívali a zároveň koexistovali s člověkem ještě před 27–22 tisíci lety.[81]

Anatomie a fyziologie

editovat
 
Kostra klokana bažinného (Wallabia bicolor)
 
Kostra koaly – na pánevním pletenci vynikají epipubické kosti

Vačnatci představují tvarově i ekologicky vysoce rozmanitou skupinu savců. Jejich nejmenší recentní zástupce, vakomyš dlouhoocasá (Planigale ingrami) z čeledi kunovcovitých, dosahuje délky těla 55–65 mm a hmotnosti přes 4 g;[82] naopak největší recentní zástupce vačnatců, klokan rudý (Osphranter rufus), má tělo délky maximálně 1,4 m a až 1 m dlouhý ocas a váží až 85 kg.[83] Často se objevuje pohlavní dimorfismus, kdy samci většiny druhů dosahují větších rozměrů než samice, v případě některých klokanů či kunovců až dvojnásobných. Výjimečně je mohutnějším pohlavím to samičí, konkrétně u possuma medosavého (Tarsipes rostratus).[84]

Typickým rysem, jenž odlišuje vačnatce od placentálů, je skutečnost, že se jejich mláďata rodí nedokonale vyvinutá a jejich následný vývoj probíhá v trvalém kontaktu se samičí bradavkou, často ve specializovaném břišním vaku, jenž skupině vynesl pojmenování. Mláďata se musí k matčině bradavce dostat prostřednictvím kráčivých předních končetin, což přináší jistá vývojová omezení: přední končetina nebyla v průběhu evoluce výrazněji přetvořena, takže nikdy nedala vzniknout ploutvím či křídlům jako u kytovců, resp. letounů.[85] Určité modifikace lze však i přesto pozorovat: jmenovat lze hrabavé končetiny vakokrtů či redukce prstů u vyhubených bandikutů rodu Chaeropus, kteří svými předními končetinami připomínali spíše sudokopytníky.[86]

Markantnější přestavby se objevují ve stavbě končetiny zadní. Především šplhající vačnatci, jako vačicovití, vakoplšíkovití či kuskusovití, si zachovávají všech pět prstů, přičemž první prst může být částečně protistojný a napomáhat úchopu. U pozemních vačnatců může být naopak první prst podstatně zmenšen, anebo zcela redukován. Nezávisle na sobě se také několikrát vyvinula syndaktylie: u bandikutů a dvojitozubců druhý a třetí prst srůstají pomocí kožního pouzdra, z něhož vyčnívají pouze drápky tvořící hřebínek k pročesávání srsti. Souběžně s tím se u některých čeledí zvětšuje čtvrtý prst, jímž následně prochází hlavní osa končetiny.[87] Zvlášť extrémním příkladem podobné přestavby dolních končetin jsou klokanovití. Jejich chodidlo je dlouhé a úzké, s redukovaným palcem, zvětšeným čtvrtým prstem a výše zmíněnou syndaktylií. Zadní končetiny zároveň bývají celkově výrazně větší a silnější než končetiny přední, což společně se specializovanými šlachami a dlouhým ocasem, jenž slouží k udržování rovnováhy či odrážení se od terénu, klokanovitým umožňuje typický skákavý bipední pohyb.[88][89] Klokanovití jsou největšími známými savci, kteří tento způsob pohybu využívají.[90]

V rámci postkraniálního skeletu nicméně vačnatci nesdílejí specifické sdílené odvozené znaky. Jako jejich charakteristika se uvádí přítomnost epipubických kostí (tzv. „vakových“ kostí), jež vyrůstají u obou pohlaví z pánevního pletence a mohou sloužit jako místo pro upnutí svalů pro podporu vaku.[87] Avšak vzhledem k tomu, že se tytéž kosti objevují rovněž u ptakořitných a různých vyhynulých savčích skupin (včetně bazálních zástupců kmenových placentálů), jde o ancestrální (pleziomorfní) strukturu, jejíž vymizení je teprve odvozeným znakem placentálů, zatímco u vačnatců mohly nabýt zmíněné exaptační funkce.[91] I u vačnatců nicméně mohlo dojít k jejich redukci, konkrétně např. u vakovlkovitých.[92]

Lebka a zuby

editovat
 
Lebka vačice vydří (Chironectes minimus)

Lebka vačnatců se v řadě ohledů odlišuje od lebek ostatních savců, resp. placentálů. Nosní kosti bývají výrazně prodlouženy směrem dozadu a na patře se obvykle objevují alespoň dva páry otvorů. Odlišná je stavba kostěných bubínkových výdutí, jež chrání středoušní kůstky; pokud se vůbec objevují, obvykle se odvozují z velkých křídel kosti klínové (alisphenoid), zatímco u placentálů většinou vznikají z určitých částí spánkové kosti (kost bubínková nebo kost skalní), případně ze zadních částí těla kosti klínové (basisphenoid).[93][94] Charakteristická je také stavba dolní čelisti, respektive jejího zadního okraje neboli úhlového výběžku, jenž je ohnut pod lebku, resp. mediálně vůči lebce.[95][96] Coby úpon pro žvýkací sval m. pterygoideus je tento ohyb zvlášť nápadný u pozemních býložravců, byť u některých vačnatců není tato charakteristika patrná – příkladem je koala (Phascolarctos cinereus) nebo possum medosavý.[93]

Vačnatci i placentálové se různí svým zubním vzorcem. Maximální počet zubů pro vačnatce činí 5.1.3.44.1.3.4 = 50 zubů, zatímco pro placentály 3.1.4.33.1.4.3 = 44 zubů; základními rozdíly v původní zubní formuli vačnatců jsou tak větší počet řezáků, zvýšení počtu stoliček na 4/kvadrant a naopak snížení počtu třenových zubů neboli premolárů na 3/kvadrant (u placentálů je tento poměr obrácený).[97][98] Druhá až čtvrtá stolička vačnatců bývají homologizovány s první až třetí stoličkou placentálů, první stolička vačnatců pak s posledním třenovým zubem kmenových živorodých a placentálů.[pozn. 7][34] Dočasný chrup vačnatců se omezuje pouze na jediný malý molariformní zub, jenž bývá nahrazován posledním třenákem.[97]

 
Lebka klokana uzdičkového (Onychogalea fraenata)

Různé linie vačnatců vykazují rozličné odvozené znaky v morfologii lebky a zubů, stejně jako v celkovém zubním vzorci. Chrup zůstává generalizovaný u vačic, jejichž zástupci většinou bývají nespecializovanými všežravci; vačice si tak zachovávají původní zubní vzorec a potravně flexibilní tribosfénické stoličky (v horní čelisti dilambdodontní).[99] U vačíků dochází ke snižování počtu řezáků, přičemž spodní řezáky jsou velké a poléhavé (skloněné dopředu ve směru dolní čelisti).[100] Vakovlk tasmánský (Thylacinus cynocephalus) z řádu kunovců se svou lebkou podobal šelmám, mj. robustními špičáky a pantovým mechanismem dolní čelisti – na rozdíl od šelem si však zachovával zubní vzorec 4.1.3.43.1.3.4 = 46 zubů a chyběl mu rovněž pár specializovaných trháků, jejichž funkci přebíral větší počet stoliček. Velmi neobvyklý chrup lze pozorovat u jiné čeledi kunovců, u mravencojedovitých. Mravencojed má zuby relativně malé a zjednodušené, vhodné ke konzumaci termitů, přičemž celkový počet zubů je pak překvapivě zvýšen na 4.1.3.4–53.1.3.5–6 = 48–52 zubů.[101]

Dvojitozubcům vynesl jméno fakt, že v každém kvadrantu dolní čelisti mají pouze jediný poléhavý řezák. V horní čelisti většinou přetrvávají tři řezáky/kvadrant a časté jsou redukce špičáků, spodní špičáky jsou redukovány u všech skupin. Ostré a dopředu mířící diprotodontní řezáky se hodí především pro odřezávání částí rostlin – u býložravců se sdružují s dalšími adaptacemi, jako je zploštělý, široký a rýhovaný povrch stoliček, které slouží k drcení rostlinného materiálu. Jedinečné adaptace na opotřebení zubů abrazivní rostlinnou stravou vykazují klokani a vombati; zatímco u klokanů dochází k postupnému nahrazování opotřebených stoliček a premolárů (polyfyodontní chrup), vombatům zuby nepřetržitě dorůstají (hypselodontní chrup).[93][102] I mezi dvojitozubci se zároveň vyvinuly masožravé formy: u vrcholového predátora z rodu Thylacoleo sloužily zostřené diprotodontní řezáky coby hlavní zbraň namísto špičáků.[76]

Mozek a smysly

editovat
 
Stromová vakoveverka páskovaná má největší mozek v poměru k tělu mezi všemi vačnatci

Mozek vačnatců se od mozku placentálů odlišuje absencí kalózního tělesa (corpus callosum); u placentálů jde o největší mozkovou komisuru, která spojuje obě hemisféry koncového mozku, zatímco u vačnatců jeho funkci zcela přebírá anteriorní komisura s podobnou funkcí.[85] Určité odlišnosti lze pozorovat i v uspořádání nervových vláken anteriorní komisury: v případě bandikutů či kunovců jsou nejzřetelnější na vnější straně striata, zatímco u dvojitozubců ve vnitřních oblastech striata (capsula interna).[103] Mozek jednotlivých čeledí vačnatců bývá alespoň hrubě odlišitelný na první pohled; liší se tvarově i charakteristickým složením neokortexu. Co se týče rozměrů mozku, největší poměry mozku k celkovým tělesným proporcím i relativně větší podíl neokortexu lze pozorovat zvláště u některých odvozených dvojitozubců; rekordmanem je z tohoto pohledu vakoveverka páskovaná (Dactylopsila trivirgata). Nízké hodnoty naopak vykazují například bandikuti a různí kunovci.[104][105] Studie na vačicích ukázala, že rozvoj mozku je v jejich případě spojen zvláště se stromovým způsobem života.[106]

Smyslové orgány vačnatců se v určitých ohledech odlišují od smyslových orgánů placentálů, především co se týče zraku. U vačnatců lze stále pozorovat barevné tukové kapénky ve fotoreceptorech (jež zřejmě fungují jako pásmová propust), případně i dvojité oční čípky. Naopak placentálové mají oční čípky vždy jednotlivé a tuková kapénka vždy chybí.[107] Na začátku 21. století se stalo převratným zjištění, že se některým vačnatcům, jmenovitě např. vakomyši tlustoocasé (Sminthopsis crassicaudata) a possumovi medosavému (Tarsipes rostratus), vyvinulo trichromatické vidění, tj. přítomnost tří typů očních čípků, jež jsou citlivé na krátké, střední a dlouhé vlnové délky. Tato výsada byla v rámci třídy savců připisována výhradně primátům.[108] Barevné trichromatické vidění se v případě vačnatců vyvinulo několikrát nezávisle na sobě, přičemž mezi blízce příbuznými druhy se zřejmě mohou objevovat dichromatické i trichromatické formy. Dědičnost trichromatického vidění zároveň není spojena s X chromozomem jako u placentálů.[109] Modifikace barevného vidění jiného rázu byly pozorovány u vačice opossum (Didelphis marsupialis); ta využívá specializovaných čípkových fotoreceptorů za ztížených světelných podmínek, zatímco placentálové se v tomto ohledu spoléhají spíše na tyčinky.[110] Konečně, u některých vačnatců zrak zcela zakrněl: vakokrti dokonce postrádají sítnici, zrakové nervy i nervy inervující okohybné svaly.[111]

Ve srovnání s placentály vačnatci reagují na užší rozsah zvukových frekvencí a mají vyšší minimální práh pro různé frekvence. Mezi druhy s relativně ostrým sluchem patří kunovec severní (Dasyurus hallucatus). Vnímavost k čichovým podnětům závisí na relativní velikosti čichových bulbů; ty jsou zvlášť dobře vyvinuty v případě druhů, které musí svou potravu vyhledávat, jako je např. klokánek rudohnědý (Aepyprymnus rufescens) živící se podzemními houbami. V případě vakoplchovitých byl zjištěn přídatný čichový bulbus, jenž zřejmě slouží k rozpoznávání chemických atraktantů opačného pohlaví.[112] Vačnatci sdílí přítomnost vomeronasálního orgánu, stejně jako nasopalatinálního vývodu, jenž jej spojuje s ústní a nosní dutinou.[113]

Rozmnožovací soustava a vývoj mláďat

editovat
 
Samec klokana se svěšeným šourkem

Rozmnožovací soustava vačnatců se podstatně liší od rozmnožovací soustavy placentálů. Samičí rozmnožovací ústrojí je ve srovnání s placentály rozdvojeno, sestává ze dvou děloh, přičemž každá má vlastní hrdlo děložní a ústí do společného prostoru, odkud následně vystupují dvě boční pochvy (vaginy). Jde o důsledek vývojových omezení, protože zatímco u placentálů se močovody vyvíjejí laterálně od vývodů rozmnožovací soustavy, což umožňuje mediální fúzi v jedinou pochvu a děložní hrdlo, u vačnatců se močovody vyvíjejí mezi reprodukčními vývody, a tuto fúzi tak znemožňují. Pochvy vačnatců ústí do urogenitálního sinu, jenž slouží jako vývod močopohlavní soustavy. Urogenitální sinus spolu s vývodem trávicí soustavy na povrch těla vystupuje prostřednictvím mělké kloaky.[114][115]

Varlata jsou u samců uložena v šourku, ten však bývá typicky orientován spíše před penisem, a nikoli za ním. U hrabavých vakokrtů zůstávají varlata trvale uložena v tělní dutině nebo tříselném kanálu, což je zřejmě chrání před poškozením.[116] V rámci amerických vačnatců, tedy parafyletických Ameridelphia, se objevuje jedinečné párování spermií během jejich zrání v nadvarlatech, zatímco u australských vačnatců se tento rys v průběhu evoluce ztratil.[117] Penis zůstává v klidovém stavu uložen v urogenitálním sinu. Žalud penisu je obvykle rozeklán na dvě části, jež během kopulace nejspíše odpovídají samičím bočním pochvám – klokani však mají žalud nedělený.[118][119] Boční pochvy slouží výhradně pro transport spermatu; porod probíhá prostřednictvím centrální pochvy neboli pseudovaginálního kanálu, jenž se objevuje s prvním porodem samice.[120] Tato cesta po porodu většinou opět zaniká, u klokanovitých nebo possuma medosavého však zůstává zachována i po porodu.[121]

 
Kloaka kusua liščího (Trichosurus vulpecula)

Vačnatci mají žloutkovou neboli vitelochoriální placentu, již tvoří žloutkový váček přilnutý k vnitřní stěně chorionu. Pouze u některých linií lze pozorovat trend přechodu k placentě alantochoriální, na jejímž vzniku se podílí i zárodečný obal alantois: rudimentární alantochoriální placenta se objevuje u koalovitých a vombatovitých, relativně pokročilejší placentaci (invazivní) vykazují bandikuti. Placenta však i v těchto případech postrádá klky, výměnu látek mezi matkou a plodem usnadňuje výhradně zvrásnění samičí děložní sliznice. Relativně neefektivní výměna živin, stejně jako slabý fyzický kontakt mezi embryem a děložní sliznicí představuje důvod kratšího nitroděložního vývoje mláďat oproti placentálům.[120][118] Doba březosti v závislosti na druhu činí pouhých 11[122] až 42 dnů, mláďata sama pak tvoří méně než 1 % hmotnosti samice. Obyčejně hmotnostně nepřekračují 1 g: u největších klokanů váží novorozenci okolo 800 mg, u nejmenších vačnatců, jako jsou vakomyši rodu Planigale, váží jednotliví novorozenci pouhých 5 mg.[123][124]

Vyjma celkové velikosti mláďata vynikají i nedokonale vyvinutými orgány. Novorozenci postrádají například septum oddělující srdeční komory, plně vyvinuté alveolární plíce, glomerulární ledviny a komisury oddělující mozkové hemisféry, chybí taktéž některé hlavové nervy či oční víčka a oční pigment.[125] Vývoj mláďat dále pokračuje v trvalém kontaktu se samičí bradavkou; po přisátí novorozence struk nabobtná, a zafixuje jej tak na místě.[118] Navzdory obrovskému rozdílu v porodní hmotnosti mezi vačnatci a placentály jsou odstavená mláďata zástupců obou skupin velikostně ekvivalentní.[126]

Novorozená mláďata se musí od urogenitálního otvoru až k mateřskému struku dostat svépomocí. Evoluční cesta k absolvování podobného výkonu vedla skrze změny v relativní rychlosti nebo načasování růstu určitých tkání, tedy skrze tzv. heterochronický růst. Oproti placentálům je urychlen vývoj postkraniálních elementů přední části těla, tedy ramenního pletence, předních končetin či anteriorních obratlů a žeber. Osvalené přední končetiny jsou navíc vybaveny dočasnými keratinovými pochvami překrývajícími špičky prstů a díky těmto drápkům je lze přirovnat k předním končetinám některých stromových savců – pouze neslouží k úchopu větví, ale k pohybu matčinou srstí. Naopak zadní končetiny v tuto dobu zůstávají relativně nevyvinuté. Podobně i lebka podstoupila heterochronický růst: elementy čelistí jsou značně vyvinuté, naopak vývoj mozku se zpomalil.[127] Ke strukům se mláďata přichycují ještě prostřednictvím primárního čelistního kloubu (kvadrato-artikulární spojení), jeho dočasné zachování může nicméně představovat spíše druhotnou adaptaci nežli atavistickou rekapitulaci tohoto znaku v průběhu ontogeneze.[85] Pozoruhodný je také fakt, že mláďata svedou reagovat na změnu polohy samice, což svědčí pro přítomnost určitých georeceptorů, které se tak objevují ještě před ostatními smysly včetně zraku a čichu.[123]

 
Mláďata vačice bělobřiché (Didelphis albiventris) sající na strucích

Počet bradavek se u samic pohybuje od 2 (např. vakokrti) až po 27 (některé vačice), toto číslo může být individuální i v rámci jednoho druhu. Bradavky jsou uspořádány buďto ve dvou podélných řadách, anebo ve spirále.[125][128] Především u menších druhů vačnatců může počet mláďat dvoj- až trojnásobně převyšovat počet struků: novorozenci v takovém případě konkurují svým sourozencům o obsazení příslušných bradavek, a samice si tak zajistí co největší počet potomků s malými energetickými náklady.[123] Navzdory tomu, že jim vynesl jméno, vak kryjící bradavky nepředstavuje sdílený odvozený znak vačnatců a u různých linií se zřejmě vyvinul nezávisle, většinou u stromových, hrabavých a skákavých forem. Otevírat se v takovém případě může dopředu (klokani), anebo dozadu (vombati či bandikuti). Řada vačnatců vak postrádá, případně je u nich omezen na pouhý kožní záhyb. Jmenovat lze například různé vačice, vačíky nebo kunovce.[118]

 
Mládě klokana přisáté ke struku

Drtivou většinu mateřských investic do růstu mláďat tvoří produkce mateřského mléka: například samice klokana dama (Notamacropus eugenii) jsou březí pouze 26 dní, délka laktace však činí asi 300 dní. Zatímco placentálové kojí svá mláďata zprvu mlezivem a následně se již složení mléka nemění, u vačnatců je kvalitativní i kvantitativní složení mateřského mléka dynamičtější na základě toho, kojí-li samice mládě přisáté na struku, anebo odrostlejšího potomka.[129] Matka je schopna dokonce produkovat současně dva druhy mléka pro dvě odlišně vyvinutá mláďata, u velkých klokanů se tak odrostlé mládě může krmit tučným mlékem, zatímco jeho novorozeného sourozence živí spíše zředěné mléko bohaté na sacharidy a některé proteiny. Tato fyziologická adaptace je spojena s fenoménem embryonální diapauzy; samice řady různých vačnatců, jako klokanovití, medovcovití, vakoplšíkovití či vakoplchovití, se totiž po porodu prvního mláděte znovu spáří, vývoj zárodku se ale na nějakou dobu pozastaví ve stádiu blastocysty. Tato výhodná adaptace umožňuje porodit nové mládě po odstavení či úhynu původního mláděte i v nepřítomnosti samců. U klokaních samic udržování podobné utajené březosti zajišťuje stimulování struků během kojení. Sání novorozených mláďat totiž vede k sekreci prolaktinu, jenž blokuje plný rozvoj žlutého tělíska, takže teprve odstavení umožňuje sekreci progesteronu a reaktivaci vývoje nového zárodku. U jiných zmíněných skupin vačnatců délku březosti ovlivňují spíše podmínky prostředí, typicky dostatek potravy.[130][123]

 
Zvýrazněné chromozomy samce ďábla medvědovitého (Sarcophilus harrisii)

Karyotyp vačnatců se vyznačuje spíše menším počtem velkých chromozomů, díky čemuž byli vačnatci mezi prvními savci, u nichž došlo k pozorování chromozomů. Jejich diploidní počet se pohybuje v nápadně bimodálním rozdělení 2n = 14 nebo 22 chromozomů. Ancestrální počet chromozomů je 2n = 14, přičemž tato původní sada chromozomů zůstává zachována i u některých v současnosti žijících linií.[85] Původní karyotyp je tak stále patrný například u kunovců, naopak zvláště u klokanů došlo v průběhu evoluce k rozličným přestavbám, jež vyústily ve změny počtu chromozomů.[131] Ačkoli podobné mutace platí za účinnou reprodukční bariéru, zvláště u klokanů rodu Petrogale se i mezi karyotypově odlišenými druhy objevuje genová introgrese.[132] Další pozoruhodnou charakteristikou genomu je nezvykle nízká frekvence rekombinací v průběhu redukčního dělení – u některých vačnatců nabývá jedněch z nejnižších hodnot mezi obratlovci – a také obecně nižší frekvence rekombinací u samic ve srovnání se samčím pohlavím.[131]

Pohlaví vačnatců určuje standardní XY systém, byť i pohlavní chromozomy vykazují určitá specifika. Chromozom X vačnatců sdílí homologní sekvence jen s asi 2/3 chromozomu X člověka a na jeho původu se zřejmě podílelo dávné přidružení autozomálního segmentu po hlavní divergenci živorodých savců. Pohlavní chromozomy vačnatců postrádají pseudoautozomální oblasti typické pro placentály, a v průběhu redukčního dělení se proto ani nepárují prostřednictvím synaptonemálního komplexu. Ve srovnání s placentály vykazují vačnatci mnohem méně konzervovanou stavbu chromozomu X a pořadí jeho jednotlivých lokusů je poměrně rozmanité a rozličně přeuspořádané.[133][131] U druhů s odvozeným karyotypem se na změně počtu chromozomů mohou podílet i translokace nebo fúze mezi pohlavními a nepohlavními chromozomy.[85][131] Zvlášť odvozený karyotyp vykazuje například klokan bažinný (Wallabia bicolor), u něhož rozličné přestavby vyústily v počet chromozomů 2n = 10 XX u samic a 2n = 11 XY1Y2 u samců (kdy původní chromozom Y představuje Y1).[134]

U vačnatců a placentálů se rovněž liší způsob, jakým zajišťují kompenzaci dóze pohlavních chromozomů, tj. jak řeší skutečnost, že samice mají v buňkách tělních tkání dvojnásobný počet chromozomů X ve srovnání se samci. Zatímco u samic placentálů dochází k náhodné inaktivaci jednoho chromozomu X pomocí nekódující Xist RNA, vačnatci gen pro Xist RNA postrádají, ale nezávisle si vyvinuli systém založený na nekódující RNA zvané RSX. Přednostně inaktivují chromozom X z otcovské strany, přičemž inaktivace je často neúplná.[133][131] Několik rodů bandikutů vyniká dokonce tím, že v některých tkáních, například v buňkách jater, střevního epitelu či krvinkách, jeden z pohlavních chromozomů zcela eliminují, a to chromozom X v případě samic a chromozom Y v případě samců.[135]

Velikost genomu v autozomech činí asi 3,2–3,4 Gb, s relativně nízkým obsahem GC párů (jejich množství se zvyšuje v pohlavních chromozomech).[85] Uvádí se, že vačnatci sdílí největší množství transpozibilních elementů mezi obratlovci.[85][136] U několika druhů byla provedena sekvenace genomu, vůbec prvního vačnatce s osekvenovaným genomem přičemž představuje vačice krysí (Monodelphis domestica).[137] Z dalších druhů lze zmínit ďábla medvědovitého (Sarcophilus harrisii), jenž se těší pozornosti genetiků a ochránců přírody coby druh ohrožený raritní přenosnou formou rakoviny (Devil facial tumour disease; DFTD).[138]

Ekologie a etologie

editovat

Výskyt a biotop

editovat
 
Vačice atlantská (Marmosa paraguayana) je příkladem jihoamerického stromového vačnatce

Areál výskytu vačnatců lze rozdělit do dvou velkých center diverzity. Prvním z nich je Austrálie a přilehlé ostrovy, především Tasmánie a Nová Guinea, jakož i menší rozptýlené ostrovy a souostroví, konkrétně Šalomounovy ostrovy a různé ostrovy v Bandském, Arafurském, Timorském, Šalomounově či Korálovém moři.[139] Směrem západně probíhalo šíření vačnatců až do Wallacey, ohraničené tzv. Weberovou linií mezi Sulawesi a Halmaherou (příp. Novou Guinejí) na východě a slavnou Wallaceovou linií na západě. Na Sulawesi dnes žijí konkrétně kuskusovití, např. kuskus medvědí (Ailurops ursinus).[140][75] Druhým centrem diverzity je Jižní a Střední Amerika, hlouběji do Severní Ameriky pronikla pouze vačice virginská (Didelphis virginiana), značně úspěšný a konkurenceschopný druh, jenž se po evropské kolonizaci kontinentu rozšířil až do jihovýchodní Kanady a dnes představuje nejseverněji žijícího vačnatce.[141]

Vačnatci osídlili všechny hlavní suchozemské biotopy v Americe i Australasii.[142] Středoameričtí a jihoameričtí vačnatci se přizpůsobili širokému rozpětí nadmořských výšek od hladiny moře až po subalpínské pásmo a žijí od tropického pásu po chladné mírné oblasti jižního Chile.[143] Velmi často bývají vázáni na různé lesní porosty. Některé druhy, jako je vačice černoramenná (Caluromysiops irrupta), vačice štětkoocasá (Glironia venusta) nebo vačice rodu Caluromys, tráví svůj život ve svrchních stromových patrech, jiné, jako vačice rodu Marmosops, preferují spíše nižší stromová patra.[142] Konečně, další druhy žijí přímo na lesní půdě; typickým příkladem je vačík rejsčí (Caenolestes fuliginosus) z andského regionu.[144] Některé vačice se z dosahu hustších lesních porostů vymanily, a žijí tak například na otevřených suchých prostranstvích (zástupci rodu Thylamys), anebo naopak na zaplavených travnatých pláních (zástupci rodu Lutreolina). Mezi zvlášť oportunistické druhy patří vačice z rodu Didelphis, které se vyskytují prakticky napříč celou Amerikou od Kanady po Patagonii a přivykly i životu v synantropních podmínkách.[142]

 
Klokan žlutonohý (Petrogale xanthopus), jeden ze zástupců skalních klokanů

Ještě pestřejší paletu stanovišť dokázali využít vačnatci z Austrálie. V pouštních regionech patří mezi nejhojnější vačnatce hmyzožraví členové z čeledi kunovcovitých.[67] Písečné duny a rovinaté pláně s křovinnou vegetací zase představují domovinu vakokrtů, kteří tráví život zahrabáni v písku. Zde si však nebudují stálé tunely, ale tímto sypkým prostředím spíše trvale „proplouvají“.[145][146] Bandikuti v závislosti na druhu obývají široké spektrum biotopů, často však preferují sukcesní stanoviště s nízkými křovinami nebo vřesovišti.[147] Někteří se přizpůsobili vyprahlým pouštním podmínkám, ačkoli těmto druhům se většinou staly osudné dopady evropské kolonizace; příkladem je bandikut běloocasý (Macrotis leucura).[67] V obtížném terénu skalnatých stanovišť se pohybují zástupci široce diverzifikovaných „skalních klokanů“ rodu Petrogale – právě dlouhodobá izolace v těchto areálech zřejmě zapříčinila jejich druhovou bohatost.[148] Pastvou na otevřenějších travnatých areálech zase vynikají zástupci rodů klokanů Macropus či Osphranter.[78] Konečně, značně diverzifikovány jsou rovněž druhy spojené se zalesněnými regiony severní, východní či západní Austrálie, a to ať už vačnatci stromoví, např. possumovití, vakoveverkovití či koalovití, tak žijící v podrostu, např. četní klokánkovití.[67][149] Pozoruhodným faktem je, že alespoň třikrát se u stromových vačnatců objevila schopnost plachtivého letu, a to konkrétně u vakoveverkovitých, vakoplšíka létavého (Acrobates pygmaeus) z čeledi vakoplšíkovitých a vakovce létavého (Petauroides volans), jenž náleží k possumovitým.[150]

 
Kuskus jižní (Phalanger mimicus), příklad stromového vačnatce žijícího na obou stranách Torresova průlivu

Nová Guinea nabízí ve srovnání s pevninskou Austrálií relativně stabilní klimatické podmínky a bujné lesní porosty, místní společenstva tak lze z ekologického pohledu přirovnat k těm jihoamerickým. Většina zde žijících druhů představuje místní endemity, často vázané na lesní komplexy. Kuskusovití či possumovití se soustředí do svrchních stromových pater, bandikuti opět představují obyvatele podrostu, zatímco různí kunovcovití se pohybují mezi všemi lesními patry. Řada druhů vykazuje preference konkrétních typů lesa: například klokani rodu Dorcopsis, konkrétně klokan Hagenův (Dorcopsis hageni), se soustředí spíše do smíšených lužních lesů v nížinách, stromoví klokani rodu Dendrolagus naopak obývají horské svahy s hustým deštným pralesem. Několik druhů žije na pastvinách a v otevřených lesích, např. kunovec bronzový (Dasyurus spartacus), vakomyš novoguinejská (Planigale novaeguineae), bandikut hnědý (Isoodon macrourus) či klokan hbitý (Notamacropus agilis).[151][139] I v případě australasijských vačnatců se zároveň objevují druhy značně přizpůsobivé, jde např. o novoguinejského bandikutce kalubu (Echymipera kalubu)[151] a australského kusua liščího (Trichosurus vulpecula), jenž představuje dokonce invazní druh Nového Zélandu, kam byl zavlečen.[152]

 
Vakoplšík létavý (Acrobates pygmaeus)

U různých vačnatců lze objevit rozličné fyziologické adaptace, které jim umožňují prosperovat za nepříznivých podmínek prostředí. Mnoho druhů například v době hojnosti potravy nabírá tukové zásoby, z nichž potom zvířata čerpají v době nedostatku. Značné zásoby tělesného tuku před zimou kumulují vačice virginské, díky čemuž mohou případné mrazivé počasí trávit ve svém doupěti, aniž by však upadaly do zimního spánku.[153] U vačic často slouží coby tuková zásobárna jejich ocas, zvláště patrná je taková strategie např. u zástupců z rodu Thylamys.[154] V souvislosti s poklesem teploty a nedostatkem potravy mohou malé druhy vačnatců upadat do stavu strnulosti každou noc, aby tak zmenšily metabolický výdej, přičemž za krizových podmínek zvládají příslušnou dobu prodloužit až na několik dní, a to bez předchozího vykrmení. Tuto strategii využívají například vakoplchovití nebo vakoplšík létavý.[155] Rekord v délce pravého zimního spánku mezi vačnatci drží vakoplch trpasličí (Burramys parvus) z východní Austrálie, jehož dospělci mohou hibernovat až 7 měsíců. Během hibernace upadají do stavů hlubokého torporu, jež trvají až 20 dní a při nichž poklesne tělesná teplota zvířete na přibližně 2 °C.[156] Vačnatci se mimo nedostatku potravy vypořádali i s nedostatkem pitné vody; jedním z extrémních příkladů je klokan quokka (Setonix brachyurus), jenž se adaptoval konzumaci slané mořské vody.[157] S nestálostí zdrojů se přímo pojí i fenomén embryonální diapauzy. Například samice klokanů rudých může mít díky ní „v záloze“ hned několik mláďat v různých fázích životního cyklu, konkrétně relativně soběstačného potomka přikrmovaného mateřským mlékem, na struku přisáté altriciální mládě a blastocystu vyčkávající v klidovém stavu v děloze. Když její mláďata v důsledku velkého sucha uhynou, může velmi rychle vyprodukovat nová, pokud se místní podmínky zlepší.[158]

Potrava

editovat
 
Kunovec velký (Dasyurus maculatus) hoduje na mrtvém králíkovi

S tím, že se vačnatci rozšířili napříč rozmanitými biotopy, se pojí i rozmanitost v jejich stravovacích návycích. Zejména druhy z amerického kontinentu představují potravní generalisty. Vačice konzumují hmyz, hmyzí larvy a další bezobratlé, drobné obratlovce, ptačí vejce a holátka, stejně jako plody (zvláště velké a šťavnaté) a jiné rostlinné složky. Menší zástupci, např. vačice z rodů Marmosa, Marmosops či Gracilinanus, se orientují převážně na bezobratlé, zatímco jídelníček vačice opossum (Didelphis marsupialis) či vačice čtyřoké (Philander opossum) zahrnuje velké množství plodů. Zvláště vačice rodu Didelphis mohou v ekosystému zastávat úlohu rozptylovačů semen. Pozoruhodným zástupcem vačic je vačice vydří (Chironectes minimus), jež zabírá shodné přirozené prostředí jako vydry a živí se striktně masožravě, typicky lovem vodních živočichů.[159] Potravními generalisty bývají také vačíci, kteří se obvykle živí členovci a kroužkovci, ale přiživují se rovněž plody a houbami, někdy mohou přemoci i menší druhy obratlovců. V zajetí byli dokonce pozorováni při agresivních útocích na mladé krysy, které se pokoušeli probodnout pomocí svých zvětšených spodních řezáků. Jejich zvláštní znakem jsou chlopně na rtech, jež zřejmě napomáhají tomu, aby se jim během krmení nepotřísnila srst a smyslové vousky krví a jinými nečistotami.[160][161] Kolokolové se přiživují sladkými plody zvláště před hibernací, jinak však jejich jídelníček tvoří spíše larvy, kukly, hmyz a ještěrky, které svými hbitými předními končetinami loví v listoví a stromových štěrbinách.[162]

 
Possum medosavý na květu banksie

Typické všežravce australské oblasti představuje řád bandikutů – i v jejich případě se většina druhů živí členovci, drobnými obratlovci, plody a houbami.[163] Region však ve srovnání s Amerikou hostí i širší spektrum potravních specialistů, ať už býložravců, masožravců či hmyzožravců.[164] Dominantní vačnaté masožravce kontinentu představují zástupci řádu kunovců, přičemž zvláště „populárními“ kunovci jsou dnes již vyhubený vakovlk tasmánský a ďábel medvědovitý.[pozn. 8] Zatímco ďábel představuje dílem specializovaného mrchožrouta a dílem predátora, vakovlk zřejmě štval různé druhy obratlovců. Primárně masožravé sklony mají vyjma těchto „ikonických“ druhů též kunovci rodu Dasyurus z australské pevniny – řád kunovců nicméně zahrnuje i velké množství menších druhů (jako četné vakomyši), jež hmotnostně nepřesahují 100 až 150 g, a loví tak primárně různé bezobratlé.[165][161] Samostatnou evoluční linii představuje mravencojed žíhaný (Myrmecobius fasciatus), jehož kolíčkovité zuby a dlouhý lepkavý jazyk jej předurčují k lovu termitů; denně jich tento specializovaný savec zkonzumuje 10 až 20 000.[166]

 
Krmící se vombat obecný (Vombatus ursinus) v Národním parku Wilsons Promontory

Rozličné stravovací návyky se objevují u nejpočetnějšího řádu vačnatců, u dvojitozubců. V přímém kontrastu s Jižní Amerikou zahrnují dvojitozubci australské oblasti velké množství čistě býložravých forem, a to jak pasoucí se pozemní druhy (četní klokanovití a vombatovití), tak převážně na stromech žijící býložravce, jako jsou possumovití, kuskusovití nebo koalovití, ale i stromoví klokani z rodu Dendrolagus. V závislosti na druhu pojídají tito savci výhonky a listy keřů a stromů, dále též květy a ovoce, někteří narušují kmeny stromů, odkud následně sbírají ronící šťávy (příkladem jsou vakoveverky). Objevují se i značně úzké specializace: koala medvídkovitý nebo vakovec létavý (Petauroides volans) například konzumují takřka výhradně eukalyptové listy,[167][168] possum zelenavý (Pseudochirops archeri) naopak fíkovníkové listy a possum medosavý se živí především nektarem a pylem z květů, přičemž k sondování této potravy mu pomáhá kartáčovitý jazyk.[169]

Většina býložravých dvojitozubců se alespoň občasně přiživí nějakou živočišnou složkou, většinou hmyzem.[168] Konzumace špatně stravitelné rostlinné potravy si nicméně z obecného hlediska vyžaduje přidružené adaptace – vyjma stavby zubů jde i o celkové přestavby trávicí trubice. Trávicí trakt je ve srovnání s masožravými nebo všežravými druhy znatelně prodloužen a opatřen zvětšenými úseky, v nichž probíhá fermentace rostlinného materiálu. U klokanů fermentační komoru představuje výrazný předžaludek, zatímco pro vombaty je typická fermentace v tlustém střevě a pro většinu stromových listožravých vačnatců pak k tomuto účelu specificky slouží úsek střeva slepého. Koala má dokonce vzhledem k velikosti těla největší slepé střevo mezi všemi savci.[170] Possum vlnitý (Pseudocheirus peregrinus) se vyznačuje dvojím trávením, kdy podobně jako zajícovci konzumuje prvotní výkaly, aby tak maximalizoval absorpci živin.[167] Konečně, řešením problému nedostatku živin u striktních býložravců může být i samotné snížení metabolické aktivity; letargické chování koal, které až 20 hodin denně tráví spánkem, představuje extrémní případ takové adaptivní strategie.[168]

Chování

editovat
 
Snímek bandikuta krátkonosého (Isoodon obesulus) a nosatého (Perameles nasuta) pořízený v Novém Jižním Walesu

Pouze menšina vačnatců tráví čas odpočinku ve volném prostředí, jako klokani v otevřených oblastech a lesích, případně koalové na větvích stromů. Většina druhů si buduje spíše rozličná hnízda, jež mohou být umístěna ve stromových dutinách, na zemi mezi vegetací, v dutých kládách, či dokonce ve vyhloubených podzemních doupatech. Březí samice svá hnízda mohou navíc zvětšovat a přestavovat, jako se tomu děje u vakoplcha trpasličího, jehož samice s blížícím se porodem přestavují běžně využívané malé miskovitého hnízdo na větší uzavřenou kopuli.[171]

Vačnatci jsou z obecného hlediska zařazováni spíše mezi samotářsky žijící zvířata, jejich vzájemné sociální vztahy a interakce však mohou být překvapivě různorodé. Mezi solitéry, kteří se setkávají pouze za účelem reprodukce, patří například koalové, vombati, mravencojedi, dále kunovci z rodu Dasyurus, bandikuti, klokánci[172] či vačice. Samotářský způsob života nicméně nemusí znamenat, že si druh ostře vydržuje hájené teritorium, a například zmiňované vačice tak mohou na svém domovském území tolerovat i cizí příslušníky stejného druhu, obě zvířata se však snaží vzájemně vyhýbat.[173] Alespoň v zajetí se k sobě nicméně řada vačnatců skutečně chová nesnášenlivě a například klokánci králíkovití (Bettongia penicillata) mohou agresivně napadat i svá vlastní mláďata již těsně po odstavení.[174]

 
Bojující dvojice ďáblů medvědovitých

Někteří vačnatci jsou teritoriální výhradně v období po spáření. Vakomyši rodu Antechinus mohou vytvářet početné agregace ještě během období rozmnožování (ačkoli samci tehdy mohou vzájemně zápolit o přístup k samicím), ale březí samice se následně stávají teritoriálními. Ďáblové medvědovití se chovají samotářsky – byť se často mohou společně krmit na mršinách zvířat – a jejich samice u sebe tolerují samce pouze během období rozmnožování. Po zabřeznutí se projevují vůči svému okolí agresivně a přítomnost ostatních ďáblů ve své přítomnosti nestrpí.[172] Skupinový život je naopak typický zejména pro větší druhy klokanovitých (> 10 kg). Klokaní stáda zahrnují jedince různého věku a pohlaví, nebývají stabilní a jejich složení se může dynamicky měnit prostřednictvím imigrace a emigrace. Objevovat se mohou i specializované bakalářské skupiny tvořené mladými samci.[174] Vysoce sociální jsou vakoplšíkovití, u nichž jedno hnízdo mohou sdílet i desítky jedinců.[172]

Všechny podobné typy sociálních struktur vesměs poukazují na polygamní strategii rozmnožování. Z pohledu evoluční biologie může být tento fenomén vysvětlitelný tím způsobem, že dlouhodobé partnerské svazky žádnému z pohlaví nemusejí přinášet kýžené výhody; charakteristický způsob rozmnožování vačnatců vede k tomu, že samice se o svá mláďata zvládají postarat samy, což zároveň umožňuje samcům zvyšovat svou biologickou zdatnost kopulací s co největším počtem samic.[174] I zde však platí, že výjimky potvrzují pravidlo. Například vakoveverka žlutobřichá (Petaurus australis) tvoří sociální skupinky o až osmi jedincích, které zahrnují samce, jednu až dvě chovné samice a jejich mláďata, pár spolu přičemž sdílí většinu společně tráveného času a spí ve společném hnízdě.[172][175] Podobně i v případě severoaustralského klokana společenského (Petrogale assimilis) může jediný samec udržovat dlouhodobé partnerské svazky s jednou nebo dvěma samicemi, byť tyto samice se mohou nakrývat i se samci z okolí.[176] Extrémní případ monogamie představuje possum skalní (Petropseudes dahli), jenž rovněž vytváří rodinné skupinky, přičemž samec i samice se dělí o rodičovské povinnosti vesměs rovným dílem.[177]

 
Ritualizovaný souboj klokanů rudých

Dominantní roli v komunikaci mezi vačnatci hrají především olfaktorické signály, zprostředkovaná typicky močí, výkaly, slinami a výměšky mazových a potních žláz, případně z nich odvozených specializovaných žláz pachových – u stromových vačnatců jsou například soustředěny do oblasti hrudi. Vzájemné očichávání představuje klíčovou interakci během setkání dvou jedinců téhož druhu a mnoho vačnatců si v průběhu komfortního chování často předními tlapami roztírá sliny a různé sekrety po hlavě.[174] Vačnatci patří spíše mezi tichá stvoření, nicméně navzdory nepříliš vysoké intenzitě jimi vydávaných zvuků – výjimkou je například koala – se všechny studované druhy vokálně projevují, přičemž jejich repertoár většinou zahrnuje hned několik různých vokalizací, využitelných při rozličných sociálních situacích. V některých případech mohou vačnatci zvukové signály produkovat údery do podkladu: například drtivá většina klokanů v případě poplachu dupe zadníma nohama, podobné chování je typické i pro ďábly medvědovité.[174][178]

Většina vačnatců vykazuje soumračnou a noční aktivitu, takže vizuální komunikace u nich zastává méně důležitou úlohu ve srovnání s pachovými značkami a zvukovými projevy. Vakorejsci (např. rody Phascogale a Dasyuroides) tento problém vyřešili pomocí výrazného štětkovitého ocasu, jímž vysílané signály jsou patrné i za ztížených světelných podmínek. Nejkomplexnější řeč těla lze pozorovat zvláště u velkých denních klokanů. Především dospělí samci se zapojují do demonstrací vzájemné síly, typicky různými výhružnými vzpřímenými postoji, případně chůzí po špičkách ztuhlých končetin. U klokana Parryova (Notamacropus parryi) bylo toto neobvyklé chování pozorováno nejčastěji mezi samci, kteří se navzájem dobře neznali, a neměli tak mezi sebou ustavené hierarchické role. Především klokani rudí se proslavili vzájemnými „boxovacími“ souboji, praktikovanými zvláště mladými dospělými samci, přičemž vítěz získá krátkodobou výsadu trávit čas se říjnou samicí.[174]

Rozmnožování

editovat
 
Odrostlejší mládě vombata obecného vykukuje z matčina vaku

Životní strategie vačnatců se napříč jednotlivými druhy podstatně odlišují, od extrémních r-strategů s krátkou délkou života, kteří investují veškeré své zdroje do rozmnožování, po dlouhověké K-stratégy. Na základě toho se délka života pohybuje od jednoho roku po více než dvacet let a počet mláďat od jedináčka až po početné vrhy (například u vačic). Rozmnožování může probíhat sezónně, anebo celoročně, přičemž samice mohou porodit více vrhů/rok.[179] Řada vačnatců v tomto ohledu vykazuje určitou plasticitu. Například vačice z rodu Didelphis mohou v závislosti na zeměpisné šířce přivést na svět buďto více menších vrhů, anebo jediný početnější vrh. Samice některých bandikutů, jako je bandikut nosatý (Perameles nasuta), mohou za příznivých podmínek rodit dokonce až pětkrát za rok.[180]

Většina menších hmyzožravců ročně produkuje jeden až tři vrhy o dvou nebo více mláďatech; například u řady malých zástupců z čeledi kunovcovitých čítá vrh 4 až 12 mláďat, nízký je ale naproti tomu věk dožití.[179] Do krajnosti byla taková strategie vyhnána u vakomyší rodu Antechinus, jež se vyznačují krátkým a vysoce synchronizovaným obdobím rozmnožování. Samci asi 1–2 měsíce před začátkem období rozmnožování ukončují spermatogenezi a s nastřádanou zásobou spermií se z nich stávají spíše „kopulační stroje“, jež se v následujících týdnech páří s co největším množstvím samic. Ještě před dosažením jednoho roku následně umírají vyčerpáním, a v populaci tak zůstávají pouze samice schraňující jejich spermie. Jde o jeden z extrémních příkladů samčí kompetice, která se však může vzhledem k citlivosti na různé změny prostředí uplatňovat jen ve stabilních lesních společenstvech se sezónním dostatkem potravy.[181]

 
Dvoutýdenní samička vakoveverky létavé (Petaurus breviceps)

Pro býložravce je typický porod jedináčka, příležitostně více mláďat, čemuž odpovídá i počet bradavek (2 až 4 struky). Většina býložravých druhů se také dožívá 5 a více let. V závislosti na druhu se však liší načasování období rozmnožování, stejně jako délka březosti či schopnost podstoupit embryonální diapauzu. Zatímco pro klokany je diapauza běžná, samice koal vstupují do říje výhradně po odstavení mláděte z předchozího roku, a jejich reprodukční potenciál tak činí pouhé jedno mládě/rok.[182]

 
Samice koaly s odrostlým potomkem na zádech

Navzdory tomu, že mláďata veškerých vačnatců musí svůj začátek života spojit s dokončením základního vývoje na mateřském struku, jejich další osud může být trojí. Zvláště druhy s velkými vrhy a nedokonale vyvinutým vakem ukládají svá mláďata do hnízda ještě v době, kdy jsou slepá, špatně osrstěná a neschopná termoregulace; příkladem může být vakorejsek čtyřprstý (Dasyuroides byrnei) a jiní kunovci. U většiny druhů však mláďata poprvé opouštějí vak s otevřenýma očima a dobře osrstěna, byť jej ještě přechodnou dobu využívají. Trvalé opuštění vaku je předzvěstí toho, že mláďata postupně vylezou také z hnízda a vydají se s matkou hledat potravu. Samice některých vačnatců, jako jsou vakoplšíkovití, mohou své potomky nicméně ještě nějakou dobu přenášet na zádech. Konečně, samice klokanů či koal své potomky ve vaku schraňují do ještě pozdějšího věku.[183] V případě společensky žijících vačnatců mohou v péči o mláďata přispívat další členové sociální skupiny. Například u vakoveverky létavé (Petaurus breviceps), jež vytváří rodinné skupinky, může být dokonce péče otce či dalších jedinců nezbytná, aby mláďata neprochladla, když jejich matka shání potravu.[184] Sdílenou mateřskou péči mohou vykazovat vakoplšíci létaví, jejichž samice se svými mláďaty sdílejí společné hnízdo.[172]

U mnoha vačnatců bývá úzce provázán konec laktace a odstavení. Zatímco u vakoplchovitých, kunovcovitých či bandikutovitých může dojít k odstavení od mateřského mléka do 3 měsíců, zvláště zmínění větší býložravci kojí své potomky i více než rok. Na základě životních strategií se různí i období pohlavního dospívání, jež se však nemusí shodovat s prvními zplozenými potomky – zvláště samci klokanů či ďáblů medvědovitých musí ještě několik let sbírat zkušenosti, aby mohli konkurovat starším a zkušenějším rivalům.[185] Pozdější období pohlavního dospívání u býložravců souvisí i s málo výživnou rostlinnou stravou. Listožravý klokan Matschieův (Dendrolagus matschiei) ze skupiny stromových klokanů například dospívá nejpozději mezi všemi klokany (3,5 roku pro samice) a podobná čísla se objevují i u koal.[186] Délka života klokanů se pak může vyšplhat i na více než 20 let a vombat obecný se dožívá až 30 let, byť ve volné přírodě bývá délka dožití podstatně snížena.[187]

Vačnatci versus placentálové

editovat
 
Vačice virginská představuje vačnatce široce rozšířeného napříč Severní Amerikou

Na vačnatce se tradičně pohlíželo jako na „primitivní“ nebo „druhořadé“ savce,[188] případně za méně konkurenceschopné savce s nižší schopností adaptability ve srovnání s placentály. V přímém porovnání s placentály je skupina vačnatců skutečně chudší, protože představuje pouze asi 6 % druhové diverzity žijících savců. Nižší zůstává také jejich disparita (rozmanitost tělních plánů), včetně absence vodních a létajících forem, nicméně problematika, zda (a proč) jsou vačnatci v tomto ohledu „méně úspěšní“, zůstává předmětem sporů.[189]

Studium se často soustředí na rozdíly plynoucí z rysu nejmarkantnějšího, tj. zcela odlišného způsobu rozmnožování. Podle některých zdrojů mají vačnatci ve srovnání s placentály menší mozkovnu a jejich mozková kůra neboli neokortex se vyvíjí pomaleji, s menším konečným objemem. Připisováno je to např. dlouhému nitroděložnímu vývoji placentálů, kteří tak zajišťují svým potomkům stabilní, na kyslík a živiny bohaté prostředí, jež přispívá k vývoji nervového systému. Vačnatcům jsou zároveň přiřazovány primitivní etologické projevy, včetně absence ustavování složitých skupin s dlouhodobě stanovenou hierarchií a kooperativní péčí o mláďata, stejně jako antipredačního chování.[87][189] Podobné závěry však zdaleka nejsou jednoznačné a řada vačnatců má poměrnou velikost mozku zcela srovnatelnou s placentály.[190] Studie z roku 2010 se zároveň vymezila vůči tvrzením, že bazální metabolická rychlost savců pozitivně koreluje s relativní velikostí mozku, což by touto optikou „zvýhodňovalo“ placentály s rychlejším metabolismem. Podle závěrů studie tato skutečnost pro vačnatce neplatí, neboť prostřednictvím prodloužené laktace mohou dosáhnout srovnatelné velikosti mozku při relativně nízkém metabolickém výdeji.[191][192] Experimenty s učením a řešením problémů navíc prokázaly, že určití vačnatci se v tomto ohledu mohou některým placentálům vyrovnat, či je dokonce předčít, byť nedosahují tak sofistikované schopnosti učení jako kytovci či primáti.[193] Roku 2023 byla publikována studie, podle níž je vývoj lebky vačnatců odvozenější než vývoj lebky placentálů ve srovnání se společným předkem v rámci živorodých.[194][195]

S rozmnožováním a fyziologií se pojí i další souvislosti. U obou skupin se liší například energie investovaná ze strany matky, jež je pravděpodobně nižší u vačnatců, nicméně placentálové mohou zřejmě kontrovat vyšším reprodukčním potenciálem. Zmiňována (a zpochybňována[192]) jsou vývojová omezení související s nutností zachovat šplhavé přední končetiny.[192] Zmíněná vyšší rychlost metabolismu placentálů společně se schopností produkovat teplo pomocí hnědé tukové tkáně jim umožňuje ve srovnání s vačnatci kolonizovat i chladnější stanoviště;[192] rovněž jejich dokonaleji vyvinutá mláďata mohou být odolnější vůči podchlazení.[189]

Vyšší „úspěšnost“ placentálů může být prostým důsledkem evolučního pozadí během vývoje savců. Vačnaté podstatněji poznamenalo vymírání na konci křídy – důvody jsou v tomto případě nejasné, mohlo jít například o důsledek zmiňované horší termoregulace či absence určitého výhodného chování – a evoluce jejich korunové skupiny probíhala takřka výhradně na „menším prostoru“ Jižní Ameriky, Antarktidy a Austrálie, s horší možností rozptylu na severní kontinenty. Samotná evoluční radiace vačnatců je zároveň asi o 20 milionů let zpožděna ve srovnání s placentály.[192] Skutečnost, že vačnatci v přímé konkurenci s placentály prohrávají, a proto převažují v Austrálii, kam placentálové až do relativně nedávné doby nepronikli, je na základě fosilních nálezů obtížné potvrdit.[192] Jeden z možných příkladů může představovat vyhynutí jihoamerických vačnatých predátorů ze skupiny Sparassodonta v důsledku invaze placentálních šelem během Velké americké výměny. Šelmy se ve všech oblastech, do nichž pronikly, obecně staly vrcholovými predátory na úkor místních konvergentních forem, ačkoli jejich vliv na vyhynutí sparassodontů zůstává i zde sporný.[196][197] Pohledem na současnou ekologickou situaci vedla lidská introdukce placentálů do Austrálie k poklesu populací mnohých vačnatců; jiní vačnatci, jako vačice virginská, však přes konkurenci s placentály prosperují.[198]

Ohrožení

editovat
 
Farmář Wilfred Batty z tasmánské Mawbanny pózuje s posledním známým vakovlkem ve volné přírodě, jehož zastřelil

Zatímco americké druhy vačnatců zřejmě nebyly výrazně zasaženy prehistorickou lidskou kolonizací, zvláště australasijské formy zažily od období pleistocénu značný pokles diverzity.[199] Výraznou první vlnu vymírání představoval zánik většiny kontinentální megafauny před zhruba 44 000 lety,[80] jemuž předcházel příchod lidí do Austrálie a na Novou Guineu, s prvními náznaky jejich přítomnosti sahajícími možná až 60 000 let do minulosti.[200] Některé hypotézy považují za hlavní příčinu vyhynutí megafauny lov, anebo žďáření lesů ze strany člověka, problematika jejího vymizení zůstává nicméně sporná a jiné hypotézy nekladou vinu člověku, ale spíše klimatickým změnám.[201][202] Na Nové Guineji určití zástupci megafauny nejspíše koexistovali s člověkem po dobu alespoň 30 000 let.[81] Do doby evropské kolonizace Austrálie již každopádně vymizela řada původních vačnatců, známých tak pouze díky kosterním pozůstatkům, byť jejich odkaz stále zůstával zachován i v domorodých snových příbězích.[200] U určitých druhů došlo pouze k vytlačení z kdysi širokého areálu rozšíření do malých, izolovaných areálů, kde přežívaly jejich reliktní populace. Typickým příkladem je vakovlk tasmánský (Thylacinus cynocephalus), jenž před prehistorickým osídlením žil na většině území Austrálie i na Nové Guineji, ale v důsledku domorodého lovu a zřejmě i dosti pozdní konkurenci s dingy, kteří byli zavlečeni do Austrálie teprve před asi 4 000 lety, jeho zbývající populace přežívaly v době příchodu Evropanů nejspíš pouze na Tasmánii.[203]

Druhá vlna vymírání nastala po kolonizaci Austrálie evropskými osadníky na konci 18. století. Vliv na původní vačnatce měli jak zavlečení býložravci, především králíci a kopytníci, tak homogenizace stanovišť v důsledku změn v požárních cyklech, a zejména šíření nepůvodních predátorů, jako jsou kočky, a především lišky. Řada druhů vyhynula a jiné postihly dramatické úbytky: například klokánek zemní (Bettongia lesueur) historicky obýval více než 50 % pevninské Austrálie, zatímco jeho současné reliktní populace jsou omezeny výhradně na několik ostrovů u pobřeží Západní Austrálie – jde o příklad jednoho z vícera vačnatců přežívajících v podobných ostrovních refugiích.[204] Největší pokles postihnul na konci 19. a na začátku 20. století především býložravce a všežravce v tzv. kritickém hmotnostním rozmezí 35 až 5 500 g, a to v rozsáhlém regionu písečných a kamenitých pouští především na jihu kontinentu.[204] Tato vlna vymírání vedla k zániku asi třetiny všech novodobě vyhynulých savců,[pozn. 9] přičemž Austrálie hostí pouze 6 % světové savčí diverzity. Přesné důvody vymírání zůstávají ne zcela ozřejmené,[205] vyjma výše uvedených faktorů na jeho průběh mohla mít vliv i některá epizootie.[206] Zhruba od 70. let 20. století se zároveň zmenšují populace vačnatců z tropického severu, a to asi v případě 30 % druhů. Zřejmě jde o důsledek kombinace predace ze strany koček a ztráty stanovišť.[pozn. 10][205] Zvyšující se rizika plynou i s postupujícím globálním oteplováním, které může přinášet častější vážné požáry.[208]

 
Novoguinejský kriticky ohrožený klokan tmavý (Dendrolagus scottae) z rodu stromových klokanů byl pro své maso téměř vyhuben

Specifické příčiny ohrožení se projevují na Nové Guineji a Tasmánii. Tasmánie zasluhuje zmínku kvůli skutečnosti, že v době evropské kolonizace zde přežívali dva největší vačnatí masožravci, vakovlk tasmánský a ďábel medvědovitý. Vakovlk byl coby hrozba pro ovce a drůbež vyhuben do 30. let 20. století (byť i v jeho případě se na vyhynutí mohly podílet i přidružené faktory)[203] a ohrožený ďábel medvědovitý je zase primárně decimován raritní formou přenosné rakoviny (Devil Facial Tumor Disease; DFTD).[209] Na Nové Guineji jako převládající faktor ohrožení vystupuje lov a ztráta stanovišť; obě tyto hrozby se zvlášť výrazně podepsaly například u stromových klokanů rodu Dendrolagus, jejichž biodiverzita se soustředí právě do novoguinejských lesních komplexů.[210][211]

Hlavní příčinou úbytku amerických vačnatců je ztráta biotopů, s nejvýraznějšími dopady zvláště na druhy mírných deštných lesů a suchých tropických lesů.[212] Jediným novodobě vyhynulým americkým vačnatcem podle Mezinárodního svazu ochrany přírody (IUCN) je vačice ohnivá (Cryptonanus ignitus), jež byla objevena v 60. letech 20. století v lesích argentinské provincie Jujuy. Přírodní ráz příslušné oblasti však byl přetvořen v důsledku zemědělského a technologického rozvoje a pastevectví, což zřejmě přivedlo vačici k zániku.[pozn. 11][214]

Ochrana vačnatců je realizována jak prostřednictvím snah o zachování přírodních stanovišť, tak prostřednictvím specifických konzervačních programů. Ochranářské programy se v případě australských vačnatců často soustředí na různé translokační aktivity, kdy jsou populace ohrožených vačnatců buďto zpětně vysazovány v rámci jejich dřívějšího areálu rozšíření, anebo dochází k jejich zavedení na již zmíněná izolovaná ostrovní stanoviště. Úspěšná introdukce pak bývá u většiny druhů podmíněna zamezením predace, ať už vybitím nepůvodních dravých druhů, oplocením příslušných území anebo pečlivou kontrolou vlivu predátorů. Podobné ochranné snahy probíhají spíše u vačnatců z mírných, semiaridních a suchých regionů Austrálie než u druhů z vlhkého severu.[215] Z některých úspěšných akcí lze zmínit případ klokana uzdičkového (Onychogalea fraenata), jehož jediná populace byla po desítkách let znovuobjevena v roce 1973. Navazující ochranné akce vedly k tomu, že roku 2016 již klokan uzdičkový představoval pouze zranitelný druh, a to se stabilním populačním trendem.[216]

Zásadní koordinační roli v ochraně vačnatců hraje Mezinárodní svaz ochrany přírody (IUCN), v rámci Komise pro přežití druhů IUCN (Species Survival Commission) byly zřízeny specializované skupiny pro australské i americké zástupce.[217] Tabulka níže shrnuje data zveřejněná IUCN.

Tabulka shrnující počty druhů vačnatců hodnocených IUCN podle jejich stupně ohrožení (aktuální k srpnu 2023)[218]
 
Málo dotčený
 
Téměř ohrožený
 
Zranitelný
 
Ohrožený
 
Kriticky ohrožený
 
Vyhynulý v přírodě
 
Vyhynulý
 
Chybí údaje
Celkem
Vačice 70 4 6 0 2 0 1 15 98
Vačíci 2 2 3 0 0 0 0 0 7
Kolokolové 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Vakokrti 2 0 0 0 0 0 0 0 2
Kunovci 47 11 5 5 0 0 1 3 72
Bandikuti 9 0 6 3 0 0 3 1 22
Dvojitozubci 64 23 23 14 15 0 8 0 147
Celkem 194 41 43 22 17 0 13 19 349
≈ % 55,59 11,75 12,32 6,30 4,87 0 3,72 5,44

Poznámky

editovat
  1. Pro některé vačnatce, konkrétně např. pro klokany, Illiger vytyčil řád Salientia.
  2. Fakt, že kolokolo (Dromiciops gliroides) vykazuje blízkou příbuznost s australskými vačnatci, bylo hlavním zjištěním studie Szalay 1982. Kirsch 1977 v rámci své studie kolokola nezahrnul.[11] Ačkoli dlouhodobě byl kolokolo pokládán za jediný žijící druh, na základě studie z roku 2016 zahrnuje taxon Dromiciops gliroides spíše několik kryptických druhů.[15]
  3. a b c d e Názvosloví tohoto článku vychází z Zima & Macholán 2021. Taxonomické kategorie však nejsou v literatuře jednotné a většinou se objevuje spíše dělení do nadčeledí Phalangeroidea + Petauroidea + podřádu Macropodiformes (někdy nadčeledi Macropodoidea). Taxon Phalangeriformes pak může být užíván spíše jako označení pro spornou skupinu sdružující Phalangeroidea + Petauroidea.[19]
  4. Systematika se opět může na základě jednotlivých zdrojů různit. Čeledi Thylacomyidae a Chaeropodidae dnes bývají klasifikovány jako samostatné, jedná či druhá je považována za bazální. Komplikovaná historie potkala skupinu bandikutcovitých (Peroryctinae): v 90. letech 20. století byla na úrovni čeledi vymezena pro několik rodů, ale nejasnosti ohledně přirozenosti tohoto systému vedly k tomu, že byla okleštěna na jediný rod Peroryctes a považována za podčeleď čeledi Peramelidae – ačkoli na základě studie z roku 2016 vyšlo najevo, že původní vymezení bandikutcovitých je monofyletické.[22]
  5. Studie z roku 2022 místní rod Deltatheridium (staré přibližně 80 milionů let) překvapivě reinterpretovala jako zástupce Marsupialia, což by prodlužovalo původ Marsupialia před K-Pg hranici.[44]
  6. Taxonomicky jde o velmi problematickou skupinu (možná polyfyletickou), jež v nejširším smyslu zahrnuje rozmanité formy bunodontních vačnatých z Jižní Ameriky, Antarktidy, možná i svrchní křídy Severní Ameriky (rod Glasbius) či raného eocénu Austrálie.[53] Předmětem diskuse je i jejich vztah s ostatními vačnatými; uvádí se např. afinity k vačíkům, či naopak k australidelfiím.[54] Především ve starší literatuře mohou být jejich zástupci klasifikováni přímo v rámci vačíků.[55][56]
  7. Bazální zástupci živorodých měli čtyři nebo pět premolárů a tři moláry – původní třetí premolár byl ztracen u Metatheria a Eutheria a M1 vačnatců je tak homologická s posledním P5.[34]
  8. V době evropské kolonizace byly oba tyto druhy výskytem omezeny na Tasmánii, před lidským osídlením regionu se však vyskytovaly i na australské pevnině. Vakovlk byl součástí samostatné čeledi vakovlkovitých, zatímco ďábel medvědovitý je řazen do široké čeledi kunovcovitých.
  9. Nejen vačnatců, ale i místních hlodavců
  10. Pozoruhodná příčina vedla k poklesu populací masožravých kunovců severních (Dasyurus hallucatus): k propadům došlo v regionech, kde koexistují s invazivními ropuchami obrovskými (Rhinella marina), vůči jejich jedu jsou zvláště citliví.[207]
  11. Druhový status této formy je nicméně zpochybňován, zřejmě jde o druh totožný se stále žijící Cryptonanus chacoensis.[213]

Reference

editovat
  1. a b c Cáceras a Dickman 2023, s. 9–11.
  2. a b c Armati, Dickman a Hume 2006, s. 1–2.
  3. Zima a Macholán 2021, s. 95.
  4. Linnaeus, C. (1758). Sistema naturae per regna tria Naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus differentiis, synonimis locis. Tomus I. Impensis direct. Laurentii Salvii, Holmia. pp. 54–55.
  5. JACKSON, S.; GROVES, C. Taxonomy of Australian Mammals. Melbourne: CSIRO Publishing, 2015. ISBN 978-1-4863-0013-6, ISBN 978-1-4863-0014-3. S. 30. (anglicky) 
  6. ILLIGER, Johann Karl Wilhelm. Caroli Illigeri ... Prodromus systematis mammalium et avium additis terminis zoographicis utriusque classis, eorumque versione germanica. Berolini [Berlin]: sumptibus C. Salfeld 330 s. Dostupné online. DOI 10.5962/bhl.title.106965. (latinsky) 
  7. Definition of MARSUPIUM. www.merriam-webster.com [online]. [cit. 2023-07-04]. Dostupné online. (anglicky) 
  8. marsupial | Etymology, origin and meaning of marsupial by etymonline. www.etymonline.com [online]. [cit. 2023-07-04]. Dostupné online. (anglicky) 
  9. a b c Zima a Macholán 2021, s. 107–108.
  10. a b Feldhamer 2015, s. 251.
  11. a b Kemp 2005, s. 193.
  12. KIRSCH, J. A. W., 1977. The comparative serology of Marsupialia, and a classification of marsupials. Australian Journal of Zoology Supplementary Series. Roč. 25, čís. 52, s. 1–152. Dostupné online [cit. 2023-07-10]. DOI 10.1071/ajzs052. (anglicky) 
  13. Zima a Macholán 2021, s. 119.
  14. SZALAY, F. S, 1982. A new appraisal of marsupial phylogeny and classification. In: ARCHER, M. Carnivorous Marsupials. Sydney: Royal Zoological Society of New South Wales. Dostupné online. S. 621–640. (anglicky)
  15. D’ELÍA, Guillermo; HURTADO, Natalí; D’ANATRO, Alejandro. Alpha taxonomy of Dromiciops (Microbiotheriidae) with the description of 2 new species of monito del monte. Journal of Mammalogy. 2016-07-25, roč. 97, čís. 4, s. 1136–1152. Dostupné online [cit. 2023-11-14]. ISSN 1545-1542. DOI 10.1093/jmammal/gyw068. (anglicky) 
  16. Benton 2015, s. 347.
  17. Gaisler a Zima 2007, s. 572.
  18. GALLUS, Susanne; JANKE, Axel; KUMAR, Vikas. Disentangling the Relationship of the Australian Marsupial Orders Using Retrotransposon and Evolutionary Network Analyses. Genome Biology and Evolution. 2015-04, roč. 7, čís. 4, s. 985–992. Dostupné online [cit. 2023-07-05]. ISSN 1759-6653. DOI 10.1093/gbe/evv052. PMID 25786431. (anglicky) 
  19. a b ELDRIDGE, Mark D B; BECK, Robin M D; CROFT, Darin A. An emerging consensus in the evolution, phylogeny, and systematics of marsupials and their fossil relatives (Metatheria). Journal of Mammalogy. 2019-05-23, roč. 100, čís. 3, s. 802–837. Dostupné online [cit. 2023-08-15]. ISSN 0022-2372. DOI 10.1093/jmammal/gyz018. 
  20. Zima a Macholán 2021, s. 120.
  21. MITCHELL, Kieren J.; PRATT, Renae C.; WATSON, Laura N., 2014. Molecular Phylogeny, Biogeography, and Habitat Preference Evolution of Marsupials. Molecular Biology and Evolution. Roč. 31, čís. 9, s. 2322–2330. Dostupné online [cit. 2023-07-05]. ISSN 1537-1719. DOI 10.1093/molbev/msu176. (anglicky) 
  22. KEAR, Benjamin P.; APLIN, Ken P.; WESTERMAN, Michael. Bandicoot fossils and DNA elucidate lineage antiquity amongst xeric-adapted Australasian marsupials. Scientific Reports. 2016-11-24, roč. 6, čís. 1, s. 37537. Dostupné online. ISSN 2045-2322. DOI 10.1038/srep37537. (anglicky) 
  23. SIMPSON, George Gaylord. The Principles of Classification and Classification of Mammals. New York: American Museum of Natural History (Volume 85), 1945. Dostupné online. (anglicky) 
  24. a b MCKENNA, M. C.; BELL, S. K. Classification of Mammals: Above the Species Level. New York: Columbia University Press, 1997. Dostupné online. ISBN 0-231-11013-8. S. 51. (anglicky) 
  25. a b Nowak 2005, s. 2–3.
  26. Marsupialia [online]. ITIS [cit. 2023-07-07]. Dostupné online. 
  27. a b Zima a Macholán 2021, s. 101–103.
  28. Feldhamer 2015, s. 249.
  29. Gaisler a Zima 2007, s. 567.
  30. a b c d e f WILLIAMSON, Thomas E.; BRUSATTE, Stephen L.; WILSON, Gregory P. The origin and early evolution of metatherian mammals: the Cretaceous record. ZooKeys. 2014-12-17, roč. 465, s. 1–76. Dostupné online [cit. 2023-07-11]. ISSN 1313-2970. DOI 10.3897/zookeys.465.8178. PMID 25589872. 
  31. DOS REIS, Mario; INOUE, Jun; HASEGAWA, Masami. Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2012-09-07, roč. 279, čís. 1742, s. 3491–3500. Dostupné online [cit. 2023-07-11]. ISSN 0962-8452. DOI 10.1098/rspb.2012.0683. PMID 22628470. (anglicky) 
  32. LUO, Zhe-Xi; YUAN, Chong-Xi; MENG, Qing-Jin. A Jurassic eutherian mammal and divergence of marsupials and placentals. Nature. 2011-08, roč. 476, čís. 7361, s. 442–445. Dostupné online [cit. 2023-07-11]. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/nature10291. (anglicky) 
  33. a b LUO, Zhe-Xi; JI, Qiang; WIBLE, John R. An Early Cretaceous Tribosphenic Mammal and Metatherian Evolution. Science. 2003-12-12, roč. 302, čís. 5652, s. 1934–1940. Dostupné online [cit. 2023-07-11]. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.1090718. (anglicky) 
  34. a b c Cáceras a Dickman 2023, s. 31–32.
  35. BI, Shundong; ZHENG, Xiaoting; WANG, Xiaoli. An Early Cretaceous eutherian and the placental–marsupial dichotomy. Nature. 2018-06, roč. 558, čís. 7710, s. 390–395. Dostupné online [cit. 2023-07-11]. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/s41586-018-0210-3. (anglicky) 
  36. NI, Xijun; LI, Qiang; STIDHAM, Thomas A. A late Paleocene probable metatherian (?deltatheroidan) survivor of the Cretaceous mass extinction. Scientific Reports. 2016-12-07, roč. 6, čís. 1, s. 38547. Dostupné online [cit. 2023-07-12]. ISSN 2045-2322. DOI 10.1038/srep38547. (anglicky) 
  37. CIFELLI, Richard L.; DE MUIZON, Christian. Dentition and Jaw of Kokopellia juddi, a Primitive Marsupial or Near-Marsupial from the Medial Cretaceous of Utah. Journal of Mammalian Evolution. 1997-12-01, roč. 4, čís. 4, s. 241–258. Dostupné online [cit. 2023-07-13]. ISSN 1573-7055. DOI 10.1023/A:1027394430433. (anglicky) 
  38. Zima a Macholán 2021, s. 106.
  39. Cáceras a Dickman 2023, s. 44.
  40. a b Zima a Macholán 2021, s. 104.
  41. a b Kemp 2005, s. 196–198.
  42. a b Rose 2006, s. 78.
  43. WILSON, Gregory P.; EKDALE, Eric G.; HOGANSON, John W. A large carnivorous mammal from the Late Cretaceous and the North American origin of marsupials. Nature Communications. 2016-12-08, roč. 7, čís. 1, s. 13734. Dostupné online [cit. 2023-07-12]. ISSN 2041-1723. DOI 10.1038/ncomms13734. (anglicky) 
  44. VELAZCO, Paúl M.; BUCZEK, Alexandra J.; HOFFMAN, Eva. Combined data analysis of fossil and living mammals: a Paleogene sister taxon of Placentalia and the antiquity of Marsupialia. Cladistics. 2022-06, roč. 38, čís. 3, s. 359–373. Dostupné online [cit. 2023-07-12]. ISSN 0748-3007. DOI 10.1111/cla.12499. (anglicky) 
  45. Rose 2006, s. 76.
  46. VULLO, Romain; GHEERBRANT, Emmanuel; DE MUIZON, Christian. The oldest modern therian mammal from Europe and its bearing on stem marsupial paleobiogeography. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009-11-24, roč. 106, čís. 47, s. 19910–19915. Dostupné online [cit. 2023-07-12]. ISSN 0027-8424. DOI 10.1073/pnas.0902940106. PMID 19892730. (anglicky) 
  47. Benton 2015, s. 346.
  48. Feldhamer 2015, s. 249–250.
  49. Black et al. 2012, s. 987.
  50. a b SÁNCHEZ-VILLAGRA, Marcelo; LADEVÈZE, Sandrine; HOROVITZ, Inés. Exceptionally preserved North American Paleogene metatherians: adaptations and discovery of a major gap in the opossum fossil record. Biology Letters. 2007-06-22, roč. 3, čís. 3, s. 318–322. Dostupné online [cit. 2023-07-14]. ISSN 1744-9561. DOI 10.1098/rsbl.2007.0090. PMID 17426007. (anglicky) 
  51. Zima a Macholán 2021, s. 109.
  52. GOIN, Francisco J.; CANDELA, Adriana M.; ABELLO, M. Alejandra. Earliest South American paucituberculatans and their significance in the understanding of ‘pseudodiprotodont’ marsupial radiations. Zoological Journal of the Linnean Society. 2009-04, roč. 155, čís. 4, s. 867–884. Dostupné online [cit. 2023-07-14]. DOI 10.1111/j.1096-3642.2008.00471.x. (anglicky) 
  53. Cáceras a Dickman 2023, s. 52.
  54. a b Benton 2015, s. 349.
  55. Kemp 2005, s. 204.
  56. Rose 2006, s. 83.
  57. Vaughan, Ryan a Czaplawski 2015, s. 86–87.
  58. Vaughan, Ryan a Czaplawski 2015, s. 85–86.
  59. Kemp 2005, s. 285.
  60. Benton 2015, s. 346–347.
  61. a b Feldhamer 2015, s. 250.
  62. a b Black et al. 2012, s. 988.
  63. Black et al. 2012, s. 1000.
  64. Kemp 2005, s. 221.
  65. Black et al. 2012, s. 1028.
  66. Zima a Macholán 2021, s. 111.
  67. a b c d Nowak 2005, s. 17–21.
  68. Black et al. 2012, s. 998.
  69. Black et al. 2012, s. 1004.
  70. Kemp 2005, s. 210–212.
  71. Zima a Macholán 2021, s. 112–113.
  72. a b Kemp 2005, s. 212.
  73. Black et al. 2012, s. 1008.
  74. Kemp 2005, s. 213.
  75. a b KOLEKTIV AUTORŮ. Velký atlas živočichů jedinečný obraz života na Zemi. Bratislava: Príroda, 2005. 208 s. ISBN 80-07-01395-4. S. 131, 138. 
  76. a b c Benton 2015, s. 348.
  77. Black et al. 2012, s. 1015.
  78. a b CELIK, Mélina; CASCINI, Manuela; HAOUCHAR, Dalal. A molecular and morphometric assessment of the systematics of the Macropus complex clarifies the tempo and mode of kangaroo evolution. Zoological Journal of the Linnean Society. 2019-06-25, roč. 186, čís. 3, s. 793–812. Dostupné online [cit. 2023-07-19]. ISSN 0024-4082. DOI 10.1093/zoolinnean/zlz005. (anglicky) 
  79. ELDRIDGE, Mark D.B.; POTTER, Sally; HELGEN, Kristofer M. Phylogenetic analysis of the tree-kangaroos (Dendrolagus) reveals multiple divergent lineages within New Guinea. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2018-10, roč. 127, s. 589–599. Dostupné online [cit. 2023-07-19]. DOI 10.1016/j.ympev.2018.05.030. (anglicky) 
  80. a b c LONG, John. Původ zvláštní australské fauny. In: BENTON, Michael. Sedmdesát velkých záhad světa přírody. Praha: Slovart, 2009. ISBN 978-80-7391-123-2. S. 162–166.
  81. a b PRIDEAUX, Gavin J.; KERR, Isaac A. R.; VAN ZOELEN, Jacob D. Re‐evaluating the evidence for late‐surviving megafauna at Nombe rockshelter in the New Guinea highlands. Archaeology in Oceania. 2022-10, roč. 57, čís. 3, s. 223–248. Dostupné online [cit. 2023-08-12]. ISSN 0728-4896. DOI 10.1002/arco.5274. (anglicky) 
  82. McDade 2003a, s. 298.
  83. McDade 2003b, s. 95.
  84. Nowak 2005, s. 27.
  85. a b c d e f g Zima a Macholán 2021, s. 105.
  86. Nowak 2018, s. 192.
  87. a b c Nowak 2005, s. 10–11.
  88. Nowak 2018, s. 311.
  89. Zima a Macholán 2021, s. 129.
  90. McDade 2003b, s. 83.
  91. NOVACEK, Michael J.; ROUGIER, Guillermo W.; WIBLE, John R. Epipubic bones in eutherian mammals from the Late Cretaceous of Mongolia. Nature. 1997-10, roč. 389, čís. 6650, s. 483–486. Dostupné online [cit. 2023-07-25]. ISSN 0028-0836. DOI 10.1038/39020. (anglicky) 
  92. The Thylacine Museum - Biology: Anatomy: Skull and Skeleton: Post-cranial Skeleton (page 1). www.naturalworlds.org [online]. [cit. 2023-07-13]. Dostupné online. 
  93. a b c Nowak 2005, s. 9–10.
  94. Vaughan, Ryan a Czaplawski 2015, s. 80.
  95. Anděra 1997, s. 20.
  96. SÁNCHEZ-VILLAGRA, Marcelo R.; SMITH, Kathleen K. Diversity and Evolution of the Marsupial Mandibular Angular Process. Journal of Mammalian Evolution. 1997-06-01, roč. 4, čís. 2, s. 119–144. Dostupné online [cit. 2023-08-14]. ISSN 1573-7055. DOI 10.1023/A:1027318213347. (anglicky) 
  97. a b Berkovitz a Shellis 2018, s. 57–58.
  98. Gaisler a Zima 2007, s. 570.
  99. Berkovitz a Shellis 2018, s. 59.
  100. Berkovitz a Shellis 2018, s. 61.
  101. Berkovitz a Shellis 2018, s. 63–64.
  102. Berkovitz a Shellis 2018, s. 66–73.
  103. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 175.
  104. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 185.
  105. Nowak 2018, s. 283.
  106. EISENBERG, John F.; WILSON, Don E. Relative Brain Size and Demographic Strategies in Didelphid Marsupials. The American Naturalist. 1981, roč. 118, čís. 1, s. 1–15. Dostupné online [cit. 2023-08-08]. ISSN 0003-0147. 
  107. ZEISS, Caroline J.; SCHWAB, Ivan R.; MURPHY, Christopher J. Comparative retinal morphology of the platypus. Journal of Morphology. 2011-08, roč. 272, čís. 8, s. 949–957. PMID: 21567446. Dostupné online [cit. 2023-07-26]. ISSN 1097-4687. DOI 10.1002/jmor.10959. PMID 21567446. 
  108. ARRESE, Catherine A; ODDY, Alison Y; RUNHAM, Philip B. Cone topography and spectral sensitivity in two potentially trichromatic marsupials, the quokka ( Setonix brachyurus ) and quenda ( Isoodon obesulus ). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2005-04-22, roč. 272, čís. 1565, s. 791–796. Dostupné online [cit. 2023-07-26]. ISSN 0962-8452. DOI 10.1098/rspb.2004.3009. PMID 15888411. (anglicky) 
  109. EBELING, Wiebke; NATOLI, Riccardo C.; HEMMI, Jan M. Diversity of color vision: not all Australian marsupials are trichromatic. PloS One. 2010-12-06, roč. 5, čís. 12, s. e14231. PMID: 21151905 PMCID: PMC2997786. Dostupné online [cit. 2023-07-26]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0014231. PMID 21151905. 
  110. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 181.
  111. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 183.
  112. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 184.
  113. SÁNCHEZ-VILLAGRA, Marcelo R. Ontogenetic and phylogenetic transformations of the vomeronasal complex and nasal floor elements in marsupial mammals. Zoological Journal of the Linnean Society. 2001-04, roč. 131, čís. 4, s. 459–479. Dostupné online [cit. 2023-07-26]. DOI 10.1111/j.1096-3642.2001.tb01322.x. (anglicky) 
  114. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 91.
  115. HYNEK, R. Rozmnožování vačnatců a ptakořitných | ZOO Chleby. www.zoochleby.cz [online]. 2012 [cit. 2023-07-28]. Dostupné online. 
  116. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 83–85.
  117. Zima a Macholán 2021, s. 108.
  118. a b c d Feldhamer 2015, s. 248–249.
  119. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 86.
  120. a b POUGH, F. Harvey; JANIS, Christine M. Vertebrate life. 10. vyd. New York Oxford: Sinauer Associates, Oxford University Press 552 s. ISBN 978-1-60535-721-8, ISBN 978-1-60535-607-5. S. 498, 500. 
  121. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 92.
  122. Nowak 2018, s. 126.
  123. a b c d Nowak 2005, s. 11–14.
  124. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 101–102.
  125. a b Vaughan, Ryan a Czaplawski 2015, s. 81–82.
  126. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 119.
  127. Cáceras a Dickman 2023, s. 405–407.
  128. Gaisler a Zima 2007, s. 570–571.
  129. LEFÈVRE, Christophe M.; DIGBY, Matthew R.; WHITLEY, Jane C. Lactation transcriptomics in the Australian marsupial, Macropus eugenii: transcript sequencing and quantification. BMC Genomics. 2007-11-13, roč. 8, čís. 1, s. 417. Dostupné online [cit. 2023-08-01]. ISSN 1471-2164. DOI 10.1186/1471-2164-8-417. PMID 17997866. 
  130. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 97.
  131. a b c d e DEAKIN, Janine. Chromosome Evolution in Marsupials. Genes. 2018-02-06, roč. 9, čís. 2, s. 72. Dostupné online [cit. 2023-08-11]. ISSN 2073-4425. DOI 10.3390/genes9020072. PMID 29415454. (anglicky) 
  132. Nowak 2018, s. 333.
  133. a b Zima a Macholán 2021, s. 84–85.
  134. TODER, Roland; O’NEILL, Rachel J. W.; WIENBERG, Johannes. Comparative chromosome painting between two marsupials: origins of an XX/XY1Y2 sex chromosome system. Mammalian Genome. 1997-06, roč. 8, čís. 6, s. 418–422. Dostupné online [cit. 2023-08-11]. ISSN 0938-8990. DOI 10.1007/s003359900459. (anglicky) 
  135. JOHNSTON, P.G.; WATSON, C.M.; ADAMS, M. Sex chromosome elimination, X chromosome inactivation and reactivation in the southern brown bandicoot Isoodon obesulus (Marsupialia: Peramelidae). Cytogenetic and Genome Research. 2002, roč. 99, čís. 1–4, s. 119–124. Dostupné online [cit. 2023-08-11]. ISSN 1424-8581. DOI 10.1159/000071583. (anglicky) 
  136. GALLUS, Susanne; HALLSTRÖM, Björn M.; KUMAR, Vikas. Evolutionary histories of transposable elements in the genome of the largest living marsupial carnivore, the Tasmanian devil. Molecular Biology and Evolution. 2015-05, roč. 32, čís. 5, s. 1268–1283. PMID: 25633377 PMCID: PMC4408412. Dostupné online [cit. 2023-08-11]. ISSN 1537-1719. DOI 10.1093/molbev/msv017. PMID 25633377. 
  137. MIKKELSEN, Tarjei S.; WAKEFIELD, Matthew J.; AKEN, Bronwen. Genome of the marsupial Monodelphis domestica reveals innovation in non-coding sequences. Nature. 2007-05, roč. 447, čís. 7141, s. 167–177. Dostupné online [cit. 2023-08-11]. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/nature05805. (anglicky) 
  138. MURCHISON, Elizabeth P.; SCHULZ-TRIEGLAFF, Ole B.; NING, Zemin. Genome Sequencing and Analysis of the Tasmanian Devil and Its Transmissible Cancer. Cell. 2012-02, roč. 148, čís. 4, s. 780–791. Dostupné online [cit. 2023-08-11]. DOI 10.1016/j.cell.2011.11.065. PMID 22341448. (anglicky) 
  139. a b Nowak 2005, s. 21–22.
  140. Anděra 1997, s. 19.
  141. Anděra 1997, s. 22.
  142. a b c Armati, Dickman a Hume 2006, s. 205–207.
  143. TYNDALE-BISCOE, C. H. Ecology of Small Marsupials. In: STODDART, D. M. Ecology of Small Mammals. London: Chapman and Hall, 1979. ISBN 978-94-009-5774-9, ISBN 978-94-009-5772-5. (anglicky)
  144. Anděra 1997, s. 24.
  145. McDade 2003b, s. 26.
  146. Anděra 1997, s. 26.
  147. McDade 2003b, s. 2.
  148. POTTER, Sally; CLOSE, Robert L.; TAGGART, David A. Taxonomy of rock-wallabies, Petrogale (Marsupialia: Macropodidae). IV. Multifaceted study of the brachyotis group identifies additional taxa. Australian Journal of Zoology. 2014, roč. 62, čís. 5, s. 401. Dostupné online [cit. 2023-08-04]. ISSN 0004-959X. DOI 10.1071/ZO13095. (anglicky) 
  149. McDade 2003b, s. 74.
  150. CANOPY LIFE: flying, gliding, prehensile tails and other adaptations to life at the top [online]. szgdocent.org. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2006-05-06. 
  151. a b Armati, Dickman a Hume 2006, s. 205–206.
  152. Trichosurus vulpecula. www.iucngisd.org [online]. [cit. 2023-08-05]. Dostupné online. 
  153. Nowak 2018, s. 73–74.
  154. Nowak 2018, s. 90.
  155. JONES, Caroline J.; GEISER, Fritz. Prolonged and daily torpor in the feathertail glider, Acrobates pygmaeus (Marsupialia: Acrobatidae). Journal of Zoology. 1992-05, roč. 227, čís. 1, s. 101–108. Dostupné online [cit. 2023-08-07]. ISSN 0952-8369. DOI 10.1111/j.1469-7998.1992.tb04347.x. (anglicky) 
  156. Nowak 2018, s. 239–240.
  157. TURNER, James. Mammals of Australia: An Introduction to Their Classification, Biology & Distribution. Sofia-Moscow: Pensoft, 2004. Dostupné online. ISBN 954-642-198-7. S. 149. 
  158. Feldhamer 2015, s. 230.
  159. McDade 2003a, s. 253.
  160. Nowak 2018, s. 93.
  161. a b Nowak 2005, s. 22–24.
  162. McDade 2003a, s. 274.
  163. Nowak 2018, s. 191.
  164. Nowak 2005, s. 22.
  165. McDade 2003a, s. 289.
  166. Anděra 1997, s. 25.
  167. a b Nowak 2005, s. 25–27.
  168. a b c McDade 2003b, s. 38.
  169. Vaughan, Ryan a Czaplawski 2015, s. 98–99.
  170. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 149–151.
  171. Cáceras a Dickman 2023, s. 953.
  172. a b c d e Cáceras a Dickman 2023, s. 948–949.
  173. McDade 2003a, s. 252.
  174. a b c d e f RUSSELL, Eleanor M. Social behaviour and social organization of marsupials. Mammal Review. 1984-09, roč. 14, čís. 3, s. 101–154. Dostupné online [cit. 2023-08-08]. ISSN 0305-1838. DOI 10.1111/j.1365-2907.1984.tb00343.x. (anglicky) 
  175. Nowak 2018, s. 278.
  176. Nowak 2018, s. 336.
  177. Nowak 2018, s. 264.
  178. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 236.
  179. a b Nowak 2005, s. 27–28.
  180. Nowak 2005, s. 30–31.
  181. Cáceras a Dickman 2023, s. 967–968.
  182. Nowak 2005, s. 31–33.
  183. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 263–265.
  184. GOLDINGAY, Ross L. Direct male parental care observed in wild sugar gliders. Australian Mammalogy. 2010-09-15, roč. 32, čís. 2, s. 177–178. Dostupné online [cit. 2023-08-10]. ISSN 1836-7402. DOI 10.1071/AM10009. (anglicky) 
  185. Cáceras a Dickman 2023, s. 946–947.
  186. DABEK, Lisa. What is a Tree Kangaroo? Biology, Ecology and Behavior. In: DABEK, Lisa; VALENTINE, Peter; BLESSINGTON, Jacque. Tree Kangaroos – Science and Conservation. London, San Diego, Cambridge, Oxford: Academic Press ISBN 978-0-12-814675-0. DOI 10.1016/B978-0-12-814675-0.00029-4. S. 26. (anglicky)
  187. GALETKA, Benjamin. Vombatus ursinus (coarse-haired wombat). Animal Diversity Web [online]. [cit. 2023-08-10]. Dostupné online. (anglicky) 
  188. Nowak 2018, s. 18–19.
  189. a b c Vaughan, Ryan a Czaplawski 2015, s. 87–88.
  190. ASHWELL, K. W. S. Encephalization of Australian and New Guinean marsupials. Brain, Behavior and Evolution. 2008, roč. 71, čís. 3, s. 181–199. PMID: 18230970. Dostupné online [cit. 2023-08-07]. ISSN 1421-9743. DOI 10.1159/000114406. PMID 18230970. 
  191. WEISBECKER, Vera; GOSWAMI, Anjali. Brain size, life history, and metabolism at the marsupial/placental dichotomy. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2010-09-14, roč. 107, čís. 37, s. 16216–16221. Dostupné online [cit. 2023-08-07]. ISSN 0027-8424. DOI 10.1073/pnas.0906486107. PMID 20823252. (anglicky) 
  192. a b c d e f SÁNCHEZ-VILLAGRA, Marcelo R. Why are There Fewer Marsupials than Placentals? On the Relevance of Geography and Physiology to Evolutionary Patterns of Mammalian Diversity and Disparity. Journal of Mammalian Evolution. 2013-12, roč. 20, čís. 4, s. 279–290. Dostupné online [cit. 2023-08-07]. ISSN 1064-7554. DOI 10.1007/s10914-012-9220-3. (anglicky) 
  193. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 277–281.
  194. WHITE, Heather E.; TUCKER, Abigail S.; FERNANDEZ, Vincent. Pedomorphosis in the ancestry of marsupial mammals. Current Biology. 2023-06-05, roč. 33, čís. 11, s. 2136–2150. Dostupné online [cit. 2023-10-08]. ISSN 0960-9822. DOI 10.1016/j.cub.2023.04.009. 
  195. CATON, Emma. Marsupials might be the more evolved mammals. phys.org [online]. [cit. 2023-10-08]. Dostupné online. (anglicky) 
  196. PREVOSTI, Francisco J.; FORASIEPI, Analía; ZIMICZ, Natalia. The Evolution of the Cenozoic Terrestrial Mammalian Predator Guild in South America: Competition or Replacement?. Journal of Mammalian Evolution. 2013-03-01, roč. 20, čís. 1, s. 3–21. Dostupné online [cit. 2023-08-07]. ISSN 1573-7055. DOI 10.1007/s10914-011-9175-9. (anglicky) 
  197. FAURBY, Søren; SVENNING, Jens-Christian. The asymmetry in the Great American Biotic Interchange in mammals is consistent with differential susceptibility to mammalian predation: Predation and biotic interchange in mammals. Global Ecology and Biogeography. 2016-12, roč. 25, čís. 12, s. 1443–1453. Dostupné online [cit. 2023-08-07]. DOI 10.1111/geb.12504. (anglicky) 
  198. Nowak 2018, s. 19.
  199. Nowak 2005, s. 37–38.
  200. a b Cáceras a Dickman 2023, s. 9–10.
  201. GRUBER, K. Humans killed most of Australia's megafauna: study. Australian Geographic [online]. 2017-01-24 [cit. 2023-08-12]. Dostupné online. (anglicky) 
  202. WESTAWAY, M.; OLLEY, J.; GRUN, R. Aboriginal Australians co-existed with megafauna for at least 17,000 years. Australian Geographic [online]. 2017-01-12 [cit. 2023-08-12]. Dostupné online. (anglicky) 
  203. a b PIPER, Ross. Extinct Animals: An Encyclopedia of Species That Have Disappeared during Human History. Westport: Greenwood Press, 2009. Dostupné online. ISBN 978-0-313-34987-4. S. 11–13. (anglicky) 
  204. a b Armati, Dickman a Hume 2006, s. 301–305.
  205. a b FISHER, Diana O.; JOHNSON, Chris N.; LAWES, Michael J. The current decline of tropical marsupials in Australia: is history repeating?: Causes of tropical marsupial decline. Global Ecology and Biogeography. 2014-02, roč. 23, čís. 2, s. 181–190. Dostupné online [cit. 2023-08-13]. DOI 10.1111/geb.12088. (anglicky) 
  206. ABBOTT, Ian. Mammalian faunal collapse in Western Australia, 1875-1925: the hypothesised role of epizootic disease and a conceptual model of its origin, introduction, transmission, and spread. Australian Zoologist. 2006-12, roč. 33, čís. 4, s. 530–561. Dostupné online [cit. 2023-08-13]. ISSN 0067-2238. DOI 10.7882/AZ.2006.024. (anglicky) 
  207. Oakwood, M., Woinarski, J. & Burnett, S. 2016. Dasyurus hallucatus. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T6295A21947321. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T6295A21947321.en. Accessed on 13 August 2023.
  208. Cáceras a Dickman 2023, s. 1532.
  209. Hawkins, C.E., McCallum, H., Mooney, N., Jones, M. & Holdsworth, M. 2008. Sarcophilus harrisii. The IUCN Red List of Threatened Species 2008: e.T40540A10331066. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T40540A10331066.en. Accessed on 13 August 2023.
  210. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 306–307.
  211. MARTIN, Roger. Tree-kangaroos of Australia and New Guinea. Collingwood: CSIRO Publishing, 2005. Dostupné online. ISBN 9780643093126, ISBN 0643093125. S. 140. (anglicky) 
  212. Armati, Dickman a Hume 2006, s. 308–309.
  213. TETA, Pablo; DÍAZ-NIETO, Juan F. How integrative taxonomy can save a species from extinction: The supposedly extinct mouse opossum Cryptonanus ignitus (Diaz, Flores and Barquez, 2000) is a synonym of the living C. chacoensis (Tate, 1931). Mammalian Biology. 2019-05-01, roč. 96, čís. 1, s. 73–80. Dostupné online [cit. 2023-08-16]. ISSN 1618-1476. DOI 10.1016/j.mambio.2019.04.004. (anglicky) 
  214. Flores, D. 2016. Cryptonanus ignitus. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T41320A22177809. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T41320A22177809.en. Accessed on 13 August 2023.
  215. Cáceras a Dickman 2023, s. 1348–1351.
  216. Burbidge, A.A., Johnson, C.N. & Zichy-Woinarski, J. 2016. Onychogalea fraenata. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T15330A21958130. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T15330A21958130.en. Accessed on 08 October 2023.
  217. Mammals [online]. IUCN SSC Groups [cit. 2023-08-13]. Dostupné online. (anglicky) 
  218. IUCN Search filters [online]. IUCN [cit. 2023-08-11]. Dostupné online. (anglicky) 

Literatura

editovat
česky
anglicky
  • ARMATI, P. J.; DICKMAN, C. R.; HUME, I. D, 2006. Marsupials. New York: Cambridge University Press,. (anglicky) 
  • BECK, R. M. D.; VOSS, R. S.; JANSA, S. A. Craniodental morphology and phylogeny of marsupials. Bulletin of the American Museum of Natural History. 2022. Dostupné online. (anglicky) 
  • BENTON, Michael, 2015. Vertebrate palaeontology. 4. vyd. Chichester, West Sussex ; Hoboken: Blackwell Publishers. Dostupné online. (anglicky) 
  • BERKOVITZ, Barry; SHELLIS, Peter, 2018. The Teeth of Mammalian Vertebrates. 1. vyd. London, United Kingdom ; San Diego, CA, United States: Academic Press, an imprint of Elsevier. ISBN 978-0-12-802818-6. (anglicky) 
  • BLACK, K. H.; ARCHER, M.; HAND, S. L., 2012. The Rise of Australian Marsupials: A Synopsis of Biostratigraphic, Phylogenetic, Palaeoecologic and Palaeobiogeographic Understanding. In: TALENT, J. A. Earth and Life. [s.l.]: Springer. Dostupné online. (anglicky)
  • CÁCERAS, Nilton C.; DICKMAN, C. R, 2023. American and Australasian Marsupials – An Evolutionary, Biogeographical, and Ecological Approach. Cham: Springer. ISBN 978-3-031-08418-8, ISBN 978-3-031-08419-5. (anglicky) 
  • FELDHAMER, George A. & kol, 2015. Mammalogy – Adaptation, Diversity, Ecology. 4. vyd. Baltimore: Johns Hopkins University Press. (anglicky) 
  • KEMP, Thomas Stainforth, 2005. The Origin and Evolution of Mammals. Oxford ; New York: Oxford University Press. (anglicky) 
  • MCDADE, M. C. & kol, 2003a. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia – Volume 12 Mammals I. 2. vyd. Farmington Hills, MI: Gale. (anglicky) 
  • MCDADE, M. C. & kol, 2003b. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia – Volume 13 Mammals II. 2. vyd. Farmington Hills, MI: Gale. (anglicky) 
  • NOWAK, Ronald, 2005. Walker's Marsupials of the World. Baltimore: John Hopkins University Press. ISBN 9780801882227, ISBN 9780801882111. (anglicky) 
  • NOWAK, Ronald, 2018. Walker's Mammals of the World : Monotremes, Marsupials, Afrotherians, Xenarthrans, and Sundatherians. Baltimore; London: John Hopkins University Press. (anglicky) 
  • ROSE, Kenneth D, 2006. The Beginning of the Age of Mammals. Baltimore: The Johns Hopkins University Press. (anglicky) 
  • VAUGHAN, Terry A.; RYAN, James M.; CZAPLAWSKI, Nicholas J, 2015. Mammalogy. 6. vyd. Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning. (anglicky) 
Články
  • ELDRIDGE, Mark D B; BECK, Robin M D; CROFT, Darin A. An emerging consensus in the evolution, phylogeny, and systematics of marsupials and their fossil relatives (Metatheria). Journal of Mammalogy. 2019-05-23, roč. 100, čís. 3, s. 802–837. Dostupné online [cit. 2023-08-14]. ISSN 0022-2372. DOI 10.1093/jmammal/gyz018. (anglicky) 
  • KELLY, E M; MARCOT, J D; SELWOOD, L. The Development of Integration in Marsupial and Placental Limbs. Integrative Organismal Biology. 2019-01-01, roč. 1, čís. 1. Dostupné online [cit. 2023-08-14]. ISSN 2517-4843. DOI 10.1093/iob/oby013. (anglicky) 
  • TODOROV, Orlin S.; BLOMBERG, Simone P.; GOSWAMI, Anjali. Testing hypotheses of marsupial brain size variation using phylogenetic multiple imputations and a Bayesian comparative framework. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2021-03-31, roč. 288, čís. 1947. Dostupné online [cit. 2023-08-14]. ISSN 0962-8452. DOI 10.1098/rspb.2021.0394. PMID 33784860. (anglicky) 

Externí odkazy

editovat